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    不同根構(gòu)型玉米品種間作對(duì)根系分布、養(yǎng)分積累和產(chǎn)量的影響

    2023-01-18 14:40:12陳藝博王晶晶苗正言趙文龍賈緒存董朋飛
    核農(nóng)學(xué)報(bào) 2023年3期
    關(guān)鍵詞:總長度單作間作

    陳藝博 楊 琴 王晶晶 苗正言 趙文龍 賈緒存 董朋飛 王 群

    (河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院∕河南省農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站,河南 鄭州 450046)

    玉米(Zea maysL.)是我國主要的糧食作物之一,穩(wěn)定和提升玉米產(chǎn)量對(duì)保障國家糧食安全至關(guān)重要[1]。為實(shí)現(xiàn)糧食生產(chǎn)與耕地資源的協(xié)同,通過提高作物單產(chǎn)和養(yǎng)分利用效率來滿足糧食需求和降低資源損耗,實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)高效栽培和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展已成為國內(nèi)外關(guān)注的重大任務(wù)[2-4]。作物間混作是實(shí)現(xiàn)耕地資源高效利用和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要途徑之一[5-7]。與單一作物或單一品種種植相比,間作通過種間或種內(nèi)差異減少了病蟲害發(fā)生,弱化了種間或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),增強(qiáng)了種間或種內(nèi)互補(bǔ)生長,促進(jìn)了水分和養(yǎng)分吸收[8-9],實(shí)現(xiàn)了有限空間資源高效獲取和現(xiàn)有資源高效轉(zhuǎn)換[10-12],從而提高了作物穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)性[13-16]。研究表明,玉米與苜蓿(Medicago sativaL.)間作增加了苜蓿根干重、側(cè)根數(shù)和表層根長密度,改善了群體根系在土壤中的空間分布[17];玉米與花生(Arachis hypogaeaL.)間作后群體在0~40 cm土層的根表面積密度占到總土層的80%以上,且顯著高于單作[18];玉米與蠶豆(Vicia fabaL.)間作增加了玉米根系總長度和總表面積,擴(kuò)大了根系與土壤接觸面積[19];大豆(Glycine maxL.)與小麥(Triticum aestivumL.)間作群體根干重和根長密度較單作平均增加5.87%和35.28%[20]。間作群體利用地下部空間生態(tài)位和種間根系差異和互補(bǔ)性,增強(qiáng)了群體對(duì)地下資源的利用,如玉米和豌豆(Pisum sativumL.)間作群體水分當(dāng)量比>1,實(shí)現(xiàn)了種間水分利用互補(bǔ),增強(qiáng)了群體水分利用率[21];玉米與蠶豆間作增強(qiáng)了土壤碳的固存,減少了溫室氣體CO2的排放[22],同時(shí)在低磷條件下,蠶豆根系有機(jī)酸的釋放促進(jìn)了玉米根系對(duì)土壤磷的吸收,且蠶豆和玉米二者根深度分布不同也促進(jìn)了玉米增產(chǎn)[23]。作物間作不僅促進(jìn)根系生長和養(yǎng)分吸收[24],也會(huì)改變根際土壤微生物群落組成[25]。玉米與大豆間作使大豆根際土壤微生物豐富度顯著高于單作[26],與花生間作使花生根區(qū)土壤真菌的豐富度、玉米根區(qū)土壤中微生物群落的多樣性顯著提高,優(yōu)勢(shì)微生物(芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬和類芽孢桿菌屬)種群增加[27-28],而微生物群落的優(yōu)化也反向促進(jìn)了根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用[29]。