不同玉米品種吐絲后莖稈穗下各節(jié)間性狀變化特征

趙 雪 李 芳 胡 晗 梁效貴 申 思，2 王 欣，2 周順利，2*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，北京 100193； 2.河北省低平原區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心，河北 吳橋 061802)

機(jī)械化直接收獲籽粒是我國(guó)玉米規(guī)模化生產(chǎn)發(fā)展的必然趨勢(shì)[1-2]。影響我國(guó)玉米機(jī)械化籽粒收獲的主要因素是籽粒含水率高[3-4]，玉米生理成熟后“站稈脫水”是降低籽粒含水率達(dá)到機(jī)械粒收要求的必要過程和有效方法[5-6]。但是，站稈增大了倒伏的風(fēng)險(xiǎn)，尤其是莖倒伏大幅度增加[7-8]，這對(duì)玉米莖稈抗倒性提出了更高要求。已有研究從莖稈節(jié)間形態(tài)[9-12]、干物質(zhì)積累與充實(shí)[7,9,11,13]、莖稈衰老[7,14-16]等方面對(duì)影響玉米莖稈機(jī)械強(qiáng)度及抗倒性的性狀進(jìn)行了大量的研究。結(jié)果表明，玉米節(jié)間較粗短、單位長(zhǎng)度或單位體積干重較大有利于增強(qiáng)植株抗倒性[7,9-13]。此外，玉米植株莖稈含水率和髓變白程度反映了植株的衰老狀況，與莖稈機(jī)械強(qiáng)度和莖稈抗病蟲性密切相關(guān)，進(jìn)而影響植株的抗倒性[7,14-16]。雖然已有的研究表明玉米莖倒伏主要發(fā)生在基部第3—5節(jié)間[17-18]，但倒伏發(fā)生在這些節(jié)位的原因尚未見報(bào)道。當(dāng)節(jié)間能夠承受的彎矩(彎折強(qiáng)度)小于受到外力形成的彎矩時(shí)，莖倒伏發(fā)生[19-20]。節(jié)間性狀不僅影響著自身的彎折強(qiáng)度[12,21]，也影響著本身受到的外力大小[22]，其上部節(jié)間性狀也影響著下部節(jié)間受到的彎矩[23]，因此，了解各節(jié)間性狀有利于理解倒伏節(jié)位的發(fā)生原因。節(jié)間性狀隨生育進(jìn)程也不斷變化，了解節(jié)間性狀隨生育進(jìn)程的變化也有助于理解倒伏發(fā)生節(jié)位和發(fā)生時(shí)期的原因。目前大多數(shù)的研究多針對(duì)莖稈基部一個(gè)或幾個(gè)節(jié)間，對(duì)基部到穗下各節(jié)間性狀的系統(tǒng)研究較少，并且吐絲后節(jié)間性狀隨生育進(jìn)程變化的研究鮮見報(bào)道。本研究以機(jī)械粒收品種和普通品種為材料，通過測(cè)定吐絲至生理成熟后4周內(nèi)莖稈穗下各節(jié)間形態(tài)、干物質(zhì)含量、含水率、髓變白面積占比等性狀指標(biāo)，旨在探明穗下各節(jié)間形態(tài)、干物質(zhì)含量、衰老程度隨節(jié)位和生育進(jìn)程的變化規(guī)律，以期為深入揭示玉米倒伏節(jié)位和倒伏時(shí)期的機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018—2019年在河北省滄州市吳橋縣中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站(37°41′ N，116°36′ E)進(jìn)行。海拔高度18 m。試驗(yàn)地前茬為冬小麥，播種前0—20 cm土壤含有機(jī)質(zhì)13.1 g/kg、全氮0.72 g/kg、有效磷 24.6 mg/kg、速效鉀174.5 mg/kg。2018年，5—6月份平均溫度比2019年分別低1.1和0.6 ℃，7—9月份平均溫度比2019年分別高0.8、1.7和0.9 ℃；2018年5—8月份每月降雨量比2019年分別多130、23、108和63 mm，9月份降雨量比2019年少24 mm(表1)。

