竹類植物莖稈液流研究： 方法、特征及影響因素*

湯志穎 高俊宏 曾贊青王淼淼 漆良華

(1.國際竹藤中心 北京 100102； 2.北京薊城山水投資管理集團(tuán)有限公司 北京 100054)

植物液流過程與其生理過程密切相關(guān)，即土壤中液態(tài)的水進(jìn)入根毛后通過莖向上運輸和經(jīng)植物蒸騰轉(zhuǎn)化為汽態(tài)水?dāng)U散到大氣中(藺恩杰， 2013)。正確揭示植物液流的動態(tài)變化規(guī)律，并根據(jù)植物液流特征合理進(jìn)行樹種選擇，從而在林分管理中有效利用水資源，是森林科學(xué)經(jīng)營的關(guān)鍵。不同于雙子葉木本植物，竹子因其特殊的生理解剖結(jié)構(gòu)會存在特殊的水分利用方式(Meietal., 2016)?？茖W(xué)測定竹類植物莖稈液流，對竹林科學(xué)經(jīng)營具有重要意義。

我國是世界上竹類植物最豐富的國家。第9次全國森林資源清查結(jié)果表明，我國竹林面積已達(dá)到641.16萬hm2，每年主材產(chǎn)量1000萬t以上。竹類植物具有重要的生態(tài)功能，例如林冠和枯落物可減少地表徑流和降低徑流速度以及有效減弱雨水對地表的直接侵蝕。竹子通過根鞭的橫向生長繁衍新竹，形成的鞭根系統(tǒng)有良好的固土保水作用，能有效提高土壤蓄水能力(謝錦忠等， 2000； 孔維健等， 2010)。

目前對竹類植物生態(tài)化學(xué)計量、功能性狀、經(jīng)濟(jì)價值等的研究已非常廣泛(郭雯等， 2020； 2021)，但對竹類植物莖稈液流的研究鮮見系統(tǒng)報道，相關(guān)研究成果也具有不確定性。因此，本文將總結(jié)竹類植物液流的測定方法、特征及主要影響因素，并對比和評述竹類植物莖稈液流研究文獻(xiàn)，以進(jìn)一步探究其液流規(guī)律及影響因子，為充分發(fā)揮竹林生產(chǎn)力提供依據(jù)。

1 竹類植物液流測定方法

樹木生長是高生長和直徑生長的共同結(jié)果，初生維管束形成層的原始細(xì)胞向內(nèi)分生為次生木質(zhì)部，向外則分生為次生韌皮部(圖1)。竹類植物具有獨特的生理解剖構(gòu)造。不同于木本植物，竹子是單子葉植物，其維管束在基本組織中呈不規(guī)則分布，沒有徑向傳遞組織和形成層。因此竹子只有高生長而沒有直徑生長，無真正的髓和射線組織，節(jié)中空、節(jié)間以節(jié)膜相隔，具空髓(圖1)。此外，竹子也會具有與木本植物不同的水分利用特征。

張文燕等(1994)采用通過砍伐獲取傷流的方法研究了毛竹(Phyllostachysedulis)的莖稈流量特征，但該試驗獲取的傷流僅受根壓驅(qū)動，忽略了蒸騰作用對液流的需求，因此測出的傷流量始終小于實際值(侯小金， 2010)。植物液流受多種因素共同作用，加之竹類植物具有特殊的生理構(gòu)造，傳統(tǒng)的液流測定方法受到較大限制。目前竹類植物莖稈液流的測量方法通常借鑒木本植物，包括熱脈沖法(heat pluse)、熱消散探針法(thermal dissipation probe, TDP)、莖熱平衡法(stem heat balance, SHB)等。其中，以熱脈沖、熱擴(kuò)散和莖熱平衡為主的熱技術(shù)具有不受地形和空間異質(zhì)性限制以及可精確測定竹類植物液流量的優(yōu)點，成為國內(nèi)外測定竹類植物莖稈液流的重要方法(表1)。

圖1 樹木與竹類植物生理解剖構(gòu)造(劉一星等， 2012)Fig.1 Physiological anatomies of trees and bamboo plants(Liu et al., 2012)

