浙江沿岸海域螺貝類群落結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化*

盧占暉 朱文斌 徐開(kāi)達(dá) 鐘 志 周永東

浙江沿岸海域螺貝類群落結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化*

盧占暉 朱文斌 徐開(kāi)達(dá) 鐘 志 周永東①

(浙江省海洋水產(chǎn)研究所 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 浙江舟山 316004)

根據(jù)2019年全年4個(gè)航次浙江沿岸海域單船底拖網(wǎng)調(diào)查資料, 分析了浙江沿岸海域螺貝類的種類組成、優(yōu)勢(shì)種及資源密度分布的季節(jié)變化, 采用生態(tài)多樣性指數(shù)和豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)分析了群落物種多樣性及其動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明: 浙江沿岸海域全年共捕獲螺貝類43種, 隸屬于2綱, 7目, 26科。螺貝類群落優(yōu)勢(shì)種為棒錐螺()、習(xí)見(jiàn)蛙螺()和褐管蛾螺(), 其中棒錐螺為浙江沿岸螺貝類群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。浙江沿岸海域螺貝類年平均資源密度為212.06 kg/km2, 其中夏季平均資源密度為全年最高, 資源密度總體上呈現(xiàn)由北向南逐漸增高的趨勢(shì)。種類豐富度指數(shù)()、物種多樣性指數(shù)()和種類均勻度指數(shù)()三種群落多樣性指數(shù)均不高, 螺貝類群落多樣性處于較低水平; 根據(jù)ABC曲線評(píng)估干擾對(duì)螺貝類群落的影響可得: 全年4個(gè)季節(jié)浙江沿岸螺貝類群落均處于中等干擾狀態(tài)。

浙江沿岸; 螺貝類; 種類組成; 資源密度; 生物多樣性; ABC曲線

浙江沿岸海域受長(zhǎng)江沖淡水、臺(tái)灣暖流、蘇北沿岸水和黃海冷水團(tuán)等海流和水系的綜合影響, 加之沿岸海域島嶼分布眾多, 各水系交流充分, 營(yíng)養(yǎng)鹽類和餌料生物豐富, 是多種包括螺貝類在內(nèi)的海洋生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)(何賢保等, 2013)。螺貝類作為軟體動(dòng)物門(mén)中最重要的類群, 廣泛棲息于海洋、淡水以及陸地等各種環(huán)境中。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中, 它們既可作為分解者分解動(dòng)植物殘?bào)w和有機(jī)碎屑, 又能作為消費(fèi)者牧食大型藻類和維管植物, 還能作為次級(jí)生產(chǎn)者被魚(yú)類和甲殼類等多種海洋動(dòng)物所攝食(Br?nmark, 1990; Elger, 2005)。因此, 螺貝類是海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)之一; 另外, 螺貝類等大型底棲動(dòng)物的群落組成與結(jié)構(gòu)對(duì)自然環(huán)境變化和人類干擾極為敏感, 某些種類(如光滑河籃蛤, 縊蟶)是監(jiān)測(cè)海洋生態(tài)環(huán)境變化的良好指示生物(王金寶等, 2018)。目前, 關(guān)于浙江沿岸螺貝類種類組成、分布特征、資源密度以及生態(tài)特征等方面的研究, 主要集中在島礁區(qū)的潮間帶海域(楊俊毅等, 2000; 鄒莉等, 2010; 蔡林婷等, 2013; 陳萬(wàn)東等, 2017), 或者僅作為近海大型底棲生物群落的重要組成類群之一進(jìn)行研究(周細(xì)平等, 2019; 梁靜香等, 2020; 王航俊等, 2020; 嚴(yán)潤(rùn)玄等, 2020), 而對(duì)于近海海域螺貝類群落結(jié)構(gòu)方面的專門(mén)研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本研究基于2019年全年4個(gè)航次浙江近岸海域漁業(yè)資源大面定點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù), 研究分析了螺貝類群落的種類組成、優(yōu)勢(shì)種組成、資源密度分布、群落物種多樣性以及外部因素對(duì)其群落結(jié)構(gòu)的干擾程度等內(nèi)容, 系統(tǒng)闡述了沿岸螺貝類群落結(jié)構(gòu)特征及其季節(jié)變化。此研究的開(kāi)展, 有助于豐富中國(guó)近海海域軟體動(dòng)物生物多樣性的基礎(chǔ)資料, 對(duì)于認(rèn)識(shí)浙江乃至整個(gè)東海海域螺貝類最新的資源動(dòng)態(tài)變化有一定的科學(xué)意義, 同時(shí)也為浙江近海海洋生態(tài)和環(huán)境保護(hù)措施的制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文所用數(shù)據(jù)來(lái)自2019年1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)和11月(秋季)進(jìn)行的“浙江漁場(chǎng)漁業(yè)資源動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)調(diào)查”課題。共設(shè)置調(diào)查站位87個(gè), 站位分布如圖1所示。調(diào)查船為單船底拖網(wǎng)漁船, 船長(zhǎng)38 m, 總噸位150 t, 主機(jī)功率202 kW。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長(zhǎng)50 m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸25 mm, 上綱長(zhǎng)30 m, 下綱長(zhǎng)38 m。各站位拖網(wǎng)時(shí)間均為1 h, 平均拖速3 kn。各站位漁獲物樣品隨機(jī)采樣1箱, 漁獲物中螺貝類種類盡可能鑒定到最小分類單元, 并記錄每種的生物量和尾數(shù), 螺貝類種類名稱以《中國(guó)海洋生物名錄》(劉瑞玉, 2008)為依據(jù), 同時(shí)參照Sealifebase數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.sealifebase.org)。上述調(diào)查采樣及測(cè)定均按《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763.6-2007)》(中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局等, 2008)的有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。根據(jù)漁場(chǎng)環(huán)境條件及其生物種類分布特征, 將調(diào)查海域分為3個(gè)區(qū)域: 即將29°30′N以北(1～38號(hào)站位)水域稱為北部海域, 28°30′N以南(63～87號(hào)站位)水域稱為南部海域, 28°30′～29°30′N (39～62號(hào)站位)之間的水域稱為中部海域。