表1 2018和2019年玉米生育期內(nèi)月平均氣溫和每月降雨量Table 1 Mean temperature and total rainfall of each month during maize growing periods in 2018 and 2019

選用機(jī)械粒收品種‘京農(nóng)科728’(‘JNK 728’)、普通品種‘鄭單958’(‘ZD 958’)和‘先玉335’(‘XY 335’)為試驗(yàn)材料。隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。種植密度為6.75×104株/hm2，行距60 cm，10行區(qū)，行長(zhǎng)為6.5 m，小區(qū)面積39 m2。播種前施用尿素58 kg/hm2(含N 460 g/kg)，磷酸二銨224 kg/hm2(含N 180 g/kg，含P2O5460 g/kg)，硫酸鉀190 kg/hm2(含K2O 500 g/kg)，大口期追施尿素228 kg/hm2，并灌溉1次。玉米生育期間及時(shí)防治病蟲草害。2年分別于4月30日、5月1日點(diǎn)播?！甁NK 728’、‘ZD 958’和‘XY 335’分別于吐絲后51、60和56 d達(dá)到生理成熟。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1取樣時(shí)間

于抽雄吐絲期間選擇代表性行，測(cè)定連續(xù)20株的株高、第3節(jié)間莖粗、穗位高，根據(jù)平均值標(biāo)記株高、莖粗、穗位高均有代表性的植株作為以后調(diào)查取樣的樣株。2018年分別于吐絲后4、24、40、60和75 d，每小區(qū)取3株調(diào)查地上部第1節(jié)間至穗下各節(jié)間性狀。2019年分別于吐絲后4、24、54、70、84 d，每小區(qū)取6株調(diào)查地上部第2節(jié)間至穗下各節(jié)間性狀。節(jié)間從基部開始向上標(biāo)記為第1節(jié)間、第2節(jié)間，然后依次類推。

1.2.2指標(biāo)測(cè)定和計(jì)算方法

測(cè)定節(jié)間中部的橫截面積代表整個(gè)節(jié)間的平均橫截面積[24]。節(jié)間衰老程度指標(biāo)參考Pappelis等[25]的方法并改進(jìn)，用髓變白面積占比作為節(jié)間衰老程度的指標(biāo)。

節(jié)間中部橫截面積=0.25π×a×b

(1)

式中：a為節(jié)間中部長(zhǎng)軸長(zhǎng)，mm；b為節(jié)間中部短軸長(zhǎng)，mm。

節(jié)間中部髓變白面積=0.25π×c×d

(2)

式中：c為節(jié)間中部變白髓的長(zhǎng)軸長(zhǎng)，mm；d為節(jié)間中部變白髓的短軸長(zhǎng)，mm。

節(jié)間中部髓變白面積占比= 節(jié)間中部髓變白面積/節(jié)間中部橫截面積×100%

(3)

節(jié)間體積=節(jié)間中部橫截面積×節(jié)間長(zhǎng)

(4)

單位體積干重=節(jié)間干重/節(jié)間體積

(5)

節(jié)間含水率=(鮮重-干重)/鮮重×100%

(6)

式中：節(jié)間體積，cm3；單位體積干重，g/cm3。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及作圖

用Microsoft Excel 2019處理數(shù)據(jù)和作圖，Spss 18進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 節(jié)間性狀方差分析

由表2可知，不同節(jié)位的節(jié)間長(zhǎng)、節(jié)間中部橫截面積差異均顯著；節(jié)間單位體積干重、節(jié)間含水率、節(jié)間中部髓變白面積占比不同時(shí)期差異顯著，不同節(jié)位差異顯著。節(jié)間單位體積干重存在時(shí)期和節(jié)位的互作。2018年，生育時(shí)期和節(jié)位的互作顯著影響‘JNK 728’和‘XY 335’的節(jié)間含水率,同樣顯著影響‘JNK 728’的髓變白面積占比。2019年，生育時(shí)期和節(jié)位的互作顯著影響3個(gè)品種的髓變白面積占比。