不同物種間作通過增加生物多樣性而實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn),同一物種間作也可利用種內(nèi)差異和互補(bǔ)性增強(qiáng)群體抗性,實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn),如抗葉斑病和抗南方銹病不同的玉米品種間作可以使復(fù)合群體抗病性提高138.8%和73.0%[30];抗倒性互補(bǔ)的品種浚單20和鄭單958間混作后群體的抗倒性比單作提高了82.4%[31];株高不同的玉米品種間作,其氮肥當(dāng)量比(nitrogen equivalent ratio, NER)、磷肥當(dāng)量比(phosphate equivalent ratio, PER)和鉀肥當(dāng)量比(kalium equivalent ratio, KER)均大于1[32];不同氮效率玉米品種間作,其氮肥利用效率提高了3.1%~3.5%[33];而且高矮桿玉米品種間作群體形成波浪形,可增加群體光截獲面積以改善通風(fēng)透光條件,進(jìn)而提高群體光合效率[34],增加群體產(chǎn)量[35]。過去大量關(guān)于作物間作的研究多集中于不同物種間混作養(yǎng)分、水和光資源互補(bǔ)性以及同種作物不同品種間混作的抗性(抗病、抗倒)互補(bǔ)性,對(duì)同種作物間作后地下根系生長、分布、根系可塑性及養(yǎng)分吸收利用的研究較少,而充分利用根分布的空間差異性、根生理功能的互促性也是實(shí)現(xiàn)間作優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)的重要途徑之一。因此,本試驗(yàn)采用兩個(gè)根構(gòu)型不同的玉米品種,研究間作模式下群體根系形態(tài)、分布及地上部養(yǎng)分積累等變化特征,以期為間作群體的根系生長及養(yǎng)分高效利用提供新的理論和實(shí)踐基礎(chǔ),并為集約化玉米的高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況和試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)于2020年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)(鄭州市毛莊)試驗(yàn)基地進(jìn)行,該區(qū)域地處黃淮海平原,年平均氣溫14.4 ℃,年平均降雨量632 mm,無霜期220 d,全年日照時(shí)長約2 400 h。試驗(yàn)地土壤類型為沙壤潮土,參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[36]進(jìn)行土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分測(cè)定,0~20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量為9.30 g·kg-1、堿解氮含量為60.21 mg·kg-1、速效磷含量為20.41 mg·kg-1、速效鉀含量為129.11 mg·kg-1。供試材料為前期試驗(yàn)篩選的根系構(gòu)型不同的2個(gè)玉米品種:漯玉16(LY16,根系平展型)和金賽501(JS501,根系緊湊型),其中漯玉16生育期102 d,株高260 cm,由河南省漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供,金賽501生育期100 d,株高270 cm,由河南金賽種子有限公司提供。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    1.2.1 大田試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)置漯玉16和金賽501間作(I-LY∕I-JS)、漯玉16單作(S-LY)、金賽501單作(SJS)3種種植模式處理,每處理3次重復(fù),小區(qū)面積為72 m2。試驗(yàn)施肥量為:純氮240 kg·hm-2,五氧化二磷180 kg·hm-2,氧化鉀180 kg·hm-2,采用分次施肥方式,50%的氮肥和全部的磷鉀肥在播種時(shí)以種肥形式一次性施入,剩余50%的氮肥在玉米大喇叭口期全部施入。于2020年5月31日播種,玉米采用等行距種植,行距為60 cm,間作行比為1∶1,以便于更好地觀測(cè)兩品種的根系特征差異及互補(bǔ)性,種植密度為67 500株·hm-2,播種后第2天噴灌出苗水,其他管理同當(dāng)?shù)匾话愦筇锷a(chǎn)。

