美麗箬竹鞭段側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的碳素制約作用*

谷 瑞 徐 森 陳雙林 郭子武 楊麗婷

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 杭州 311400)

植物體內(nèi)的碳既是其生物量主要組分，也是生命活動(dòng)的能量源泉(王兆國(guó)等， 2019)，植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)碳供給與碳利用活動(dòng)，改變其生長(zhǎng)速率和光合產(chǎn)物分配，從而適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件(Whiteetal., 2015)。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate，NSC)，是植物生長(zhǎng)代謝過程中重要的能量供應(yīng)物質(zhì)(Koch， 1996； Shietal., 2006)，含量高低可體現(xiàn)植物碳獲取與碳支出的平衡關(guān)系，也反映了可供植物生長(zhǎng)利用的物質(zhì)水平(Chapinetal., 1990)。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的原動(dòng)力，光合色素是植物光合作用的重要物質(zhì)，其中葉綠素含量多少能影響植物光合能力(施征等， 2012)。碳水化合物作為植物光合作用的主要產(chǎn)物，其含量受光合作用直接影響。因此，研究植物光合色素和碳水化合物含量的變化，有助于掌握植物體內(nèi)可利用性碳的供應(yīng)與轉(zhuǎn)化狀況，了解植物的生理生態(tài)過程及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制。

竹子靠地下莖的側(cè)芽萌發(fā)、出筍長(zhǎng)竹實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)，其側(cè)芽是竹子種群構(gòu)件生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)(施建敏等， 2014； 高貴賓等， 2017； 樓一平等， 1997)。對(duì)散生竹和混生竹，地下莖側(cè)芽既可發(fā)育為筍芽，又可發(fā)育為鞭芽。筍芽可發(fā)育成竹筍和新竹，直接決定竹林地上部分竹筍和竹材的產(chǎn)量；鞭芽的分化和發(fā)育決定竹林地下部分鞭系的密度和分布(劉靜等， 2017； 陸媛媛等， 2011)。因此，地下莖側(cè)芽萌發(fā)特性直接影響竹子無性系種群克隆生長(zhǎng)的分布格局、生態(tài)對(duì)策和發(fā)筍成竹質(zhì)量等(王波等， 2007； 董文淵等， 2002)。鞭體養(yǎng)分對(duì)側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)有顯著影響，如雷竹(Phyllostachysviolascens)、篌竹(P.nidularia)壯齡鞭內(nèi)含物豐富，地下莖側(cè)芽分化萌發(fā)能力強(qiáng)，而老齡鞭生活力明顯衰退，側(cè)芽分化能力差(鄭炳松等， 1998； 張卓文等， 2001； 黃甫昭等， 2012 )； 毛竹(P.edulis)苗施肥不僅能為竹鞭提供充足養(yǎng)分又可活化側(cè)芽細(xì)胞，有效促進(jìn)側(cè)芽大量萌發(fā)(梁玖華等， 2004； 余水生等， 2016)?？梢姡癖摒B(yǎng)分含量是決定側(cè)芽萌發(fā)的關(guān)鍵。以往研究多集中于如何通過施肥等措施提高竹鞭側(cè)芽萌發(fā)，而對(duì)通過增大竹鞭碳素庫(kù)容來促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)、提高竹林產(chǎn)量的研究非常少見。