2.2 節(jié)間長(zhǎng)隨節(jié)位的變化

由圖1可知，3個(gè)品種第1—6節(jié)間長(zhǎng)度隨節(jié)位上升而增大，第6節(jié)間以上節(jié)間長(zhǎng)隨節(jié)位上升而稍減少，一般在第6或第7節(jié)間達(dá)到最大。不同品種、不同年份節(jié)間長(zhǎng)隨節(jié)位上升變化幅度不同?！甁NK 728’在2018年第1—3節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)增加5.0 cm，第3—6節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)增加為1.5 cm；2019年，第2—6節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)增加2.5 cm?！甖D 958’在2018年第1—6節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)增加3.0 cm，第7—9節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)減少0.7 cm；2019年第1—6節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)增加2.4 cm，第7—9節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)減少0.5 cm?！甔Y 335’在2018年第1—3節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)增加5.1 cm，第3—7節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)增加2.0 cm；2019年第2—5節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)增加4.2 cm，第5—8節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間長(zhǎng)減少0.7 cm。年際間表現(xiàn)為2018年>2019年，但不同品種年際間變化不同。與2018年相比，2019年‘JNK 728’基部第3—4節(jié)間長(zhǎng)減少18.6%～30.3%，第5—7節(jié)間長(zhǎng)無顯著變化，‘ZD 958’各節(jié)間長(zhǎng)減少21.9%～43.8%，‘XY 335’第2—3和7—8節(jié)間長(zhǎng)減少21.2%～33.3%，第4—6節(jié)間長(zhǎng)無顯著變化。品種間第1—3節(jié)間長(zhǎng)由高到低表現(xiàn)為‘JNK 728’> ‘XY 335’>‘ZD 958’，第4節(jié)間至穗下節(jié)間長(zhǎng)由高到低表現(xiàn)為‘XY 335’>‘JNK 728’>‘ZD 958’。

表2 玉米穗下節(jié)間性狀的方差分析(F)Table 2 Variance analysis (F) of internode traits below ear in maize

*表示在0.05水平下差異顯著，**表示在0.01水平下差異顯著。下同。 * stands for significant difference at 0.05 probability level, ** stands for significant difference at 0.01 probability level. The same below.圖1 ‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)成熟期穗下各節(jié)間長(zhǎng)度Fig.1 Length of each internode below ear at maturity of ‘JNK 728’ (a), ‘ZD 958’ (b) and ‘XY 335’ (c)

2.3 節(jié)間中部橫截面積隨節(jié)位的變化

由圖2可知，節(jié)間中部橫截面積隨節(jié)位上升而逐漸減小。不同品種、不同年份節(jié)間中部橫截面積隨節(jié)位上升變化幅度不同。‘JNK 728’在2018年每上升1節(jié)間，節(jié)間中部橫截面積減少36 mm2；2019年第2—5節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間中部橫截面積減少9 mm2，第5—7節(jié)間每上升1節(jié)間則減少32 mm2?！甖D 958’在2018年每上升1節(jié)間，節(jié)間中部橫截面積減少32 mm2；2019年每上升1節(jié)間，節(jié)間中部橫截面積減少29 mm2?！甔Y 335’在2018年每上升1節(jié)間，節(jié)間中部橫截面積減少37 mm2；2019年第2—5節(jié)間每上升1節(jié)間，節(jié)間中部橫截面積減少9 mm2，第5—7節(jié)間每上升1節(jié)間則減少35 mm2。年際間比較，表現(xiàn)為2018年>2019年，但不同品種年際間變化不同，與2018年相比，2019年‘JNK 728’節(jié)間中部橫截面積減少20.5%～37.7%，‘ZD 958’減少0～9.0%，‘XY 335’減少21.2%～36.7%。品種間隨節(jié)位上升節(jié)間中部橫截面積減少幅度由高到低2018年表現(xiàn)為‘ZD 958’≈‘XY 335’>‘JNK 728’，2019年表現(xiàn)為‘ZD 958’>‘XY 335’>‘JNK 728’。