圖1 浙江沿岸海域調(diào)查站位分布圖

注: 北部: 1～38號(hào); 中部: 39～62號(hào); 南部: 63～87號(hào)

1.2 分析方法

1.2.1 優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種 群落優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種采用Pinkas的相對(duì)重要性指數(shù)(index of relative importance, IRI)進(jìn)行劃分(Pinkas, 1971)。其公式為

IRI = (+) ×, (1)

式中,為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比(單位: %);為某一種類的生物量占總生物量的百分比(單位: %);為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比(單位: %)。根據(jù)不同螺貝類優(yōu)勢(shì)度(IRI)的大小, 確定不同種類在群落內(nèi)的重要性。本研究將相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)大于1 000的種類定為優(yōu)勢(shì)種, 500～1 000之間的種類定為常見(jiàn)種(袁偉等, 2020)。

1.2.2 資源密度 螺貝類主要營(yíng)底棲生活, 因此, 本研究采用掃海面積法對(duì)調(diào)查海域螺貝類資源密度分布進(jìn)行分析。其計(jì)算公式為

d=Y/(1 –) ×S, (2)

S= 1.852 ××T×, (3)

式中,d為站位的資源密度(單位: kg/km2),Y為調(diào)查船在站位的漁獲量(單位: kg);S為調(diào)查船在站位的掃海面積(單位: km2);為逃逸率(根據(jù)本次調(diào)查網(wǎng)具——單船底拖網(wǎng)的結(jié)構(gòu), 漁法特點(diǎn)以及螺貝類分布水層和生活習(xí)性, 綜合相關(guān)研究報(bào)告確定逃逸率的取值) (Aglen, 1981; 盧占暉等, 2018), 根據(jù)以上原則本研究擬選取的逃逸率為0.2;為網(wǎng)具拖曳的平均拖速(單位: kn) (本次調(diào)查拖網(wǎng)拖曳平均拖速為3 kn);T為拖網(wǎng)時(shí)間(本次調(diào)查均為1 h);為網(wǎng)口水平擴(kuò)張寬度(單位: km) (本次調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口寬度為5×10–3km)。

1.2.3 群落多樣性 本文螺貝類群落多樣性分析運(yùn)用下列公式(Margalef, 1958):