    1.2.2 盆栽試驗(yàn) 設(shè)置同大田試驗(yàn)相同的3種種植模式:漯玉16和金賽501間作(I-LY∕I-JS)、漯玉16單作(S-LY)、金賽501單作(S-JS),盆栽容器為高40 cm、長60 cm、寬40 cm的長方體塑料盆,土壤取自大田0~20 cm的耕層土壤,風(fēng)干、混勻、過篩、裝盆后澆水種植,每盆種植4株,三葉期每盆定植為2株。施肥量、施肥方法同大田試驗(yàn)。

    1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

    1.3.1 大田試驗(yàn)取樣與測(cè)定指標(biāo) 根長密度和D95值:于玉米抽雄期(tasseling stage, VT)進(jìn)行取樣,選取長勢(shì)一致的3株玉米,采用田格式挖掘法,以植株為中心挖取水平面長60 cm、寬20 cm、深60 cm的土體中的根系(如圖1所示),垂直深度上每10 cm為1層,共分為6層,每一層長、寬、高分別為60、20和10 cm,每層水平方向再分成6個(gè)長、寬、高分別為10、20和10 cm的小土塊,將不同層的每個(gè)小土塊分別裝入網(wǎng)袋,低壓水沖洗干凈后,用Scanjet 8200掃描儀(北京惠普有限公司)逐袋掃描,WinRHIZO軟件分析根系長度,隨后在105 ℃下殺青30 min,75 ℃烘干至恒重,并稱重,采用公式(1)計(jì)算根長密度,根據(jù)不同土層總根長密度,用Surfer 20軟件模擬出根系分布狀況。運(yùn)用最小二乘法回歸擬合計(jì)算自上而下累計(jì)的根系總長度達(dá)到自身總長度95%時(shí)的土層深度(D95值)[37],分析根系在土壤中的下扎狀況。

    圖 1 田格式挖掘法0~60 cm土層根系取樣示意圖Fig.1 Schematic diagram of digging root method among 0-60 cm soil layers in the field

    干物質(zhì)量和養(yǎng)分積累量:于玉米大喇叭口期(twelfth leaf stage, V12)、抽 雄 期(VT)、完 熟 期(physiological maturity stage, R6)進(jìn)行取樣,每個(gè)處理選取代表性植株4株,將植株分解后裝袋,于105 ℃殺青30 min后,75 ℃烘至恒重并稱重,然后研磨過篩混勻,稱取0.1 g干樣品,用濃H2SO4-H2O2消煮,用A33型全自動(dòng)連續(xù)流動(dòng)分析儀(德國布朗盧比公司)測(cè)定氮含量,用鉬銻鈧比色法測(cè)定磷含量,用FP6410型火焰光度計(jì)(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司)測(cè)定鉀含量[36]。按照以下公式計(jì)算植株氮磷鉀積累量:

    產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素:于完熟期(R6)在每小區(qū)選取36 m2玉米果穗,全部收獲后自然曬干,測(cè)定穗部性狀:穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重,并折合14%的籽粒水分進(jìn)行計(jì)產(chǎn)。

    土地當(dāng)量比:根據(jù)公式(5)計(jì)算土地當(dāng)量比(land equivalent ratio, LER)[38]。

    式中,YI為品種間作的產(chǎn)量;YS為品種單作的產(chǎn)量。

    收獲指數(shù):根據(jù)公式(6)計(jì)算收獲指數(shù)(harvest index, HI)[39]。

    1.3.2 盆栽試驗(yàn)取樣與指標(biāo)測(cè)定 根長度、根表面積、根體積、根平均直徑和根系活力:于玉米大喇叭口期(V12)和抽雄期(VT)分別進(jìn)行取樣,每個(gè)處理選取代表性植株6株(3盆),采用緩速水流沖根,按照根著生部位由下至上依次分層裝袋,帶回室內(nèi)用Scanjet 8200掃描儀掃描根系,用WinRHIZO根系軟件分析根總長度、總表面積、總體積和平均直徑[40]。同時(shí)在根系沖洗干凈后選取2 cm長的根尖鮮樣0.2 g,采用改良2,3,5-三苯基氯化四氮唑(2,3,5-triphenyltetrazolium chloride, TTC)還原法測(cè)定根系活力[41]。

    1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用Graphpad prism 8.0.2、Sufer 20軟件作圖,用SPSS 24.0軟件進(jìn)行差異性分析和相關(guān)性分析,用最小顯著性差異法(least-signifcant different,LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),用IBM SPSS AMOS 24.0構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同根構(gòu)型玉米間作根系形態(tài)特征

