板栗不同冠層球苞負(fù)載量對(duì)光合特性及果實(shí)品質(zhì)的影響*

馬雅莉 郭素娟 廖逸寧 王芳芳

(北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083)

果實(shí)負(fù)載量是影響果樹庫(kù)源關(guān)系與果實(shí)連年豐產(chǎn)的重要因素，探究適宜的負(fù)載量是保證樹體果實(shí)穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的重要措施之一。合理的負(fù)載量不僅能夠使樹體的光合產(chǎn)物得到最佳分配，同時(shí)還能夠提高源葉光合能力，進(jìn)而影響果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)(劉悅萍等， 2003； Njorogeetal.， 2008； 楊始錦等， 2018)，反之將會(huì)對(duì)樹體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及光合特性造成不利影響，導(dǎo)致低產(chǎn)且果實(shí)品質(zhì)差，甚至引起樹體早衰(Raeseetal.， 2007； 袁成龍等， 2012)。

板栗(Castaneamollissima)屬殼斗科(Fagaceae)栗屬(Castanea)，是中國(guó)傳統(tǒng)的木本糧食樹種，在推動(dòng)鄉(xiāng)村經(jīng)濟(jì)振興與保障糧食安全戰(zhàn)略等方面發(fā)揮重要作用。熊歡等(2012)探究了最適于發(fā)揮板栗果實(shí)品質(zhì)的葉苞比，表明三主枝開心形、且開張角度大于60°是發(fā)揮葉片光合作用、促進(jìn)果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)提高的最佳樹體結(jié)構(gòu)。目前，關(guān)于板栗果實(shí)負(fù)載量的研究報(bào)道較少，鑒于此，本研究在前人研究基礎(chǔ)上，以三主枝、開張角度大于60°的8年生板栗‘燕山早豐’為試材，將樹冠平均分為上、中、下3層，在3個(gè)冠層內(nèi)選取標(biāo)準(zhǔn)枝，分別設(shè)置不同的球苞負(fù)載量，探究垂直冠層內(nèi)不同球苞負(fù)載量下的板栗坐果差異性，確定各冠層內(nèi)能保證板栗經(jīng)濟(jì)效益及果實(shí)品質(zhì)的適宜負(fù)載量，以期為板栗果實(shí)負(fù)載量調(diào)控技術(shù)的實(shí)際應(yīng)用提供支撐，為構(gòu)建冠層生產(chǎn)力以及適量留苞，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河北省唐山市遷西縣北京林業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)林(板栗)育種與栽培試驗(yàn)實(shí)踐基地(40°18′N，118°54′E)，該地屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水804.2 mm，年平均氣溫10.1 ℃，年平均無(wú)霜期一般為183天，多年平均年日照時(shí)數(shù)為2 705.9 h，日照充足。該地屬于低山丘陵區(qū)，土壤類型為砂壤土，pH值6.4，土壤肥力水平中等(張亦弛等， 2020)。

1.2 試驗(yàn)材料

8年生遷西縣主栽板栗品種‘燕山早豐’(Castaneamollissima‘Yanshanzaofeng’)為河北省唐山市遷西縣主栽品種，株行距為4 m×3 m，樹體為三主枝、開張角度大于60°，樹形為自然開心形。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)處理 在基于前期篩選的最適修剪強(qiáng)度下(每平方米樹冠投影留結(jié)果母枝10～12個(gè))于2019年進(jìn)行研究(彭晶晶等， 2014)。選取長(zhǎng)勢(shì)一致、健康無(wú)病蟲害試驗(yàn)樹50株，對(duì)其進(jìn)行調(diào)查，平均主干高(0.41±0.06)m，平均樹高(2.69±0.28)m，東西冠幅平均值為(2.40±0.38)m，南北冠幅平均值為(2.30±0.41)m，平均冠幅(2.35±0.39)m。對(duì)選取的試驗(yàn)樹做如下處理： 1) 冠層區(qū)域的劃分： 沿樹冠垂直方向?qū)潴w平均分為上、中、下3個(gè)冠層區(qū)域，并在每層用GPS確定東、西、南、北4個(gè)方位，則每個(gè)冠層共4個(gè)區(qū)域，樹體共被劃分為12個(gè)區(qū)域。2) 標(biāo)準(zhǔn)枝的調(diào)查與確定： 對(duì)每一樹體12個(gè)區(qū)域內(nèi)的樹冠外圍結(jié)果枝的長(zhǎng)度及直徑進(jìn)行調(diào)查記錄，并根據(jù)平均值確定每一冠層區(qū)域內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)枝。3) 每一冠層球苞負(fù)載量的設(shè)定： 對(duì)所選定每個(gè)冠層區(qū)域的中外部，分別選取承載有1個(gè)球苞(F1)、2個(gè)球苞(F2)、3個(gè)球苞(F3)的標(biāo)準(zhǔn)枝各20條，每個(gè)區(qū)域共60條，12個(gè)區(qū)域共計(jì)720條。