美麗箬竹(Indocalamusdecorus)外形秀麗、枝葉密集，具有觀稈、觀葉、觀叢等多種觀賞價(jià)值，且生長(zhǎng)繁殖速度快、抗逆性強(qiáng)，種植后易于管理、連年不衰，地下竹鞭縱橫交錯(cuò)，有很強(qiáng)的護(hù)坡和水土保持等功能，是園林綠化中廣泛應(yīng)用的優(yōu)質(zhì)地被類觀賞竹種(龐元湘等， 2018； 劉國(guó)華等， 2011； 鄒帆等， 2017)。近年來，地被竹的園林綠化和護(hù)岸固土等方面需求不斷擴(kuò)大，具有育苗繁殖成本低、育苗技術(shù)簡(jiǎn)單易操作、生長(zhǎng)繁殖速度快等優(yōu)點(diǎn)的鞭段容器育苗技術(shù)成為竹類擴(kuò)繁的重要方式(劉勇， 2000； Wilsonetal., 2007； 杜佩劍， 2008)。筆者前期對(duì)美麗箬竹的鞭段容器育苗研究發(fā)現(xiàn)，鞭段側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)存在明顯的位置偏向性，即鞭段兩端(遠(yuǎn)端、近端)側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)比例顯著高于鞭段中段(谷瑞等， 2020)，認(rèn)為這主要受鞭段側(cè)芽萌動(dòng)期的內(nèi)源激素與養(yǎng)分的共同調(diào)控影響，且內(nèi)源激素對(duì)鞭段側(cè)芽萌發(fā)位置起決定作用，而養(yǎng)分含量可能控制側(cè)芽萌發(fā)數(shù)量(谷瑞等， 2021)。為進(jìn)一步探究碳素供應(yīng)對(duì)鞭段側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的制約作用，本研究對(duì)美麗箬竹應(yīng)用未帶立竹與帶1株立竹的鞭段，分別開展鞭段容器育苗試驗(yàn)，研究和測(cè)定鞭段側(cè)芽的萌發(fā)生長(zhǎng)狀況以及新竹葉片光合色素、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量及變化規(guī)律，以期探明帶立竹鞭段的側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)是否仍存在明顯的位置偏向性； 如果不存在，那么這種偏向性消除現(xiàn)象是否受鞭段碳含量變化的驅(qū)動(dòng)，為促進(jìn)竹鞭側(cè)芽高效萌發(fā)、提高竹林產(chǎn)量等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市臨安區(qū)(29°56′—30°23′ N，118°51′—119°72′ E)太湖源觀賞竹種園，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年均氣溫15.4 ℃，1 月平均氣溫3.2 ℃，7 月平均氣溫29.9 ℃，極端最低溫度-13.3 ℃，極端最高溫度40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活動(dòng)積溫5 100 ℃，年均無霜期235天，年日照時(shí)數(shù)1 850～1 950 h。土壤為紅壤，土層厚度大于60cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

2020年3月上旬，在健康生長(zhǎng)的美麗箬竹林中，選擇生長(zhǎng)健壯、鞭芽飽滿、無病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)良好的竹苗連鞭挖起，選取長(zhǎng)20cm左右且鞭節(jié)長(zhǎng)度基本一致的1年生竹鞭。設(shè)置帶1株立竹(With mother bamboo)與未帶立竹(With no mother bamboo)2種鞭段處理。其中，在所選1年生鞭段與母鞭的連接處附近(約0.5cm)保留1株1年生立竹，然后，在近立竹著生處剪除母鞭，即為帶1株立竹的鞭段(圖1A)； 在所選1年生鞭段與母鞭連接處附近(約0.5cm)剪除立竹和母鞭，即為未帶立竹的鞭段(圖1B)。將以上2種處理的1年生鞭段在與母鞭連接處分別剪成3(L1)、6(L2)、9(L3)cm 3種鞭段長(zhǎng)度，其鞭徑基本一致，分別為(2.25±0.18)mm、(2.16±0.34)mm、(2.07±0.29)mm。3(L1)、6(L2)、9(L3)cm鞭段長(zhǎng)度所帶1株立竹的地徑、高度基本一致，其中，地徑分別為(1.61±0.21)、(1.50±0.28)、(1.63±0.30)mm，高度分別為(15.4±3.27)、(18.67±4.04)、(15.12±2.90)cm。開展埋鞭育苗試驗(yàn)，共6個(gè)處理，分別記為鞭段帶1株立竹的ML1(長(zhǎng)3cm)、ML2(長(zhǎng)6cm)、ML3(長(zhǎng)9cm)和鞭段未帶立竹的NL1(長(zhǎng)3cm)、NL2(長(zhǎng)6cm)、NL3(長(zhǎng)9cm)。每個(gè)處理各3盆(3個(gè)重復(fù))，共計(jì)18盆，每盆放入鞭段或鞭段苗8段。埋鞭育苗容器均采用上端直徑38cm、下端直徑32cm、高度35cm的栽植盆，栽培基質(zhì)均為泥炭、廢礱糠、黃心土體積比5∶3∶2均勻混合而成，同時(shí)基質(zhì)中均勻拌入體積比為1/30緩釋肥(N∶P2O5∶K2O =15∶15∶15)。育苗具體操作步驟為： 先在盆中填充基質(zhì)至離容器口沿5cm高度左右，再將鞭段或鞭段苗平放于容器內(nèi)基質(zhì)上，后將基質(zhì)填充至離容器口沿1cm左右，壓實(shí)并澆水后，置于遮蔭棚內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)護(hù)，注意及時(shí)灌溉和人工清除雜草，保護(hù)竹筍-幼竹生長(zhǎng)。