2.4 節(jié)間單位體積干重隨節(jié)位和生育時(shí)期的變化

由圖3和圖4可知，3個(gè)品種節(jié)間單位體積干重隨節(jié)位上升而 “先減小后稍增大”，第5—7節(jié)間單位體積干重最小。不同品種、不同年份、不同節(jié)間單位體積干重隨生育時(shí)期變化趨勢(shì)不同?！甁NK 728’在2018年吐絲后第24—40天和第40—60天，第1—7節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天分別增加21%～41%和10%～61%，第3或4節(jié)間增加幅度最大，向上下兩端增加幅度減小，其他時(shí)期節(jié)間單位體積干重?zé)o顯著變化(圖3(a))；2019年吐絲后第24—54天第2—7節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天增加29%～56%，增加幅度隨節(jié)位上升而減??；吐絲后第54—70天，第2—7節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天增加8%～44%，第4和第5節(jié)間增加幅度最小，向上下兩端增加幅度增大(圖4(a))。‘ZD 958’在2018年吐絲后第40—60天和吐絲后第60—75天，第1—9節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天分別增加21%～82%和4%～34%，第3或4節(jié)間增加幅度最大，向上下兩端增加幅度減小，其他時(shí)期節(jié)間單位體積干重?zé)o顯著變化(圖3(b))；2019年吐絲后第24—54天，第2—10節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天增加17%～43%，第3節(jié)間增加幅度最大，向上下兩端增加幅度逐漸減小，其他時(shí)期節(jié)間單位體積干重?zé)o顯著變化(圖4(b))?！甔Y 335’在2018年吐絲后第4—24天，第1—3節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天無顯著變化，第4—8節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天增加14%～36%；吐絲后第40—60天，第1—8節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天增加26%～89%，第3節(jié)間增加幅度最大，向上下兩端增加幅度減小(圖3(c))；2019年吐絲后第4—24天，第2—5節(jié)間單位體積干重減少2%～14%，減少幅度隨節(jié)位上升而減小，第6—8節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天無顯著變化；吐絲后第24—54天，第3—6節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天減少11%～18%，其他節(jié)間無顯著變化；吐絲后第54—70天，第2—8節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天增加14%～41%，增加幅度隨節(jié)位上升而減小；吐絲后第70—84天，第2—8節(jié)間單位體積干重較吐絲后第4天減少14%～41%，減少幅度隨節(jié)位上升而減小(圖4(c))。

圖2 ‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘ XY 335’(c)成熟期穗下各節(jié)間中部橫截面積Fig.2 Cross-sectional area in the middle of each internode below ear at maturity of ‘JNK 728’ (a), ‘ZD 958 ’ (b) and‘ XY 335’ (c)

圖3 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時(shí)期穗下各節(jié)間單位體積干重Fig.3 Dry weight per volume of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

綜上，3個(gè)品種節(jié)間單位體積干重隨節(jié)位上升呈“先減小后稍增大”的趨勢(shì)，一般在第5—7節(jié)間最小。不同品種、不同年份節(jié)間單位體積干重隨生育進(jìn)程變化不同。2018年，‘JNK 728’節(jié)間單位體積干重主要在灌漿中期和后期增加，‘ZD 958’和‘XY 335’主要在灌漿后期增加；2019年，‘JNK 728’和‘ZD 958’節(jié)間單位體積干重在灌漿中后期增加，‘JNK 728’和‘XY 335’節(jié)間單位體積干重在生理成熟后0—2周增加，‘XY 335’在生理成熟后2—4周減小。不同節(jié)位的節(jié)間單位體積干重隨生育時(shí)期的變化趨勢(shì)或變化幅度也不同。如2018和2019年吐絲后第4—24天，‘XY 335’下部節(jié)間單位體積干重不變或減小，上部節(jié)間增大或不變；2018年，第3或第4節(jié)間單位體積干重增加幅度最大，向上下兩端增加幅度減小。

圖4 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時(shí)期穗下各節(jié)間單位體積干重Fig.4 Dry weight per volume of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c)