1.3.2 葉片光合特性 7月中旬為板栗幼果期，此時(shí)葉片發(fā)育完全成熟，其積累的營(yíng)養(yǎng)開始向果實(shí)輸送，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣對(duì)每一冠層不同負(fù)載量下的葉片進(jìn)行光合速率的測(cè)定，選取4個(gè)方位上中下冠層的結(jié)果部位附近3片生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的成熟葉片，于9:00—11:00進(jìn)行葉片光合指標(biāo)的測(cè)定，測(cè)定3天，同一負(fù)載量下將本冠層4方位的均值作為測(cè)定結(jié)果。主要測(cè)定指標(biāo)有： 凈光合速率(Pn，μmol·m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2s-1)，根據(jù)上述測(cè)定值計(jì)算羧化效率(Vc=Pn/Ci)(夏國(guó)威等， 2018)、瞬時(shí)水分利用效率(WUE=Pn/Tr)(劉強(qiáng)等， 2016)。

1.3.3 葉片生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo) 于7月中旬在葉片不離體狀態(tài)下用SPAD-502測(cè)定葉片相對(duì)葉綠素含量(SPAD)，同時(shí)對(duì)結(jié)果部位附近2～4片健康無(wú)病蟲害葉片隨機(jī)進(jìn)行采集，多點(diǎn)混合取樣，每一處理共采集葉片100片，采后立即置于冰盒中，在實(shí)驗(yàn)室清洗后測(cè)定鮮重，用YM-1242葉面積儀掃描測(cè)定葉片面積，105 ℃殺青0.5 h后烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算獲得比葉面積(比葉面積=葉片面積/葉片干質(zhì)量)，最后粉碎并將葉樣置于自封袋用于測(cè)定營(yíng)養(yǎng)成分指標(biāo)。

采用蒽酮比色法測(cè)定葉片可溶性糖及淀粉含量(郝建軍等,2007)； 將待測(cè)樣品用H2SO4-H2O2法消煮后(張振清， 1985)，用Smartchem-450全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀測(cè)定樣品全氮及全磷含量； 用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定葉片碳含量(張亦弛等， 2020)，并計(jì)算碳氮比(碳氮比=全碳含量/全氮含量)。

1.3.4 球苞采集與果實(shí)指標(biāo)測(cè)定 于9月果實(shí)成熟期，采集各冠層不同負(fù)載量結(jié)果枝的球苞，以每一冠層同一負(fù)載量下東西南北4方向采集的球苞作為1次重復(fù)。采收后用天平測(cè)量球苞總質(zhì)量、球苞內(nèi)堅(jiān)果總質(zhì)量、堅(jiān)果單粒質(zhì)量，計(jì)算出實(shí)率(出實(shí)率=苞內(nèi)堅(jiān)果總重/球苞總重×100%)。將堅(jiān)果置于烘箱中，105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量記錄干質(zhì)量，將烘干后的板栗堅(jiān)果樣品剝皮、粉碎過篩，用于測(cè)定營(yíng)養(yǎng)成分指標(biāo)，包括可溶性糖、淀粉、全氮、全磷等含量，測(cè)定方法同1.3.3。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用Origin 2017完成數(shù)據(jù)繪圖，并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(One-way ANOVA), 并用Duncun法進(jìn)行兩兩比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 球苞負(fù)載量對(duì)板栗冠層光合特性的影響

不同球苞負(fù)載量下的葉片光合特性具有一定的空間異質(zhì)性(P<0.05)。由表1可知，在任一冠層區(qū)域，葉片凈光合速率(Pn)、瞬時(shí)水分利用效率(WUE)均隨球苞負(fù)載量增加而降低，胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)則隨球苞負(fù)載量增加呈升高趨勢(shì)。在任一球苞負(fù)載條件下，Pn均在垂直冠層間差異顯著，表現(xiàn)為上部>中部>下部；Ci的變化規(guī)律則與Pn相反。