    由圖2可知,隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),玉米根總長度、總表面積、總體積和平均直徑呈增加趨勢(shì)。間作后群體根總長度、總表面積、總體積和平均直徑比單作分別平均增加10.28%、19.55%、15.95%和10.25%,且隨生育進(jìn)程的推進(jìn)增幅變大,其中V12時(shí)期單間作群體間的根總表面積和總體積差異顯著,間作群體的根總表面積和總體積比單作分別提高16.17%和15.63%;VT時(shí)期單間作群體間的根總表面積、總體積和平均直徑差異顯著,間作群體比單作分別增加22.93%、16.26%和11.55%。不同根構(gòu)型品種比較,間作LY16在V12時(shí)期的根總長度、總表面積、總體積和平均直徑比單作分別增加24.91%、20.95%、24.50%和0.51%,單間作間的根總長度、總表面積、總體積差異顯著,VT時(shí)期則分別增加2.08%、19.71%、23.3%和6.38%,單間作間的根總表面積和總體積差異顯著;間作JS501在V12期的根總長度、總表面積、總體積和平均直徑比單作分別增加3.06%、6.99%、9.73%和15.92%,單間作間的根平均直徑差異顯著,VT時(shí)期則分別增加10.42%、26.31%、9.03%和16.18%,根總長度和總表面積在單間作處理間差異顯著。

    圖2 不同根構(gòu)型玉米間作下根總長度、總表面積、總體積和平均直徑變化Fig.2 Total root length, root area, root volume and root diameter with different root system architecture under intercropping

    由圖3可知,間作增加了不同土層玉米根總長度、總表面積、總體積和平均直徑。在0~20 cm土層,間作玉米根總長度、總表面積、總體積和平均直徑分別比單作提高15.27%、21.82%、9.44%和20.07%,其中根總長度、總表面積和平均直徑在單間作處理間差異顯著;在20~40 cm土層,間作玉米根總長度、總表面積、總體積和平均直徑分別比單作增加12.95%、9.18%、20.31%和6.67%,其中總體積在單間作處理間差異顯著。品種間比較,在0~20 cm土層,間作LY16的根平均直徑比單作顯著增加22.45%,根總長度、總表面積和總體積比單作增加4.79%、9.92%和14.81%;間作JS501的根總長度和總表面積比單作顯著增加27.88%和33.48%,根平均直徑和總體積比單作增加17.54%和2.00%,差異不顯著。在20~40 cm土層,間作群體中LY16根總長度、總表面積、平均直徑和總體積分別較單作增加7.24%、5.54%、1.5%和11.23%;JS501根總長度、總表面積和總體積分別比單作顯著增加18.85%、13.02%和29.57%,根平均直徑比單作增加11.66%,表現(xiàn)為間作后JS501深層土壤根量的增幅大于LY16。

    圖3 不同根構(gòu)型玉米間作下不同土層深度的根總長度、總表面積、總體積和平均直徑Fig.3 Root total length, total area, total volume and average root diameter of maize in different soil depths under intercropping

    2.2 不同根構(gòu)型玉米間作根系空間分布變化

    由圖4可知,不同根構(gòu)型玉米間作改變了群體根系空間分布,使根系橫向分布變寬、縱向分布加深。間作使群體根系縱向分布深度(根長910 cm界限)由35 cm增加至45 cm,根下扎深度增加了10 cm。間作對(duì)不同根構(gòu)型玉米影響不同,其中LY16的根長910 cm分界線在縱向分布上由單作處理的33 cm土層加深至間作處理的45 cm土層,且間作30~40 cm土層的根總長度遠(yuǎn)大于單作,但橫向分布略有縮小。而根緊湊型品種JS501在單作處理下的根長910 cm分界線集中分布在縱向40 cm的土層,橫向分布集中于以主莖為中心半徑約15~20 cm的范圍,群體間作后JS501根長910 cm的界線分布增加至45 cm,同時(shí)橫向分布增至半徑20~25 cm范圍??梢婇g作促進(jìn)了根平展型品種LY16的根縱深分布,擴(kuò)大了根緊湊型品種JS501的橫向分布,合理重塑了40 cm土層以下群體根系的空間分布,有利于植株對(duì)深層土壤水分和養(yǎng)分資源的利用。

    圖4 不同根構(gòu)型玉米間作下根長空間分布Fig.4 Spatial distribution of root length in different root system architecture varieties under intercropping