種類豐富度指數(shù):

=(– 1) / ln, (4)

Shannon-Wiener多樣度指數(shù):

′=–∑PlnP, (5)

種類均勻度指數(shù):

′ =′/ln, (6)

式中,為某站位的螺貝類種類數(shù);為該站位總個(gè)體數(shù);P為該站位第種螺貝類個(gè)體數(shù)占螺貝類總漁獲個(gè)體數(shù)的比例。

1.2.4 群落ABC曲線 本研究根據(jù)ABC曲線中生物量和豐度的K-優(yōu)勢(shì)度曲線, 分析檢驗(yàn)浙江沿岸海域螺貝類群落受到污染和擾動(dòng)的情況。若生物量曲線位于豐度曲線之上, 則表明群落處于未受干擾(穩(wěn)

定)的狀態(tài); 若兩條曲線相交, 則表明群落處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài); 若生物量曲線在豐度曲線之下, 則表明群落處于嚴(yán)重干擾的(不穩(wěn)定的)狀態(tài)。用統(tǒng)計(jì)量(-statistic)作為ABC曲線方法的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量, 其公式為:

式中,B和A為ABC曲線中種類序號(hào)對(duì)應(yīng)的生物量和豐度的累積百分比,為出現(xiàn)物種數(shù)。當(dāng)生物量?jī)?yōu)勢(shì)曲線在豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之上時(shí),為正, 反之則為負(fù)(Clarke, 2001)。

以上數(shù)據(jù)分析中, 群落的物種多樣性指數(shù)、ABC曲線及統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算均使用PRIMER6.0軟件進(jìn)行處理; 站位圖、種類空間分布和資源密度分布圖利用Surfer8.0作圖軟件進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果

2.1 種類組成與分布

本次全年4個(gè)季節(jié)的調(diào)查中共采集螺貝類43種, 隸屬于2綱, 7目, 26科。其中, 腹足綱(螺類)出現(xiàn)種類30種, 占螺貝類總種類數(shù)的69.77%, 雙殼綱(貝類)出現(xiàn)種類13種, 占螺貝類總種類數(shù)的30.23%; 新腹足目出現(xiàn)種類最多, 有17種, 占螺貝類總種類數(shù)的32.56%, 其次為中腹足目、簾蛤目和蚶目, 種類數(shù)分別為15種(34.88%)、6種(13.95%)和2種(4.65%), 其余異腹足目、珍珠貝目和貽貝目出現(xiàn)的種類均為1種(表1)。

表1 浙江沿岸海域螺貝類群落種類組成及其出現(xiàn)頻率

續(xù)表

注: + 表示在該季節(jié)出現(xiàn)

從種類組成的季節(jié)分布看, 春季: 該調(diào)查航次出現(xiàn)的螺貝類種類為32種, 隸屬于2綱, 5目, 19科, 為全年4個(gè)季節(jié)中出現(xiàn)種類數(shù)最多的季節(jié)。該航次調(diào)查的87個(gè)站位中, 出現(xiàn)螺貝類的調(diào)查站位為70個(gè), 出現(xiàn)頻率為80.46%, 其不同站位間出現(xiàn)的螺貝類種類數(shù)最多為8種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域中北部區(qū)域的5、32和39號(hào)站位。春季螺貝類種類數(shù)的分布呈現(xiàn)由北至南逐漸減少的趨勢(shì), 空間分布特征較為明顯(表1, 圖2)。

夏季: 該調(diào)查航次出現(xiàn)的螺貝類種類為27種, 隸屬于2綱, 4目, 18科, 為全年4個(gè)季節(jié)中出現(xiàn)種類數(shù)最少的季節(jié)。該航次調(diào)查的87個(gè)站位中, 出現(xiàn)螺貝類的調(diào)查站位為55個(gè), 出現(xiàn)頻率為63.22%, 其不同站位間出現(xiàn)的螺貝類種類數(shù)最多為5種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域中部區(qū)域的58號(hào)站位。夏季螺貝類種類數(shù)的分布特征與春季相反, 呈現(xiàn)由北至南逐漸增加的趨勢(shì), 空間分布特征較為明顯(表1, 圖2)。