羧化效率(Vc)數(shù)值越高說明對(duì)CO2利用效率越高。由表1可知，同一冠層內(nèi)不同負(fù)載量下的葉片Vc均有顯著差異，且負(fù)載量F3的Vc值均低于負(fù)載量F1的Vc值，說明高負(fù)載量會(huì)對(duì)Vc產(chǎn)生抑制作用。

表1 球苞負(fù)載量對(duì)板栗冠層光合特性的影響①Tab.1 Effect of chestnut nut load on photosynthetic characteristics of chestnut canopy

2.2 球苞負(fù)載量對(duì)板栗葉片生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.2.1 葉片功能性狀 球苞負(fù)載量對(duì)板栗葉面積(LA)、比葉面積(SLA)、葉片含水率(LMC)及相對(duì)葉綠素含量(SPAD)均有一定程度的影響(P<0.05)。由表2可知，任一冠層，LA均隨負(fù)載量的增大而降低，且在不同負(fù)載量間差異顯著； 當(dāng)負(fù)載量相同時(shí)，冠層高度對(duì)LA均無(wú)顯著影響(P>0.05)。

SLA在冠層上部以負(fù)載量為F2最大，在冠層中、下部則隨負(fù)載量的增加而減??； 當(dāng)負(fù)載量為F1和F3時(shí)，SLA均隨冠層高度的降低而升高，當(dāng)負(fù)載量為F2時(shí)，SLA則以冠層中部最小。在各冠層，LMC、SPAD均隨負(fù)載量的增加而逐漸降低； 同一負(fù)載量條件下，LMC、SPAD均隨冠層高度的降低而增加。

表2 不同球苞負(fù)載量下葉片功能性狀的差異性Tab.2 Differences of leaf functional traits under different bud loads

圖1 不同球苞負(fù)載量下葉片營(yíng)養(yǎng)成分指標(biāo)的差異性Fig.1 Physiological indexes of leaves under different bud loads

2.2.2 葉片營(yíng)養(yǎng)成分含量 在各垂直冠層，球苞負(fù)載量對(duì)葉片碳氮含量與代謝均有一定影響(圖1)。葉氮含量在各冠層均隨負(fù)載量增加而降低，下部葉氮含量為F1>F3>F2，葉淀粉含量在各冠層區(qū)為F1>F2>F3，而葉片碳氮比則相反，為F3>F2>F1。

葉片可溶性糖含量作為衡量葉片光合能力的重要指標(biāo)，在各冠層均差異顯著(P<0.05)，在冠層上部隨負(fù)載量增加而增加，在冠層中部和下部則相反，即隨負(fù)載量增加而下降。

2.3 球苞負(fù)載量對(duì)板栗果實(shí)品質(zhì)的影響

2.3.1 板栗結(jié)實(shí)特性 由表3可知，球苞負(fù)載量對(duì)不同冠層內(nèi)的板栗果實(shí)外觀品質(zhì)影響顯著(P<0.05)。在任一冠層區(qū)域，果實(shí)單粒質(zhì)量均隨負(fù)載量增加而降低，且同一負(fù)載量下的果實(shí)單粒質(zhì)量呈上>中>下的規(guī)律，各處理單粒質(zhì)量平均為8.01 g。出實(shí)率在3個(gè)冠層區(qū)域內(nèi)均以F2最大，為33.33%，F(xiàn)3最小，為28.69%?？瞻试?個(gè)冠層區(qū)域內(nèi)有明顯變化，均以負(fù)載量F1時(shí)最小，F(xiàn)3時(shí)最大，且在冠層上部空苞率小于中部和下部。在各冠層區(qū)域內(nèi)，苞內(nèi)堅(jiān)果數(shù)均以F3最低，但與F1和F2無(wú)顯著差異(P>0.05)，每苞內(nèi)含堅(jiān)果數(shù)平均為2.04個(gè)，冠層下部的苞內(nèi)堅(jiān)果數(shù)最少，每苞含堅(jiān)果平均1.33個(gè)。

表3 球苞負(fù)載量對(duì)板栗結(jié)實(shí)特性的影響Tab.3 Effect of load of chestnut bud on setting characteristics of chestnut