    根D95值是反映根系下扎分布的主要指標(biāo)之一[42]。由圖5可知,兩品種間作表現(xiàn)為群體的根D95值增大,間作玉米D95值比單作平均增加3.95%。不同品種比較,LY16間作后的D95值增至53.90 cm,與單作51.90 cm相比,根系下扎深度增加2.00 cm,增幅為3.85%;JS501間作后的D95值由單作的52.54 cm增加至54.76 cm,根系下扎深度增加2.22 cm,增幅為4.23%。

    圖5 不同根構(gòu)型玉米間作下玉米根長密度和D95值變化Fig.5 Root length density and D95 value with different root architecture varieties under intercropping

    間作使群體根長密度較單作平均增加8.55%,尤其以30 cm以下土層根長密度增幅較大,達(dá)到10.76%~41.56%。不同品種比較,LY16間作群體的平均根長密度較單作增加5.68%,JS501較單作平均增加11.64%,在50~60 cm土層增幅最大,LY16根長密度較單作增加32.87%,JS501則較單作增加48.65%。各土層間比較,0~20 cm土層間作玉米根長密度較單作平均增加0.41%,差異較??;20~30 cm土層間作玉米根長密度較單作平均增加4.65%,以JS501增幅較大,為15.05%;30~50 cm間作玉米根長密度較單作增加10.97%~19.62%,其中JS501的增幅為20.04%,LY16的增幅為19.20%;50~60 cm土層兩品種的間作根長密度平均較單作增加40.76%??梢?,不同根構(gòu)型玉米品種間作后根長密度在深層土壤,尤其是40~60 cm土層大幅增加。

    2.3 不同根構(gòu)型玉米品種間作對(duì)根系活力的影響

    由圖6可知,玉米根系活力從V12到VT時(shí)期略呈下降趨勢(shì),VT比V12時(shí)期降低了6.31%~17.36%,且隨著生育進(jìn)程的推進(jìn),單間作處理間的差異增大。間作顯著提高了群體根系活力,平均比單作顯著增加27.84%。間作對(duì)不同品種根系活力增加幅度不同,其中間作群體根系活力較單作JS501增加28.11%(V12)和34.63%(VT),較單作LY16增加18.41%(V12)和30.18%(VT)。

    圖6 不同根構(gòu)型玉米間作下根系活力變化Fig.6 Root activities of maize with different root architecture varieties under intercropping

    2.4 不同根構(gòu)型玉米品種間作對(duì)植株養(yǎng)分積累的影響

    由圖7可知,間作顯著增加了玉米地上部養(yǎng)分積累,間作植株的氮、磷和鉀積累量平均比單作顯著增加18.27%、14.79%和15.75%。間作對(duì)群體養(yǎng)分積累量的影響程度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸減弱,V12時(shí)期,間作群體氮、磷和鉀積累量較單作平均增加22.65%、23.25%和23.26%,VT時(shí)期較單作平均增加22.65%、12.48%和10.39%,R6時(shí)期則較單作平均增加9.50%、8.62%和13.59%。不同品種比較,間作群體的LY16氮、磷和鉀積累量比單作平均增加21.86%、19.00%和23.03%,其中氮積累量在VT和R6時(shí)期單間作處理間差異顯著,磷積累量在3個(gè)生育時(shí)期單間作處理間差異均顯著,鉀積累量在V12時(shí)期單間作處理間差異顯著;JS501間作后的植株氮、磷和鉀積累量較單作平均增加14.68%、10.58%和8.46%,其中磷、鉀積累量在R6時(shí)期單間作處理間差異顯著。

    圖7 不同根構(gòu)型玉米間作下植株地上部氮磷鉀積累量變化Fig.7 Accumulation of nitrogen, phosphorus, potassium in shoot of plant under intercropping