圖1 各處理美麗箬竹鞭段斷開示意Fig.1 Schematic diagram of rhizome segment disconnection of I. decorus in each treatment

1.3 取樣及指標(biāo)測(cè)定

2020年8月上旬，每個(gè)處理分別取萌發(fā)鞭段苗，首先統(tǒng)計(jì)各處理各重復(fù)鞭段側(cè)芽萌發(fā)總數(shù)量、新竹數(shù)量、地徑、高度； 然后，將鞭段沿去鞭方向平均分為3段，稱為近端、中段和遠(yuǎn)端，統(tǒng)計(jì)在近端、中段和遠(yuǎn)端的側(cè)芽萌發(fā)總數(shù)量，分析側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的位置偏向性。其次，對(duì)每個(gè)處理新竹葉片均勻采樣，分別裝入自封袋，標(biāo)記，將每袋自封袋葉片分裝成2袋，1袋葉片直接保存在放有冰袋的保鮮箱中，同一天帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定。另一部分新竹葉片置于烘箱內(nèi)先105 ℃殺青30 min，再80 ℃ 烘至恒質(zhì)量后粉碎，過40目篩，裝袋儲(chǔ)于真空干燥器中用于測(cè)定NSC含量。其中，光合色素含量測(cè)定采用80%丙酮提取(王學(xué)奎等，2006)。NSC 含量采用蒽酮比色法測(cè)定(NSC含量為測(cè)得可溶性糖含量和淀粉含量之和)(周永斌， 2009)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2007、Origin 2018統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行整理和圖表制作，采用單因素(One-way ANOVA)方差分析、獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(Student’stTest)和重復(fù)測(cè)量方差分析(repeated-measure ANOVA)比較不同鞭段長(zhǎng)度和是否帶立竹的處理之間在鞭段側(cè)芽、新竹生長(zhǎng)指標(biāo)、新竹葉片光合色素、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的差異。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 24.0軟件上進(jìn)行，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理的側(cè)芽萌發(fā)位置偏向性

由表1可知，未帶立竹處理各鞭段長(zhǎng)度的側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)部位比例均表現(xiàn)為近端、遠(yuǎn)端顯著高于中段，其中NL1、NL2處理為遠(yuǎn)端顯著高于近端(P< 0.05)，而NL3處理為近端和遠(yuǎn)端無顯著差異(P> 0.05)，說明側(cè)芽萌發(fā)位置存在明顯偏向性。對(duì)帶立竹的處理，各鞭段長(zhǎng)度的側(cè)芽萌發(fā)部位比例有所不同，表現(xiàn)為ML2、ML3處理的近端、遠(yuǎn)端顯著高于中段，但ML1處理的近端、中段和遠(yuǎn)端側(cè)芽萌發(fā)比例無明顯差異。同時(shí)，隨鞭段長(zhǎng)度增大，未帶立竹處理的各鞭段部位側(cè)芽萌發(fā)比例無明顯差異，但帶立竹處理的鞭段中段側(cè)芽萌發(fā)比例顯著降低，而近端、遠(yuǎn)端則呈升高趨勢(shì)。帶立竹的較短鞭段碳素供給能滿足不同位置的側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)，使側(cè)芽萌發(fā)位置偏向性消除或減弱，但較長(zhǎng)鞭段反而會(huì)加劇這種位置偏向性，即碳素供給仍處于優(yōu)先滿足近端、遠(yuǎn)端側(cè)芽萌發(fā)的水平。

表1 試驗(yàn)處理美麗箬竹不同鞭段部位側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)比例①Tab.1 Ratio of lateral bud germination and growth at different rhizome part of Indocalamus decorus in the experimental treatment %