秋季: 該調(diào)查航次出現(xiàn)的螺貝類種類為28種, 隸屬于2綱, 6目, 20科。該航次調(diào)查的87個(gè)站位中, 出現(xiàn)螺貝類的調(diào)查站位為54個(gè), 出現(xiàn)頻率為62.07%, 其不同站位間出現(xiàn)的螺貝類種類數(shù)最多為6種, 分別出現(xiàn)在調(diào)查海域北部區(qū)域的21號(hào)和南部區(qū)域的82號(hào)站位。秋季不同站位出現(xiàn)螺貝類種類數(shù)分布較為均勻,僅在調(diào)查海域北部和南部的個(gè)別站位出現(xiàn)種類數(shù)相對(duì)較多, 空間分布特征不明顯(表1, 圖2)。

冬季: 該調(diào)查航次出現(xiàn)的螺貝類種類為29種, 隸屬于2綱, 4目, 20科。該航次調(diào)查的87個(gè)站位中, 出現(xiàn)螺貝類的調(diào)查站位為66個(gè), 出現(xiàn)頻率為75.86%, 其不同站位間出現(xiàn)的螺貝類種類數(shù)最多為10種, 出現(xiàn)在調(diào)查海域北部區(qū)域的5號(hào)站位。冬季不同站位出現(xiàn)螺貝類種類數(shù)的高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域的北部外側(cè)區(qū)域, 即調(diào)查海域螺貝類種類數(shù)的空間分布呈現(xiàn)北部高, 中南部低的趨勢(shì)(表1, 圖2)。

2.2 優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種

利用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)來(lái)確定各種類在螺貝類群落中的重要性(表2)。根據(jù)“材料與方法”中的規(guī)定: 春季螺貝類群落的優(yōu)勢(shì)種按IRI值大小依次為褐管蛾螺、棒錐螺和習(xí)見(jiàn)蛙螺, 這3種螺貝類漁獲質(zhì)量占該航次螺貝類總漁獲物質(zhì)量的71.80%, 漁獲尾數(shù)占螺貝類總漁獲物尾數(shù)的78.92%, 春季螺貝類群落無(wú)常見(jiàn)種; 夏季螺貝類群落的優(yōu)勢(shì)種為棒錐螺, 該種類漁獲質(zhì)量占該航次螺貝類總漁獲物質(zhì)量的58.45%, 漁獲尾數(shù)占螺貝類總漁獲物尾數(shù)的65.87%, 常見(jiàn)種為褐管蛾螺; 秋季螺貝類群落的優(yōu)勢(shì)種按IRI值大小依次為棒錐螺和習(xí)見(jiàn)蛙螺, 2個(gè)種類漁獲質(zhì)量占該航次螺貝類總漁獲物質(zhì)量的75.72%, 漁獲尾數(shù)占螺貝類總漁獲物尾數(shù)的83.22%, 秋季螺貝類群落無(wú)常見(jiàn)種; 冬季螺貝類群落的優(yōu)勢(shì)種為棒錐螺, 該種類漁獲質(zhì)量占該航次螺貝類總漁獲物質(zhì)量的41.80%, 漁獲尾數(shù)占螺貝類總漁獲物尾數(shù)的44.69%, 常見(jiàn)種為長(zhǎng)尾紡錘螺和扁玉螺。

圖2 浙江沿岸海域螺貝類種類空間分布

在調(diào)查海域的螺貝類群落中, 全年4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種為棒錐螺, 且除春季以外, 棒錐螺均為群落中的第一優(yōu)勢(shì)種, 因此棒錐螺為浙江沿岸螺貝類群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。其次, 習(xí)見(jiàn)蛙螺為春、秋季兩個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種, 而褐管蛾螺則為春季調(diào)查航次中螺貝類群落中的第一優(yōu)勢(shì)種。總體來(lái)看: 調(diào)查海域全年螺貝類群落的優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種的種類數(shù)共有5種, 且優(yōu)勢(shì)種種類組成的季節(jié)變化不大。