    2.5 不同根構(gòu)型玉米品種間作對(duì)植株干物質(zhì)量的影響

    由圖8可知,間作增加了群體干物質(zhì)量,且增幅隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而增大,在V6、VT和R6時(shí)期,間作群體干物質(zhì)量分別比單作增加7.93%、13.05%和12.09%,其中R6時(shí)期間作與單作處理間差異顯著。品種間比較,間作群體中LY16植株干物質(zhì)量比單作增加14.76%(VT)和16.82%(R6),且在R6時(shí)期單間作處理間差異顯著;JS501在V6、VT和R6時(shí)期的間作干物質(zhì)量比單作分別增加23.95%、11.23%和5.76%,在R6時(shí)期差異達(dá)到顯著水平。

    圖8 不同根構(gòu)型玉米間作下植株干物質(zhì)量變化Fig.8 Dry matter weight with different root architecture varieties under intercropping

    2.6 不同根構(gòu)型玉米間作對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

    由表1可知,間作產(chǎn)量較單作提高了15.36%,LER平均達(dá)到1.21,間作玉米的穗長、百粒重和穗粒數(shù)分別較單作平均增加5.53%、7.62%和5.96%。不同品種比較,間作群體中JS501的產(chǎn)量、穗長、百粒重和穗粒數(shù)分別比單作增加12.21%、3.73%、7.99%和2.70%;LY16的產(chǎn)量、穗長、百粒重和穗粒數(shù)分別比單作增加18.52%、7.33%、7.25%和9.22%,且穗長、百粒重和產(chǎn)量在單間作處理間差異顯著??梢婇g作主要通過增加群體玉米百粒重和穗粒數(shù)來提高產(chǎn)量。間作群體收獲指數(shù)較單作提高2.07個(gè)百分點(diǎn),其中JS501收獲指數(shù)較單作提高2.76個(gè)百分點(diǎn),但處理間差異不顯著。

    表1 不同根構(gòu)型玉米間作下產(chǎn)量及其構(gòu)成因素變化Table 1 Yield and yield components with different root architecture maize varieties under intercropping

    2.7 不同根構(gòu)型玉米間作根系指標(biāo)與養(yǎng)分積累和產(chǎn)量的關(guān)系

    通過結(jié)構(gòu)方程模型分析單間作下根系指標(biāo)與養(yǎng)分積累和產(chǎn)量的關(guān)系,結(jié)果表明(圖9),玉米根總長度和根總表面積與植株養(yǎng)分積累量呈直接正相關(guān),養(yǎng)分積累量與干物質(zhì)量和百粒重之間呈直接正相關(guān);根總表面積通過影響?zhàn)B分積累量進(jìn)而對(duì)干物質(zhì)量和百粒重產(chǎn)生間接正效應(yīng),從而間接影響產(chǎn)量,但根總長度與產(chǎn)量間有直接正相關(guān)效應(yīng)。間作模式下玉米根總表面積與植株氮(路徑系數(shù)0.42)和鉀(路徑系數(shù)0.42)的積累量呈顯著正相關(guān),單作模式下根總長度與磷積累量(路徑系數(shù)0.41)呈顯著正相關(guān)。間作下根總長度對(duì)產(chǎn)量的直接正效應(yīng)(路徑系數(shù)0.17)大于單作(路徑系數(shù)0.13)。間作模式下氮積累量與干物質(zhì)量(路徑系數(shù)0.49)和百粒重(路徑系數(shù)0.56)間的正效應(yīng)達(dá)到顯著和極顯著水平,單作下氮積累量與植株干物質(zhì)量(0.60)的正效應(yīng)達(dá)到極顯著水平。鉀積累量在間作模式下與百粒重(0.44)的正效應(yīng)達(dá)到顯著水平,單作下與植株干物質(zhì)量(0.41)和百粒重(0.52)均具有顯著正相關(guān)關(guān)系。間作模式下植株干物質(zhì)量(0.78)和百粒重(0.5)對(duì)產(chǎn)量均呈極顯著和顯著正效應(yīng),而單作條件下僅百粒重(0.44)與產(chǎn)量之間的正效應(yīng)達(dá)顯著水平。由此可見,間作條件下根總長度、干物質(zhì)量、百粒重對(duì)產(chǎn)量的正效應(yīng)更明顯。