2.2 不同處理的新竹質(zhì)量和數(shù)量變化

由圖2可知，隨鞭段長(zhǎng)度增大，帶立竹處理的新竹數(shù)量無明顯變化，但未帶立竹處理的新竹數(shù)量呈升高趨勢(shì)，NL3處理最高。不論鞭段是否帶立竹，新竹地徑、高度在不同鞭段長(zhǎng)度間均無明顯差異。同時(shí)，與未帶立竹處理相比，帶立竹處理的新竹數(shù)量在L1鞭長(zhǎng)下顯著升高，而在L2、L3鞭長(zhǎng)下差異不大； 但不論鞭段長(zhǎng)度如何，帶立竹處理的新竹地徑、高度均顯著高于未帶立竹處理。以上結(jié)果表明，鞭段養(yǎng)分優(yōu)先保障生長(zhǎng)一定新竹數(shù)量后，再滿足新竹質(zhì)量。

圖2 不同處理美麗箬竹的鞭段側(cè)芽萌發(fā)新竹及生長(zhǎng)情況Fig.2 Growth status of young bamboos sprouting from rhizome lateral buds of I. decorus with different treatments大寫字母不同表示相同鞭段長(zhǎng)度的不同立竹處理差異顯著，小寫字母不同表示相同立竹處理的不同鞭段長(zhǎng)度間差異顯著 (P< 0.05)。下同。Different uppercase letters indicate significant differences in the different mother bamboo treatment with the same rhizome length, different lowercase letters indicate significant differences in the different rhizome length with the same mother bamboo treatment (P<0.05).The same below.

2.3 不同處理的新竹葉片光合色素、NSC及其組分含量變化

由表2可知，未帶立竹處理的新竹葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素、淀粉、NSC含量和可溶性糖/淀粉均隨鞭段長(zhǎng)度增大而無明顯差異； 但葉片可溶性糖含量呈升高趨勢(shì)，NL2、NL3處理顯著高于NL1處理。對(duì)帶立竹的處理，新竹葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量均隨鞭段長(zhǎng)度增大呈升高趨勢(shì)，ML2、ML3處理顯著高于ML1處理； 但葉片淀粉和NSC含量變化則相反，葉片可溶性糖含量和可溶性糖/淀粉無明顯變化。同時(shí)，帶立竹處理的新竹葉片光合色素、NSC含量均顯著高于未帶立竹處理，但各鞭段長(zhǎng)度NSC組分含量變化規(guī)律不同，表現(xiàn)為ML1處理的可溶性糖和淀粉含量均顯著高于NL1，而ML2、ML3處理的可溶性糖含量分別顯著高于NL2、NL3，但淀粉含量無明顯變化。以上結(jié)果表明，光合色素與NSC及其組分的變化與葉片中碳的存儲(chǔ)與利用之間相互影響。

表2 不同處理美麗箬竹的新竹葉片光合色素、NSC及其組分含量Tab.2 Photosynthetic pigment, NSC content of young bamboo leaves of I. decorus with different treatments

2.4 新竹生長(zhǎng)特征和葉片生理特征整體變異分析

由表3可知，新竹地徑和高度的變化僅受立竹處理的極顯著影響，而新竹數(shù)量受鞭段長(zhǎng)度及兩因素交互作用的顯著影響。葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素和可溶性糖含量的變異主要受立竹處理的限制，鞭段長(zhǎng)度的影響也達(dá)到顯著或極顯著水平； 葉綠素a/b、淀粉和NSC含量的變異主要受立竹處理的影響，其次為兩因素的交互作用，最后是鞭段長(zhǎng)度，三者的影響均達(dá)到極顯著水平?？扇苄蕴?淀粉僅受鞭段長(zhǎng)度的極顯著影響?？傊?，對(duì)比處理和長(zhǎng)度因素的F值可知，帶立竹與否對(duì)新竹地徑、高度、光合色素和NSC變化的貢獻(xiàn)大于鞭段長(zhǎng)度，鞭段長(zhǎng)度間差異對(duì)新竹數(shù)量、可溶性糖/淀粉的貢獻(xiàn)大于帶立竹與否。