2.3.2 板栗果實(shí)品質(zhì) 不同球苞負(fù)載量下的果實(shí)營(yíng)養(yǎng)元素含量存在一定差異(圖2)。在任一冠層區(qū)域，除果實(shí)全磷含量外，淀粉、可溶性糖、全氮含量均為冠層上部的含量最高，且隨球苞負(fù)載量增加而降低，其中全氮和全磷含量以冠層下部F3最低，分別為8.08、2.42 g·kg-1，中部F3次之； 可溶性糖含量以下部F3最低(11.1 g·kg-1)，下部F2次之(11.92 g·kg-1)； 淀粉含量則以中部F3處理最低(40.36%)，下部F3次之(41.02%)。

圖2 不同負(fù)載量下果實(shí)營(yíng)養(yǎng)元素含量的差異Fig.2 Differences in nutrient content of fruits under different loading

3 討論

3.1 球苞負(fù)載量對(duì)板栗冠層光合及葉片生長(zhǎng)發(fā)育的影響

合理的果實(shí)負(fù)載是改善葉片光合作用，提高光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配，調(diào)節(jié)庫(kù)(果實(shí))源(葉片)關(guān)系的重要手段。前人研究表明，植物庫(kù)源之間存在光合產(chǎn)物反饋機(jī)制，當(dāng)庫(kù)(果實(shí)負(fù)載量)增大時(shí)，葉片光合作用會(huì)受到抑制(袁成龍等， 2012)，一定程度上負(fù)載量的降低能夠顯著增加葉面積，從而提高葉綠素含量、葉片凈光合速率(劉悅萍等， 2003； 丁寧等， 2016)。本研究中，不同球苞負(fù)載量下的葉片光合與生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)具有一定的空間異質(zhì)性，即隨著球苞負(fù)載量的增加，葉片凈光合速率、瞬時(shí)水分利用效率、羧化效率、葉面積、比葉面積、相對(duì)葉綠素含量(SPAD)均顯著下降，蒸騰速率、胞間CO2濃度則隨球苞負(fù)載量的增加而升高，這與前人研究結(jié)果一致。通過對(duì)比發(fā)現(xiàn)，無(wú)論哪一冠層區(qū)域，高“庫(kù)”的存在均會(huì)使葉片光合速率降低，導(dǎo)致同化CO2的能力下降，CO2利用率降低。

果樹進(jìn)行光合作用的主要源器官是葉，通過光合作用形成的碳水化合物是產(chǎn)量品質(zhì)形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，光合產(chǎn)物經(jīng)過一系列的代謝轉(zhuǎn)化，生成代謝產(chǎn)物，同化物從光合器官主要輸出的形式是可溶性糖，主要貯藏形式是淀粉(劉悅萍等， 2003)。氮是葉綠素的主要組成部分，氮元素增加能夠提高葉綠素含量，提高葉片凈光合速率(沈光業(yè)， 2017； 張亦弛等， 2020)。本試驗(yàn)中，除冠層下部外，葉氮含量變化規(guī)律與光合速率的變化趨勢(shì)相同，在冠層下部葉氮含量呈F1>F3>F2的變化，但無(wú)顯著差異，這與前人研究結(jié)果基本一致。關(guān)于果實(shí)負(fù)載量與葉片養(yǎng)分含量的關(guān)系鮮有報(bào)道。前人研究表明，可溶性糖含量與植物光合及產(chǎn)量形成有密切關(guān)系(張玉姣， 2014)，隨著負(fù)載量的增加，葉片可溶性糖含量逐漸降低(厲恩茂等， 2019)，負(fù)載量過大，會(huì)加速碳水化合物的消耗。但也有研究表明，可溶性糖含量的積累會(huì)造成光合速率的下降，對(duì)光合有抑制作用(Koch， 1996； 于巖等， 2011)。本研究中，各冠層內(nèi)葉片淀粉含量均隨球苞負(fù)載量的增加而降低，葉片可溶性糖含量在冠層中部和下部也表現(xiàn)為F1>F2>F3的變化規(guī)律，其與光合速率變化規(guī)律一致，而在冠層上部可溶性糖含量則隨負(fù)載量的增加而增加。

3.2 球苞負(fù)載量對(duì)板栗果實(shí)品質(zhì)的影響

前人研究表明，隨著負(fù)載量的增加，果實(shí)品質(zhì)下降，單粒重減小，果實(shí)中可溶性糖含量降低(Reynoldsetal., 1994； Edsonetal.,1995)，高負(fù)載量會(huì)加劇果實(shí)之間對(duì)于養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，從而減少單果中養(yǎng)分的供給(陸玫丹等， 2014)。而本研究中，各冠層區(qū)域內(nèi)果實(shí)單粒質(zhì)量、果實(shí)全氮含量、果實(shí)淀粉含量及可溶性糖含量均隨負(fù)載量的增大而降低，而空苞率則隨負(fù)載量的增加而增大，這與前人研究結(jié)果一致。