2.3 資源密度

全年4個(gè)航次調(diào)查中共采集螺貝類52 194個(gè), 生物量574.02 kg, 平均個(gè)體生物量11.00 g, 4個(gè)航次調(diào)查總站位數(shù)為348個(gè), 其中出現(xiàn)螺貝類的站位數(shù)有245個(gè), 出現(xiàn)頻率70.40%。4個(gè)航次調(diào)查海域螺貝類平均資源密度的大小為夏季>秋季>春季>冬季。

表2 浙江沿岸海域螺貝類群落優(yōu)勢(shì)種與常見(jiàn)種組成

注:表示占總生物量的百分比;表示占總尾數(shù)的百分比;表示出現(xiàn)頻率; IRI表示相對(duì)重要性指數(shù)

春季: 螺貝類平均資源密度為158.30 kg/km2, 資源密度最小值為0.19 kg/km2, 出現(xiàn)在位于中部海域的44號(hào)站位, 資源密度最大值為1 276.94 kg/km2, 出現(xiàn)在位于中部海域的47號(hào)站位; 根據(jù)不同站位間資源密度的空間分布狀況(圖3), 整個(gè)調(diào)查海域螺貝類資源密度的高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域的中南部區(qū)域, 即29°00′N以南海域, 且外側(cè)調(diào)查站位的資源密度明顯高于內(nèi)側(cè)調(diào)查站位, 空間分布特征較為明顯。

夏季: 螺貝類平均資源密度為356.27 kg/km2, 為全年最高值, 資源密度最小值為2.40 kg/km2, 出現(xiàn)在位于北部海域的26號(hào)站位, 資源密度最大值為7 225.40 kg/km2, 出現(xiàn)在位于南部海域的69號(hào)站位; 根據(jù)不同站位間資源密度的空間分布狀況(圖3), 整個(gè)調(diào)查海域螺貝類資源密度的高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域的南部區(qū)域, 即28°30′N以南海域, 空間分布特征較為明顯。

秋季: 螺貝類平均資源密度為200.85 kg/km2, 為全年次高值, 資源密度最小值為0.43 kg/km2, 出現(xiàn)在位于北部海域的11號(hào)站位, 資源密度最大值為3 939.74 kg/km2, 出現(xiàn)在位于南部海域的84號(hào)站位; 根據(jù)不同站位間資源密度的空間分布狀況(圖3), 整個(gè)調(diào)查海域螺貝類資源密度的高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域的南部區(qū)域, 即28°00′N以南海域, 空間分布特征較為明顯。

冬季: 螺貝類平均資源密度為132.82 kg/km2, 為全年最低值, 資源密度最小值為0.14 kg/km2, 出現(xiàn)在位于北部海域的15號(hào)站位, 資源密度最大值為2 126.86 kg/km2, 出現(xiàn)在位于南部海域的69號(hào)站位; 根據(jù)不同站位間資源密度的空間分布狀況(圖3), 整個(gè)調(diào)查海域螺貝類資源密度的呈現(xiàn)中間低, 南北高的空間分布趨勢(shì)。

2.4 物種多樣性

選取3個(gè)具有代表性的生物多樣性特征值: 種類豐富度指數(shù)()、以生物量計(jì)算的Shannon-Wiener多樣度指數(shù)()和以生物量計(jì)算的種類均勻度指數(shù)()來(lái)分析浙江沿岸海域螺貝類群落多樣性特點(diǎn)(表3)。經(jīng)計(jì)算可得: 春季3種多樣性指數(shù)的平均值分別為0.68 (0～1.76)、0.74 (0～1.54)和0.64 (0～0.98); 夏季3種多樣性指數(shù)的平均值分別為0.43 (0～0.84)、0.65 (0～1.39)和0.66 (0～0.99); 秋季3種多樣性指數(shù)的平均值分別為0.43 (0～1.25)、0.64 (0～1.60)和0.67 (0～1.00); 冬季3種多樣性指數(shù)的平均值分別為0.69 (0～1.49)、0.82 (0～1.91)和0.65 (0～0.98)。全年4個(gè)季節(jié)3種群落多樣性指數(shù)數(shù)值均較小, 螺貝類群落多樣性水平處于較低水平。單因素方差分析表明, 浙江沿岸海域螺貝類群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)全年差異均不顯著(>0.05)。