表3 美麗箬竹新竹生長(zhǎng)特征和葉片生理特征整體變異來源分析①Tab.3 Analysis on the source of overall variation of the growth characteristics and leaf physiological characteristics of I. decorus young bamboos

3 討論

植物芽發(fā)育過程受植物的基因型、環(huán)境因子、內(nèi)源激素及信號(hào)物質(zhì)綜合作用的影響(袁進(jìn)成等， 2007)。本研究發(fā)現(xiàn)，未帶立竹處理的美麗箬竹，側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的部位比例對(duì)各鞭段長(zhǎng)度均表現(xiàn)為鞭段遠(yuǎn)端、近端顯著高于中段，表明側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)存在明顯的位置偏向性，這主要受鞭段側(cè)芽萌動(dòng)期的內(nèi)源激素和養(yǎng)分的共同調(diào)控(谷瑞等， 2021)。立竹葉片與作為非光合器官的竹鞭之間保持著比較強(qiáng)的源庫(kù)關(guān)系，地上立竹光合固碳大部分輸入地下相連的鞭段(李翀等， 2016)，成為鞭段側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的主要物質(zhì)來源。本研究中，帶立竹的處理，側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的部位比例對(duì)各鞭段長(zhǎng)度有所不同，表現(xiàn)為ML1處理鞭段的近端、中段、遠(yuǎn)端側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)比例無明顯差異，表明相連立竹供應(yīng)的碳為鞭段側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)提供了物質(zhì)和能量，保障整條鞭段側(cè)芽大量萌發(fā)生長(zhǎng)，鞭段側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的位置偏向性逐漸消失或減弱。但ML2、ML3處理鞭段的近端、遠(yuǎn)端側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)比例顯著高于中段，且鞭段越長(zhǎng)，中段側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)比例越低，表明鞭段近端、遠(yuǎn)端因激素刺激鞭段兩端側(cè)芽大量萌發(fā)，從而使相連立竹供應(yīng)的碳優(yōu)先向鞭段近端、遠(yuǎn)端運(yùn)輸，體現(xiàn)了激素控制側(cè)芽萌發(fā)位置(谷瑞等， 2021)。同時(shí)，因相連立竹碳供應(yīng)有限，僅有“盈余”少部分碳運(yùn)輸至鞭段中段，碳影響側(cè)芽萌發(fā)數(shù)量，因而鞭段兩端側(cè)芽萌發(fā)比例較中段高，側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的位置偏向性，且鞭段長(zhǎng)度增大，相對(duì)加劇了側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的位置偏向性。可見，克隆系統(tǒng)碳供應(yīng)是決定側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)偏向性的重要因子，且相連立竹供應(yīng)的碳能保障短鞭段的側(cè)芽大量萌發(fā)生長(zhǎng)，但在較長(zhǎng)鞭段是不能滿足鞭段中段的側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)。

本研究發(fā)現(xiàn)，未帶立竹處理的鞭段長(zhǎng)度對(duì)側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的新竹數(shù)量有明顯正效應(yīng)，但對(duì)新竹地徑、高度影響不顯著，說明鞭段較長(zhǎng)，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)豐富(董文淵等， 1999)，優(yōu)先促進(jìn)了新竹株數(shù)增加，體現(xiàn)了未帶立竹處理將更多營(yíng)養(yǎng)用于自身生長(zhǎng)以獲得更多光資源的生存策略。而帶立竹的處理，側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的新竹數(shù)量、地徑、高度在不同鞭段長(zhǎng)度間均無明顯差異，表明新竹生長(zhǎng)的養(yǎng)分和能量主要源于相連的立竹。同時(shí)，帶立竹與未帶立竹的處理相比，側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的新竹數(shù)量總體上無明顯差異，但新竹地徑、高度均顯著增大，表明相連立竹向新竹輸送的碳水化合物優(yōu)先滿足一定新竹數(shù)量生長(zhǎng)后，再提高新竹質(zhì)量。