    圖9 間作(A)和單作(B)各要素與產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)路徑分析圖Fig.9 Structural equation model (SEM) path analysis diagram for each element and grain yield in intercropping (A) and monoculture (B)

    3 討論

    3.1 不同根構(gòu)型玉米間作下地下部根系表型特征和根系活力

    植株在生長過程中會(huì)根據(jù)相鄰植株的根系特征來調(diào)節(jié)自身根長度、根表面積等形態(tài)指標(biāo),從而實(shí)現(xiàn)根系最佳分配策略,以便根系更好地適應(yīng)生長[43]。本研究表明,不同根構(gòu)型玉米間作后增加了群體的根總長度、根總表面積、根總體積、根平均直徑和根長密度,但不同根構(gòu)型品種的根系形態(tài)指標(biāo)及其空間分布存在明顯差異,根系平展型品種(LY16)間作后的根總表面積和總體積均較單作顯著增加,表現(xiàn)為間作促進(jìn)平展型玉米品種根系的延伸;而根系緊湊型(JS501)品種間作后根系生物量較單作增幅較小。間作較單作增加了根系生物量,優(yōu)化擴(kuò)展了群體的根系空間生態(tài)位,主要表現(xiàn)為0~20 cm土層群體根總表面積和平均直徑顯著增加,20~40 cm土層根總體積顯著增加,40~60 cm土層根長密度增幅較大,說明間作不僅增加了0~20 cm耕層根系與土壤的接觸面積,擴(kuò)大了根系空間分布,而且促進(jìn)了20~40 cm和40~60 cm深層根系的延伸和生長,這與前人關(guān)于不同根構(gòu)型植物間作后地下部根生長量增加,尤其深層根系分布和生物量增加的結(jié)論一致[44-45]。上述結(jié)果也說明不同根構(gòu)型玉米間作優(yōu)化了群體根系在不同層次和空間上的分布互嵌,實(shí)現(xiàn)了深層土壤根系生長的空間利用優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)和土壤養(yǎng)分利用的最大化。此外,間作顯著提高了群體根系活力,且提高幅度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)而增大,而群體旺盛的根系活力有利于維持根系較高的吸收活性,從而延緩根系衰老[46]。由此可見,不同根構(gòu)型玉米品種間作不僅有利于構(gòu)建發(fā)達(dá)且空間分布合理的根系,而且有利于保持較高根系活力,促進(jìn)群體對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收利用和地上部生長。

    3.2 不同根構(gòu)型玉米間作地下部根系分布特征

    為了更有效地尋找資源,植物會(huì)調(diào)整或者重塑根空間構(gòu)型對(duì)周圍環(huán)境做出響應(yīng),以適應(yīng)自然界中生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)并實(shí)現(xiàn)資源利用的最大化[47],而間作系統(tǒng)中根系通常有更強(qiáng)的可塑性,主要通過根表型變換驅(qū)動(dòng)和提高資源利用,實(shí)現(xiàn)種間根部優(yōu)化策略[48-50],如兩個(gè)淺(或深)根系植物間作的根系重合率較深根系與淺根系間作組合時(shí)增加57%,根系競(jìng)爭(zhēng)增加一半[51]。本研究表明,間作擴(kuò)大了群體根系縱向和橫向分布,使根平展型品種的根系縱向分布(群體根長910 cm)增加12 cm,而根緊湊型品種間作后根系橫向分布變廣,平均擴(kuò)大5 cm。間作群體具有較長、分布廣和健壯的根系,有利于減少水分和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng),獲得較高的生物產(chǎn)量,這與不同根構(gòu)型杉木(Cunninghamia Lanceolata)間作的研究結(jié)論一致[44],說明不同根構(gòu)型品種間作有利于擴(kuò)大根系分布,避免空間過度競(jìng)爭(zhēng),有利于根系健壯生長。但間作后的根分布特征也與土壤特性、土壤生物和微生物(線蟲、細(xì)菌、真菌、噬菌體等)數(shù)量及多樣性存在潛在相互影響,有待進(jìn)一步深入研究。