圖3 浙江沿岸海域螺貝類資源密度的季節(jié)分布

表3 浙江沿岸海域螺貝類群落多樣性指數(shù)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.5 ABC曲線

4個(gè)季節(jié)的ABC曲線的趨勢(shì)如圖4所示。所有4個(gè)季節(jié)螺貝類群落的豐度優(yōu)勢(shì)度曲線與生物量的優(yōu)勢(shì)度曲線均相交。4個(gè)季節(jié)根據(jù)ABC曲線計(jì)算的統(tǒng)計(jì)值變化范圍為–0.035～0.007。其中, 春、夏和秋季三個(gè)季節(jié)的統(tǒng)計(jì)值均為負(fù)數(shù), 冬季統(tǒng)計(jì)值為正數(shù)。根據(jù)Warwick和Clarke的理論, 4個(gè)季節(jié)螺貝類群落均處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài)(Clarke, 2001), 但冬季螺貝類群落受到的外界干擾相對(duì)最低。

圖4 浙江沿岸海域螺貝類群落的ABC曲線以及W統(tǒng)計(jì)值

3 討論

3.1 群落結(jié)構(gòu)特征分析

本次全年4個(gè)季節(jié)的調(diào)查中共采集螺貝類43種, 隸屬于7目, 26科。與浙江沿岸(26種)、舟山東極(33種)以及玉環(huán)披山(33種)等島礁區(qū)(鄒莉等, 2010; 蔡林婷等, 2013; 陳萬(wàn)東等, 2017)等歷史調(diào)查資料相比較, 本次調(diào)查所捕獲的種類數(shù)均高于以往歷史數(shù)據(jù), 而略低于浙江動(dòng)物志中該區(qū)域記錄種類58種(蔡如星等, 2001), 但本次調(diào)查捕獲的螺貝類基本涵蓋了浙江近海海域螺貝類的主要種類。主要是由于本次調(diào)查的范圍更為廣泛, 捕獲外海種類的概率更高。同其他鄰近海區(qū)相比, 本次調(diào)查出現(xiàn)的種類數(shù)高于山東近海海域種類(15種) (趙凡淇等, 2018)和南黃海近海島礁海域(34種) (祝超文等, 2022), 但顯著低于閩江口島礁區(qū)海域(61種) (林建杰, 2022)和南海三亞島礁區(qū)海域(62種) (馬文剛等, 2022), 這也能夠從一定程度上說(shuō)明熱帶海域較亞熱帶和溫帶海域具有更多螺貝類種類。從種類數(shù)的空間分布特征來(lái)看, 全年4個(gè)航次調(diào)查海域種類分布的特征均呈現(xiàn)出由北向南種類數(shù)逐漸增多的趨勢(shì), 這主要是受到外海黑潮暖流以及水溫逐漸增高的影響, 南部海域出現(xiàn)了更為典型的熱帶性種類(如管角螺、溝鶉螺等), 這一結(jié)果與以前的研究資料也較為一致(蔡如星等, 2001)。浙江沿岸海域螺貝類群落共出現(xiàn)3種優(yōu)勢(shì)種, 分別為棒錐螺、褐管蛾螺和習(xí)見(jiàn)蛙螺, 以上3種種類均屬于高溫廣鹽類群, 這也說(shuō)明浙江沿岸海域螺貝類群落以該類群占主導(dǎo)地位。棒錐螺是4個(gè)季節(jié)的共有優(yōu)勢(shì)種, 且優(yōu)勢(shì)度明顯高于其他兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種以及群落中的其他種類, 說(shuō)明研究海域螺貝類優(yōu)勢(shì)種較為穩(wěn)定, 群落的性質(zhì)和功能可通過(guò)少數(shù)種類進(jìn)行控制。這一點(diǎn)在其他大型底棲動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)特征中同樣得以證實(shí)(劉迅等, 2017)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果, 浙江沿岸4個(gè)季節(jié)群落多樣性指數(shù)季節(jié)間變化不明顯, 且整體水平偏低, 群落多樣性水平不高, 群落處于相對(duì)不穩(wěn)定狀態(tài)。3個(gè)群落多樣性水平指數(shù)的空間分布特征均呈現(xiàn)沿岸低, 外海高的趨勢(shì)。