本研究中，負(fù)載量F3的果實(shí)單粒質(zhì)量、出實(shí)率、淀粉含量和可溶性糖含量均最低，且各指標(biāo)隨冠層高度降低呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)。本研究還發(fā)現(xiàn)，冠層下部F3處理不僅空苞率處于較高水平，且在成熟期摘時(shí)果實(shí)橫縱徑較小，果實(shí)發(fā)青、發(fā)白現(xiàn)象也較為常見，這可能是因弱光條件下，下部葉片光合速率較低，葉片向果實(shí)輸送營(yíng)養(yǎng)能力減弱，同時(shí)高負(fù)載量導(dǎo)致果實(shí)輸入營(yíng)養(yǎng)較少，降低果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育速度，進(jìn)而影響其品質(zhì)，這與前人研究結(jié)果(Prajitnaetal.， 2007)一致。因此，冠層下部負(fù)載量為F3時(shí)不利于板栗果實(shí)優(yōu)質(zhì)品質(zhì)形成。

綜合比較不同冠層內(nèi)球苞負(fù)載量對(duì)板栗結(jié)實(shí)及果實(shí)品質(zhì)的影響，同時(shí)考慮冠層光照分布特性、生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益，建議上、中、下冠層區(qū)域內(nèi)各結(jié)果枝的球苞負(fù)載量分別控制在3、2～3、1～2個(gè)為宜。本試驗(yàn)樹體為8年生板栗樹，正處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺期，是在最適修剪強(qiáng)度下(即平均每平方米結(jié)果母枝保留量10～12個(gè))進(jìn)行的研究，按照所選樹體的平均冠幅及上、中、下冠層區(qū)域內(nèi)應(yīng)保留的最佳載苞量推算，單株產(chǎn)量可保持在每株2.97～3.92 kg，有利于果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)提高及豐產(chǎn)。

本試驗(yàn)得出了最適修剪強(qiáng)度下各冠層區(qū)域內(nèi)每枝條的最佳載苞量，為夏季修剪及果實(shí)豐產(chǎn)提供一定理論依據(jù)，今后可結(jié)合施肥等外源調(diào)控措施，進(jìn)一步對(duì)提高板栗果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)的機(jī)制進(jìn)行研究?；诎謇踅Y(jié)實(shí)特性及修剪特性，為防止因樹體營(yíng)養(yǎng)過度消耗而引起的大小年現(xiàn)象，還需對(duì)樹體進(jìn)行連年觀測(cè)，以最終確定各冠層內(nèi)枝條的最佳載苞量，達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)效果。同時(shí)，本研究結(jié)果僅適用于盛果初期的板栗樹管理，而對(duì)壯年盛果期板栗樹的最適載苞量還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

板栗樹在不同球苞負(fù)載量下的葉片光合與果實(shí)生長(zhǎng)指標(biāo)具有一定的差異性。任一冠層內(nèi)，葉片凈光合速率、瞬時(shí)水分利用效率、葉面積、相對(duì)葉綠素含量均隨負(fù)載量的增加而顯著下降，蒸騰速率、胞間CO2濃度則隨球苞負(fù)載量的增加而顯著增大，這表明高“庫(kù)”的存在會(huì)對(duì)羧化效率產(chǎn)生抑制作用。各冠層球苞負(fù)載量的增加均會(huì)顯著降低葉片面積、比葉面積、相對(duì)葉綠素含量、葉淀粉含量，同時(shí)，果實(shí)單粒質(zhì)量、果實(shí)全氮含量、果實(shí)淀粉含量及可溶性糖含量均隨負(fù)載量的增大而降低，空苞率則隨負(fù)載量的增加而增大。

綜合分析球苞負(fù)載量對(duì)板栗光合及果實(shí)品質(zhì)的影響，同時(shí)考慮生產(chǎn)實(shí)際與經(jīng)濟(jì)效益，建議生產(chǎn)中將8年生左右板栗樹上、中、下冠層內(nèi)的載苞量分別控制在3、2～3、1～2個(gè)為宜。