葉片中的葉綠素含量能影響植物光合能力。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物作為植物光合作用的主要產(chǎn)物，反映植物整體的碳供應(yīng)水平，還能體現(xiàn)植物生長(zhǎng)狀況及其環(huán)境適應(yīng)策略(Barbarouxetal.， 2003； Wurthetal.， 2005)。NSC主要由可溶性糖和淀粉等組成，其中可溶性糖是植物呼吸、生長(zhǎng)等碳利用活動(dòng)的底物，可隨時(shí)被調(diào)動(dòng)參與植物的各種生理代謝活動(dòng)(Yuetal.， 2014)，而淀粉是植物組織中長(zhǎng)期的能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)，兩者的比值可反映植物中碳水化合物的轉(zhuǎn)化和投入情況，一定條件下可以互相轉(zhuǎn)換(王文娜等， 2018)。

本研究發(fā)現(xiàn)，帶立竹處理的新竹葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素和NSC含量對(duì)各鞭段長(zhǎng)度均顯著高于未帶立竹處理，表明帶立竹促進(jìn)了新竹葉片光合色素的合成，而較高葉綠素含量利于光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，保證較高的光合碳同化能力(Xuetal.， 2012)，從而促使光合產(chǎn)物大量積累，非結(jié)構(gòu)性碳庫(kù)明顯增大。其中，ML1處理的新竹葉片可溶性糖、淀粉含量較NL1均顯著升高，表明較短鞭段帶立竹的處理可能不受碳限制； ML2、ML3處理的新竹葉片可溶性糖含量亦比NL2、NL3顯著升高，但淀粉含量變化不明顯，表明較長(zhǎng)鞭段帶立竹的處理將“新增”碳水化合物主要用于生長(zhǎng)和呼吸，而非儲(chǔ)存。本研究中，ML1較ML2、ML3處理的新竹葉片可溶性糖含量無明顯變化，但葉片淀粉、NSC含量顯著升高，而光合色素含量變化則相反，表明ML1處理的新竹光合作用獲得的碳水化合物供新竹生長(zhǎng)呼吸利用后，過剩的碳水化合物會(huì)以淀粉等形式儲(chǔ)存在葉片中或運(yùn)輸?shù)街癖?Chapinetal.， 1990)。然而，葉片NSC的過量積累會(huì)構(gòu)成對(duì)光合作用的反饋抑制，使得ML1處理光合作用下調(diào)，不利于植物光合色素的再生(嚴(yán)蓓等， 2014)。這表明，非結(jié)構(gòu)性碳庫(kù)的大小受光合作用的調(diào)節(jié)，又反饋于光合作用。ML2、ML3較ML1處理，新竹葉片淀粉和NSC含量顯著降低，但光合色素含量、可溶性糖/淀粉則顯著升高，表明較長(zhǎng)鞭段帶立竹的處理為了滿足新竹生理活動(dòng)需要，提高植物光合作用，將組織中的淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖以滿足植物的碳需求(王兆國(guó)等， 2019)。方差分析表明，新竹淀粉和NSC的含量受立竹處理、鞭段長(zhǎng)度及兩因素交互作用的極顯著影響，立竹處理對(duì)新竹的NSC和淀粉含量的顯著促進(jìn)作用隨鞭段長(zhǎng)度增大而明顯減弱； 新竹葉片可溶性糖含量主要受立竹處理影響，其次是鞭段長(zhǎng)度，且鞭段長(zhǎng)度促進(jìn)了立竹處理對(duì)可溶性糖的合成。這表明，帶1株立竹供應(yīng)的碳水化合物仍不足以抵制長(zhǎng)度的制約，且不同鞭段長(zhǎng)度間存在著NSC組分含量及其比例的動(dòng)態(tài)調(diào)整。

4 結(jié)論

美麗箬竹育苗較短鞭段帶立竹處理的碳供應(yīng)充足，側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)的位置偏向性特征消除或減弱； 但較長(zhǎng)鞭段帶立竹處理的碳供應(yīng)受限，側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)仍受抑制或萌發(fā)后退筍，其萌發(fā)生長(zhǎng)存在明顯的位置偏向性，表明側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)受克隆系統(tǒng)碳含量的驅(qū)動(dòng)。因此，增大克隆系統(tǒng)碳素庫(kù)容是促進(jìn)側(cè)芽大量萌發(fā)、提高竹林產(chǎn)量的有效途徑。