    3.3 不同根構(gòu)型玉米間作下養(yǎng)分積累、干物質(zhì)量和產(chǎn)量變化及其相關(guān)性

    根的生長和分布是響應(yīng)地下部養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)和表征資源空間有效性的重要特征[52],而間作的互補(bǔ)和補(bǔ)償生態(tài)原則使得根系養(yǎng)分吸收得以合理分配,增強(qiáng)了相鄰植物間的互利效應(yīng)[53]。本研究結(jié)果表明,不同根構(gòu)型玉米間作后顯著增加了植株氮、磷和鉀的積累量,以氮積累量增加更為明顯,生長前期較高的氮積累量為后期健壯群體構(gòu)建奠定了良好基礎(chǔ),證明了間作系統(tǒng)中植株早期的養(yǎng)分積累對(duì)間混作群體后期發(fā)育及產(chǎn)量形成至關(guān)重要的結(jié)論[54]。間作更有利于根平展型品種(LY16)的養(yǎng)分積累,磷和鉀積累量較根緊湊型品種(JS501)增加10.69%和7.78%,這主要是因?yàn)殚g作可顯著促進(jìn)根平展型品種根總長度、根總表面積增加,增強(qiáng)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力,從而增加地上部養(yǎng)分積累,這與前人關(guān)于玉米大豆間作通過根系空間互補(bǔ)增加植株養(yǎng)分吸收的研究結(jié)論類似[55-56]。間作的強(qiáng)壯根系為作物養(yǎng)分吸收和積累奠定了基礎(chǔ),而養(yǎng)分積累為地上部生長和籽粒充實(shí)提供了保障,其產(chǎn)量往往高于單作[19]。本研究結(jié)果表明,不同根構(gòu)型品種間作群體干物質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量較單作明顯提高,主要?dú)w因于群體穗粒數(shù)和粒重的增加。不僅印證了通過重塑根構(gòu)型、優(yōu)化根系空間分布增加群體生物量和籽粒產(chǎn)量的結(jié)論[29,44,57],同時(shí)證實(shí)了同種作物根構(gòu)型不同的品種間作后也具有同樣的優(yōu)勢(shì),且以間作后根平展型玉米增幅和優(yōu)勢(shì)明顯大于根緊湊型玉米,說明不同根構(gòu)型品種玉米間作可以根據(jù)各自根系特征合理重塑群體根構(gòu)型、優(yōu)化根系空間分布和提高地下部空間養(yǎng)分利用,從而實(shí)現(xiàn)群體增產(chǎn)。

    地上部干物質(zhì)量和百粒重與產(chǎn)量密切相關(guān)[58]。本研究結(jié)果表明,間作群體根形態(tài)指標(biāo)(尤其是根總表面積)與植株養(yǎng)分積累呈直接正相關(guān),而養(yǎng)分積累量(尤其是氮、鉀積累量)與干物質(zhì)量和百粒重呈直接顯著正相關(guān),間作模式下群體干物質(zhì)量、百粒重與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān),其相關(guān)路徑系數(shù)均大于單作,說明在間作模式下,作物生長后期干物質(zhì)向果穗的轉(zhuǎn)運(yùn)和再動(dòng)員能力大于單作,這與間作群體根系各形態(tài)指標(biāo)增加、根系活力變大,植株對(duì)土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng),養(yǎng)分積累更多的結(jié)果相呼應(yīng)。由此可見,不同根構(gòu)型品種間作主要通過增加深層根總長度合理重塑群體根系空間構(gòu)型,實(shí)現(xiàn)根系健壯生長和吸收能力的增強(qiáng),提高養(yǎng)分積累量,促進(jìn)作物生產(chǎn),從而實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)。

    4 結(jié)論

    不同根構(gòu)型品種玉米間作增加了群體根總長度、根長密度、根總體積和根總表面積,優(yōu)化了根系縱深及橫向分布,重塑了深層土壤(40~60 cm)群體根系分布,促進(jìn)了地上部養(yǎng)分、干物質(zhì)量,增加了群體產(chǎn)量;且間作根總長度與產(chǎn)量呈直接正相關(guān),干物質(zhì)量和百粒重均與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。

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