2.5 節(jié)間含水率隨節(jié)位和生育時(shí)期的變化

由圖5和圖6可知，3個(gè)品種第2或第3節(jié)間含水率最大，其他節(jié)間含水率隨節(jié)位上升而減小。不同品種、不同年份、不同節(jié)間含水率變化趨勢(shì)不同。‘JNK 728’在2018年第1—7節(jié)間含水率，吐絲后第4—24天增加1.5%～3.4%，平均每天增加0.08%～0.17%，吐絲后第24—40天減少3.1%～5.5%，平均每天減少0.19%～0.34%，吐絲后第40—60天減少4.7%～9.2%，平均每天減少0.24%～0.46%(圖5(a))；2019年，第2—7節(jié)間含水率，吐絲后第24—54天減少7.7%～9.3%，平均每天減小0.26%～0.31%，吐絲后第54—70天減少3.2%～4.3%，平均每天減少0.20%～0.27%，其他時(shí)期含水率無顯著變化(圖6(a))?！甖D 958’在2018年第1—9節(jié)間含水率，吐絲后第40—60天減少3.8%～8.0%，平均每天減少0.19%～0.40%，吐絲后第60—75天減少1.1%～4.2%，平均每天減少0.07%～0.28%(圖5(b))；2019年，第2—10節(jié)間含水率，吐絲后第4—24天增加2.2%～3.2%，平均每天增加0.11%～0.16%，吐絲后第24—54天減少5.5%～7.3%，平均每天減少0.18%～0.24%，其他時(shí)期節(jié)間含水率無顯著變化(圖6(b))。‘XY 335’在2018年吐絲后第4—24天，第1—2節(jié)間含水率無顯著變化，第3—8節(jié)間含水率減少1.4%～4.1%，平均每天減少0.07%～0.21%，吐絲后第24—40天，第1—2節(jié)間含水率無顯著變化，第3—8節(jié)間含水率減少1.9%～2.7%，平均每天減少0.12%～0.17%，吐絲后第40—60天，第1—8節(jié)間含水率減少3.5%～9.0%，平均每天減少0.18%～0.45%(圖5(c))；2019年，第2—8節(jié)間含水率，吐絲后第24—54天減少8.8%～13.2%，平均每天減少0.29%～0.44%，吐絲后70—84天減少33.2%～43.9%，平均每天減少2.37%～3.14%(圖6(a))。

圖5 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時(shí)期穗下各節(jié)間含水率Fig.5 Moisture content of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

圖6 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時(shí)期穗下各節(jié)間含水率Fig.6 Moisture content of each internode under ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2019

綜上，3個(gè)品種穗下各節(jié)間含水率第2或第3節(jié)間最大，其他節(jié)間含水率隨節(jié)位上升而減小。不同年份、不同品種節(jié)間含水率隨生育時(shí)期推進(jìn)變化趨勢(shì)不同?！甁NK 728’節(jié)間含水率從灌漿中期開始快速減小，主要在灌漿中期和后期減小，‘ZD 958’從灌漿后期開始快速減小，主要在灌漿后期減小，‘XY 335’也是從灌漿后期開始快速減小，主要在灌漿后期和生理成熟后2—4周減小。

2.6 節(jié)間髓變白面積占比隨節(jié)位和生育時(shí)期的變化

由圖7和圖8可知，2018年，3個(gè)品種節(jié)間中部髓變白面積占比隨節(jié)位上升而逐漸增大。2019年，3個(gè)品種節(jié)間中部髓變白面積占比在生理成熟后2周以前下部節(jié)間隨節(jié)位上升而增大，上部節(jié)間變化不大，生理成熟后第2—4周所有節(jié)間中部髓變白面積占比均顯著增大。不同品種、不同年份節(jié)間中部髓變白面積占比隨生育時(shí)期推進(jìn)變化趨勢(shì)不同。‘JNK 728’在2018年吐絲后第60—75天，第1—2節(jié)間中部髓變白面積無顯著變化，第3—6節(jié)間增加8%～29%,其他時(shí)期無顯著變化(圖7(a));2019年吐絲后第24—54天，第2—7節(jié)間中部髓變白面積占比增加1%～24%；吐絲后54—70 d無顯著變化(圖8(a))?！甖D 958’在2018年節(jié)間中部髓變白面積占比隨生育時(shí)期推進(jìn)無顯著變化(圖7(b));2019年第2—10節(jié)間中部髓變白面積占比，吐絲后第24—54天增加4%～31%，增加幅度隨節(jié)位上升而減小，吐絲后第54—70天增加0～20%，吐絲后第70—84天增加32%～42%(圖8(b))?！甔Y 335’在2018年節(jié)間中部髓變白面積占比隨生育時(shí)期推進(jìn)無顯著變化(圖7(c));2019年吐絲后第54—70天，第2—3節(jié)間中部髓變白面積占比分別增加42%和14%,吐絲后第70—84天，第2—8節(jié)間中部髓變白面積占比增加36%～47%(圖8(c))。