表1 竹類植物莖稈液流測定方法比較Tab.1 Comparison of methods for determination of stem fluid flow in bamboo plants

熱脈沖法自20世紀(jì)70年代以來一直被廣泛使用，其原理是對徑向插入樹干邊材的線性熱源施加短時熱脈沖，通過測量加熱前后熱源周圍的溫度變化來獲取樹干液流(杜夢鴿等， 2017)。但這種方法更適合較大的木質(zhì)莖，且其在低蒸騰狀態(tài)下的液流測定結(jié)果具有不確定性，因而鮮少用于測定竹類植物莖稈液流(Vikkietal., 1995)。

以熱通量交換原理為基礎(chǔ)研發(fā)的TDP方法成本相對較低，且傳感器的建造和安裝相對容易，因此得以廣泛應(yīng)用(Luetal., 2004)。TDP測定方法由Granier(1985)提出，用直徑2 mm、長度20 mm的2個探針，分上下徑向插入樹干，其中上方探針持續(xù)通入電流加熱，下方探針作為對照的探針不加熱，從而通過2個探針的溫差推導(dǎo)出液流速度。在此基礎(chǔ)上，Clearwater等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，在液流密度分布不均勻的木材中，較短的探針可以降低或者避免因液流分布不均勻?qū)е碌恼`差。竹類植物竹壁維管束的大小和密度由外到內(nèi)變化明顯，液流密度因此形成徑向梯度，易引起TDP傳感器的測度誤差(Tateshietal., 2008; 趙秀華等， 2015)； 加之竹類植物具有竹壁較薄且竹腔中空的特殊結(jié)構(gòu)，廣泛使用的常規(guī)長度(20 mm)TDP探針由于在安裝時容易打穿竹壁而暴露在竹腔內(nèi)部的部分上方探針以輻射形式散熱，會導(dǎo)致低估莖稈流量。Kume等(2010)采用改短的10 mm探針測量毛竹類植物的莖干液流，并輔以與切割吸水試驗結(jié)果的對比，發(fā)現(xiàn)TDP方法測得的結(jié)果明顯低于切割吸水試驗結(jié)果。此外，離體試驗有脫離自然條件以及難以模擬根壓和蒸騰拉力等缺陷，因而可能導(dǎo)致更大差距。為避免探針長度造成的誤差，Dierick等(2010)用TDP探針插入實心的簕竹(Bambusablumeana)竹節(jié)而非竹壁，但事實上還是難以證明竹節(jié)中心部位有液流活動，即使有液流其流向也不一定會垂直于探針，液流的橫向流動還有可能導(dǎo)致熱量囤積(趙平等， 2012b； Zhangetal., 2017)，從而造成測讀誤差。因此，后續(xù)采用TDP方法對竹類植物莖稈液流進(jìn)行測定都在不同程度上進(jìn)行了改進(jìn)和驗證，以更準(zhǔn)確地校準(zhǔn)Granier經(jīng)驗公式(Diericketal., 2010； Komatsuetal., 2010； Kumeetal., 2010； 趙平等， 2012a； 2012b； 趙平等， 2014； 趙秀華等， 2015； Ichihashietal., 2015； Meietal., 2016； Yangetal., 2015； Tsurutaetal., 2016； Meietal., 2018； Zhaoetal., 2017b； 劉翔， 2019； Fangetal., 2019； Wuetal., 2019； 張周穎， 2020； Zhangetal., 2020； Tongetal., 2021)。TDP方法是由溫差和液流通量的關(guān)系推導(dǎo)出的非固定經(jīng)驗公式(Hiroseetal., 2005)，為雙子葉木本植物設(shè)計的TDP方法需通過結(jié)合實際的驗證和校準(zhǔn)才能成為測量其液流的有效方法。盡管TDP方法在測定竹類植物莖干液流方面有一定局限，但其有助于從單點測量推廣到整竹、林分乃至區(qū)域尺度，便于研究不同時空竹林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的功能響應(yīng)，因而比其他方法有明顯優(yōu)勢(Luetal., 2004; 趙平等， 2014； Huangetal., 2009; 顧大形等， 2019)。