3.2 資源密度分布特征

浙江沿岸海域螺貝類資源密度存在明顯的季節(jié)變化。其中, 夏季最高, 秋季次之, 冬季最低。究其原因, 其一是由于影響螺貝類群落資源密度的高低的種類——棒錐螺、褐管蛾螺和習(xí)見(jiàn)蛙螺(三種種類對(duì)全年4個(gè)航次螺貝類的平均資源密度貢獻(xiàn)率之和均超過(guò)70%), 而以上3種種類均屬于暖水性種類, 其資源密度的高低與海水溫度尤其是底層溫度層顯著的正相關(guān), 即水溫越高, 資源密度越高, 海水溫度高低的分布也恰好為夏季最高, 冬季最低; 其二是因?yàn)橄募竞酱吻『锰幱凇胺拘轁O”期間, 調(diào)查海域捕撈活動(dòng)的影響為全年最小, 其資源養(yǎng)護(hù)效果最為明顯, 平均資源密度則相對(duì)最高, 而隨著休漁期結(jié)束后秋冬汛的來(lái)臨, 捕撈強(qiáng)度加大, 則資源密度逐漸降低。其資源密度夏高冬低的季節(jié)變化在浙江沿岸其他底棲動(dòng)物群落的研究結(jié)果中同樣得以印證(陳偉峰等, 2018; 丁朋朋等, 2019)。根據(jù)圖3所體現(xiàn)的資源密度空間分布趨勢(shì)可得: 浙江近岸海域螺貝類資源密度總體上呈現(xiàn)由北向南逐漸增高的趨勢(shì), 此現(xiàn)象與以往浙江沿岸貝類的分布特征保持高度一致(鄒莉等, 2010)。需要特別指出的一點(diǎn): 以往的研究多采用阿氏拖網(wǎng)或者采泥器進(jìn)行樣品取樣, 前者屬于定性/半定量采集網(wǎng)具, 最小網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸25 mm, 網(wǎng)口寬度1.5 m; 后者雖為定量采樣工具, 但其采樣面積僅為0.1 m2, 捕獲活動(dòng)能力強(qiáng)的種類的概率與效率均相對(duì)較差。而本次采樣使用的采樣網(wǎng)具無(wú)論從采樣的覆蓋范圍、機(jī)動(dòng)能力均強(qiáng)于上述兩種網(wǎng)具, 因而此次調(diào)查可以更為準(zhǔn)確地反映研究區(qū)域螺貝類資源密度的時(shí)空分布特征。

3.3 擾動(dòng)對(duì)群落的影響

ABC曲線已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于監(jiān)測(cè)干擾對(duì)包括螺貝類在內(nèi)的海洋底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落的影響(李少文等, 2017; 金文育等, 2017; 胡桂坤等, 2019)。綜合調(diào)查海域全年螺貝類群落ABC曲線特征及統(tǒng)計(jì)值, 根據(jù)Clarke和Warwick的劃分標(biāo)準(zhǔn), 表明調(diào)查海域螺貝類群落全年均處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài), 而此時(shí)群落中生物量占優(yōu)勢(shì)的大個(gè)體消失, 在數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)的種是個(gè)體較小的種, 在此情況下種內(nèi)豐度的分布與生物量分布優(yōu)勢(shì)難分(Clarke, 2001)。Warwick(1986)根據(jù)調(diào)查中出現(xiàn)的螺貝類個(gè)體大小, 平均體重50 g以上的大型螺貝類種類(脈紅螺、溝鶉螺等)的生物量?jī)H占總生物量的9.94%, 而平均體重在10 g以下的小型種類(棒錐螺、泥蚶等)數(shù)量則占總數(shù)量的86.11%, 充分驗(yàn)證了螺貝類群落于中等干擾狀態(tài)這一論斷。究其原因, 主要是由于底質(zhì)的穩(wěn)定性是衡量其是否適宜包括螺類在內(nèi)的底棲動(dòng)物生存的基本條件之一, 底質(zhì)任何形式的不穩(wěn)定均可對(duì)包括螺貝類在內(nèi)的大型底棲生物產(chǎn)生不利影響(李亞芳等, 2016), 而近年來(lái)在浙江近海漁場(chǎng)從事捕撈活動(dòng)且對(duì)底質(zhì)破壞較為嚴(yán)重的拖網(wǎng)(單拖、雙拖以及桁桿拖蝦)作業(yè)日益頻繁, 加之不斷增長(zhǎng)的涉海工程、海洋污染等人為因素對(duì)底棲生境的破壞, 對(duì)螺貝類群落的生境構(gòu)成了較為嚴(yán)重的影響。需要指出的是: 包括螺貝類在內(nèi)的大型底棲生物群落, 其結(jié)構(gòu)受多種環(huán)境因子綜合作用的影響, 但由于調(diào)查項(xiàng)目的局限性, 諸如溫鹽深、營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮物、pH、沉積物粒徑、浮游動(dòng)植物豐度等生物和非生物環(huán)境因子對(duì)螺貝類種類分布與群落結(jié)構(gòu)的影響未能涉及, 這也有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