綜上，2018年，3個(gè)品種節(jié)間中部髓變白面積占比從基部向上逐漸增大，吐絲期至生理成熟后2周隨生育進(jìn)程推進(jìn)無顯著變化。2019年，生理成熟后2周以前下部節(jié)間中部髓變白面積占比隨節(jié)位上升而增大，上部節(jié)間變化不大；生理成熟2周以后是節(jié)間快速衰老的階段，節(jié)間中部髓變白面積占比顯著增加，生理成熟后第4周‘ZD 958’和‘XY 335’所有節(jié)間中部髓完全變白。

3 討 論

3.1 節(jié)間形態(tài)隨節(jié)位的變化

玉米的莖由多個(gè)節(jié)間組成，數(shù)量多，并且分化和生長(zhǎng)的時(shí)間先后有差異[26]。雖然各節(jié)間性狀表現(xiàn)出一定的規(guī)律性變化，但由于各節(jié)間生長(zhǎng)發(fā)育階段所處的環(huán)境條件存在差異，使得各節(jié)間隨玉米生育進(jìn)程表現(xiàn)出極其復(fù)雜的變化，并且與品種特性有關(guān)。本研究結(jié)果表明，節(jié)間長(zhǎng)隨節(jié)位上升先增大后減小，一般第6節(jié)間或第7節(jié)間最大，這與楊恒山等[27]的結(jié)果相似。年際間節(jié)間長(zhǎng)度的差異可能是由于2019年大喇叭口期以前降雨少，干旱影響玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，降低了株高和穗位高[28]，使莖稈變細(xì)[29]。但不同品種對(duì)干旱的響應(yīng)不同。‘ZD 958’所有節(jié)間長(zhǎng)均減小，節(jié)間橫截面積無顯著變化，而‘JNK 728’僅下部第3—4節(jié)間長(zhǎng)減小，所有節(jié)間橫截面積減小，‘XY 335’基部第2—3節(jié)間和上部7—8節(jié)間長(zhǎng)減小，中部節(jié)間長(zhǎng)無顯著變化，所有節(jié)間橫截面積均減小。

圖7 2018年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時(shí)期穗下各節(jié)間髓變白面積占比Fig.7 Proportion of white pith area of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2018

圖8 2019年‘JNK 728’(a)、‘ZD 958’(b)和‘XY 335’(c)不同時(shí)期穗下各節(jié)間髓變白面積占比Fig.8 Proportion of white pith area of each internode below ear in different period of ‘JNK 728’(a), ‘ZD 958’(b) and ‘XY 335’ (c) in 2019