目前，基于熱平衡原理設(shè)計的包裹式植物莖流儀器已成功應(yīng)用于草本植物液流觀測，相對更適用于中、小型莖。該方法使用一個加熱器包裹莖，并通過溫度傳感器來測量電通量(Grimeetal., 1995)以計算植物液流帶走的能量，進(jìn)而確定液流速度，具有非侵入、無損傷、無需校準(zhǔn)且能實時獲取植物耗水量的優(yōu)點(侯小金， 2010)。莖熱平衡法不需要進(jìn)行校準(zhǔn)，在滿足流動條件穩(wěn)定和溫度恒定的基本假設(shè)條件下，仔細(xì)安裝包裹式莖流儀器和選擇合適的安裝位置即可進(jìn)行植物液流的精確測量。不過該方法在不滿足假設(shè)條件的情況下容易造成嚴(yán)重錯誤，導(dǎo)致無法達(dá)到足夠精度。Dierick等(2010)發(fā)現(xiàn)TDP方法和SHB方法在不同的竹稈上都具有很好的一致性，但該項試驗未考慮或忽略維管束的不規(guī)則分布，因而難以保證SHB方法需要嚴(yán)格遵守的溫度分布均勻的前提，觀測到的結(jié)果缺乏說服力。在此基礎(chǔ)上，Mei等(2016)通過盆栽試驗比較TDP方法與SHB方法，證實SHB方法適用于竹子，加上竹類植物空髓的結(jié)構(gòu)和較薄的稈壁限制了被儀器包圍莖段的蓄熱，不會引起很高的熱量損失，從而減少了與假設(shè)條件的偏差，可以滿足SHB方法所需的熱平衡條件(Diericketal., 2010)。但在目前采用SHB法測量竹類植物莖稈液流的研究中，單一使用該方法的成果較少，更多的是與TDP方法相結(jié)合(Diericketal., 2010； Meietal., 2016)，從而保證測定結(jié)果在特征上的一致性，再以整樹容器稱重法、注水壓力試驗等作為參照，進(jìn)而確定SHB方法的有效性并對TDP方法進(jìn)行校驗。

2 竹類植物液流特征

Yang等(2015)測量龍頭竹(Bambusavulgaris)液流速率時發(fā)現(xiàn)，液流速率于10∶30急劇增加，在13∶00達(dá)到最大值。侯小金(2010)發(fā)現(xiàn)，毛竹液流速率于6∶00—8∶00啟動，在12∶00—15∶00到達(dá)高峰， 20∶00—22∶00回落到低峰。部分學(xué)者以年為尺度對毛竹液流進(jìn)行了測定。張文燕等(1994)研究表明，毛竹的傷流量隨砍伐季節(jié)變化，從3月開始增加，到5月最多，9月流量又降到最少。丁訪軍等(2011)的研究表明，毛竹于3月進(jìn)入生長季節(jié)，液流速率開始上升，從4月下旬到5月有較大幅度提高，到6月又出現(xiàn)明顯的頻繁波動，7月達(dá)到研究期間最大值，9—11月液流速率下降，12月至翌年2月液流速率達(dá)到研究期間最低值。藺恩杰(2013)也測得毛竹液流量在8月最大，4月最小，冬季普遍小，5月有所回升，但3月和6月仍較低，7月變化波動大。