(1) 種類組成與優(yōu)勢(shì)種 浙江沿岸海域全年4個(gè)季節(jié)調(diào)查中共采集螺貝類43種, 隸屬于2綱, 7目, 26科。春季出現(xiàn)種類最多, 夏季出現(xiàn)種類最少。從種類數(shù)的空間分布特征來(lái)看, 全年4個(gè)航次調(diào)查海域種類分布的特征均呈現(xiàn)出由北向南種類數(shù)逐漸增多的趨勢(shì)。棒錐螺為浙江沿岸螺貝類群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,優(yōu)勢(shì)種種類組成的季節(jié)變化不大。

(2) 資源密度時(shí)空分布 浙江沿岸海域螺貝類資源密度存在明顯的季節(jié)變化。其中, 夏季最高, 秋季次之, 冬季最低。浙江沿岸海域螺貝類資源密度空間分布總體上呈現(xiàn)由北向南逐漸增高的趨勢(shì), 此現(xiàn)象與以往浙江沿岸貝類的分布特征保持高度一致。

(3) 群落的動(dòng)態(tài)變化 根據(jù)ABC曲線特征及統(tǒng)計(jì)值, 研究海域螺貝類群落全年均處于中等干擾(或不穩(wěn)定)狀態(tài)。究其原因, 主要是由于外部因素對(duì)浙江沿岸的底質(zhì)破壞日益嚴(yán)重所致。

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STUDY ON SEASONAL CHANGES OF SNAILS AND SHELLFISH COMMUNITIES IN COSTAL AREAS OFF ZHEJIANG PROVINCE

LU Zhan-Hui, ZHU Wen-Bin, XU Kai-Da, ZHONG Zhi, ZHOU Yong-Dong

(Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province, Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Marine Fishery Institute of Zhejiang Province, Zhoushan 316004, China)

Based on survey data collected in 4 seasons of 2019 by single bottom trawling in coastal areas off Zhejiang Province, we analyzed the species composition, dominant species, and the distribution in resources density of snails and shellfish. Ecosystem diversity indices and abundance/biomass comparison curve (ABC curve) were adopted to analyze species diversity of community and its dynamic changes. Results showed 43 snails and shellfish species were captured belonging to 2 classes, 7 orders, and 26 families, and the dominant species were,andall the year.was the dominant species in the snails and shellfish communities along the coastal area of Zhejiang Province. The annual average resource density was 212.06 kg/km2, the resource density in summer was the highest in the whole year. The average resource density was increasing gradually from north to south. The annual average values of species abundance index (), species diversity index (′), and species evenness index (′) were 0.56, 0.71, and 0.66 respectively, indicating that the snail and shellfish community diversity was in a low level. The ABC curve showed that the snail and shellfish communities were moderately disturbed or in an unstable state.Key words Zhejiang Coast; snail and shellfish; species composition; resource density; biological diversity; ABC curve

S931

10.11693/hyhz20220400108

*國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目, 2020YFD0900804號(hào), 2019YFD0901204號(hào); 浙江省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目, 2019C02056號(hào)。盧占暉, 高級(jí)工程師, E-mail: lzh4286@126.com

周永東, 教授級(jí)高級(jí)工程師, E-mail: zyd511@126.com

2022-04-26, 收

2022-07-19