3.2 節(jié)間干物質(zhì)隨生育時(shí)期的變化

節(jié)間干物質(zhì)隨生育時(shí)期的變化不同品種、不同年份表現(xiàn)不同。2018年灌漿后期，3個(gè)品種節(jié)間單位體積干重均大幅度增加；2019年灌漿中后期僅‘JNK 728’ 和‘ZD 958’節(jié)間單位體積干重增大，‘XY 335’無顯著變化，且2019年的增加幅度小于2018年?？赡苡捎?018年生理成熟時(shí)‘ZD 958’和‘XY 335’的葉面積指數(shù)分別為2.7、2.8，穗下3片葉至穗上3片葉依然持綠，所以灌漿后期可以繼續(xù)合成較多光合產(chǎn)物，而收獲指數(shù)(0.43～0.47)較小， 灌漿后期向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的同化物少，使光合產(chǎn)物儲(chǔ)存到莖稈，造成節(jié)間單位體積干重大幅度增加，而2019年的收獲指數(shù)(0.58～0.62)較大，灌漿后期向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的同化物較多所致。有研究表明莖稈干重在吐絲—吐絲后第25 天增大，在吐絲后第25天—生理成熟—生理成熟后第10天減小[9,30]，而Zhang等[31]的研究結(jié)果表明吐絲后第30天—收獲期節(jié)間單位長(zhǎng)度干重增大。此外，品種間節(jié)間單位體積干重增大時(shí)期也不同。2018年，‘ZD 958’和‘XY 335’主要在灌漿后期增大，而‘JNK 728’主要在灌漿中期和后期增大，這可能與品種的光合生產(chǎn)能力及灌漿特性有關(guān)[32-33]。另外，2018年灌漿后期基部第3—5節(jié)間單位體積干重增加幅度大于上部節(jié)間，表現(xiàn)出節(jié)位差異，可能與節(jié)間距離果穗的距離及當(dāng)年籽粒同化物需求量少有關(guān)。Genter等[34]的研究結(jié)果表明灌漿中后期，穗下莖稈的上部節(jié)間干物質(zhì)減小，下部節(jié)間無顯著變化，這與本研究灌漿后期下部節(jié)間單位體積干重增大幅度大于上部節(jié)間相似。莖稈單位體積干重隨時(shí)間和節(jié)位變化的特性表明莖稈作為光合產(chǎn)物的臨時(shí)儲(chǔ)存庫，能夠隨光合生產(chǎn)和其他器官對(duì)同化物的需要迅速變化，極易受品種、環(huán)境條件等的影響。

3.3 節(jié)間衰老隨節(jié)位及生育時(shí)期的變化

節(jié)間含水率指示著節(jié)間活力[7]。在灌漿前期，除2018年‘XY 335’上部節(jié)間含水率減小外，其他年份和品種保持不變或增大，表明灌漿前期莖稈還處于活躍的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，活力較強(qiáng)。灌漿中后期，不同品種節(jié)間含水率變化不同。‘JNK 728’在灌漿中期開始快速減小，生理成熟后變化不大，而‘ZD 958’和‘XY 335’在灌漿后期開始快速減小，生理成熟后第2—4周持續(xù)減小，特別是‘XY 335’減小速率成倍增加。Igathinathane等[35]和Pordesimo等[36]的試驗(yàn)結(jié)果也表明吐絲后到生理成熟前1周莖稈含水率下降較慢，生理成熟前1周—生理成熟時(shí)含水率下降加快，生理成熟后第0—2周含水率下降速率減小，第2—4周下降速率又加快，且不同品種含水率減小速率不同。髓變白程度也被用于反映植株衰老狀況[14-15]。莖稈節(jié)間分化和生長(zhǎng)發(fā)育順序是由下向上，下部節(jié)間先完成生長(zhǎng)[26]，髓在株高固定前已經(jīng)從基部第3—5節(jié)開始衰老，但吐絲前是上部節(jié)間衰老快，吐絲后是下部節(jié)間衰老加速[25]。本試驗(yàn)2019年吐絲后第4 天下部節(jié)間髓變白面積占比小于上部節(jié)間，吐絲后第84天所有節(jié)間髓完全變白，也說明吐絲前上部節(jié)間衰老速率大于下部節(jié)間，而吐絲后下部節(jié)間衰老速率大于上部節(jié)間。

4 結(jié) 論

玉米植株穗下各節(jié)間隨節(jié)位上升逐漸增長(zhǎng)、變細(xì)、單位體積干重變小、節(jié)間含水率減小、髓變白面積占比增加。隨生育進(jìn)程推進(jìn)，節(jié)間單位體積干重變化受環(huán)境及品種特性影響較大，且不同節(jié)位變化趨勢(shì)不同；節(jié)間含水率在灌漿中期或后期開始快速減小，開始快速減小時(shí)期與品種有關(guān)。髓變白面積占比變化受環(huán)境影響較大，生理成熟后第2—4周快速增大。