總體上，竹類植物的莖稈液流在特征上具有相對普遍的規(guī)律(圖2)。日間液流一般在清晨開始啟動，隨后流量不斷增加，在午后達(dá)到峰值后液流量持續(xù)減少，并在入夜后達(dá)到最低值； 晴朗天氣液流變化總體呈現(xiàn)“單峰”曲線，峰值較高，曲線變幅較大； 在陰雨天氣呈現(xiàn)“多峰”狀態(tài)，各峰值相對較低，且變幅較?。?晴天液流速率的峰值明顯高于陰天。日間液流的持續(xù)時間與晝長變化規(guī)律一致。夜間液流在不同季節(jié)和不同條件下都顯著低于日間液流，始終保持低流量的特征，且時斷時續(xù)，變化幅度很小。在季節(jié)尺度上，竹類植物的液流速率普遍從春季開始持續(xù)上升，在夏季到達(dá)峰值或頻繁波動，入秋后又逐漸下降，直到翌年春季之前達(dá)到最低值，液流量呈現(xiàn)春季最低、夏末初秋最高的規(guī)律。秋冬季節(jié)液流速率日變化曲線波動較小，春夏季節(jié)則變化波動較大。從冬季到夏季，液流開始上升的時刻和峰值達(dá)到的時刻逐漸提前，回到低值的時刻逐漸推后，而由夏季到冬季則呈現(xiàn)相反趨勢(Diericketal., 2010; 侯小金， 2010； 丁訪軍等， 2011； Yangetal., 2015)。

圖2 竹類植物莖稈液流特征示意Fig.2 Schematic of the characteristics of the sap flow of the stems of bamboo plants

不同生長階段的竹類植物具有不同的液流特征。Fang等(2019)監(jiān)測到晚10點至翌日早6點馬來巨草竹(Gigantochloaapus)無葉新芽的標(biāo)準(zhǔn)化小時液流速率接近最大值，而成熟稈的標(biāo)準(zhǔn)化小時液流速率則接近最小值(小于最大值的10%)，無葉新芽的液流密度在夜間最高，葉片發(fā)育后，夜間液流主導(dǎo)的模式逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槿臻g液流主導(dǎo)。與前述研究結(jié)果相反，Zhang等(2020)通過監(jiān)測毛竹爆炸生長階段的液流速率動態(tài)發(fā)現(xiàn)，竹筍各生育期的液流在日間同樣呈典型的“單峰”變化，且在白天為峰值。出現(xiàn)差異的主要原因在于不同竹種因地下根莖分布情況不同會產(chǎn)生不同的用水需求，從而導(dǎo)致不同竹種在不同生長時期具有不同的用水狀態(tài)。此外，竹子具有獨特的水分補償特性。Zhao等(2017b)切斷毛竹根莖后發(fā)現(xiàn)，液流和水分補給在雨季和旱季均明顯減少10 g·m-2s-1左右，證明地下莖系統(tǒng)通過吸收土壤中的水分與夜間水分補給相連接，使得竹子的水分儲備得以恢復(fù)，彌補了其白天根系吸水能力的不足，從而減輕了根系吸水的壓力，還彌補了土壤供水的不足(張婕等， 2019)。

3 竹類植物液流影響因素

竹類植物的莖稈液流特性受到其獨特的生理結(jié)構(gòu)及環(huán)境因素的影響，同時測量方法不同也會導(dǎo)致測量結(jié)果出現(xiàn)差異。

竹類植物的生理條件是影響液流的根本因素。竹子沒有徑向生長，其莖稈在整個生命周期內(nèi)徑向上幾乎保持恒定不變，莖稈內(nèi)的水分傳導(dǎo)組織因此也無法更新，并且莖稈隨著莖齡的增加而不斷老化。關(guān)于竹齡和竹徑的影響一直沒有統(tǒng)一的定論。張文燕等(1994)測得竹徑相似的幼壯齡竹(2～4年生)的平均傷流量變化區(qū)間為137.3～144.2 mL，而老齡竹(6年生)平均傷流量為80.8 mL，且測量徑階為1～13cm的5年生毛竹發(fā)現(xiàn)胸徑與傷流量相關(guān)性并不明顯，因此推測毛竹傷流量與胸徑無關(guān)而與竹齡有關(guān)，且幼竹傷流量大于老竹。Zhao等(2017b)將毛竹劃分為幼年期、成熟期和老齡期3個階段，發(fā)現(xiàn)幼年毛竹與成熟期毛竹、成熟毛竹與老齡期毛竹的日間液流最大值均相差約15 g·m-2s-1，表明液流量隨竹齡增加而減少。但Mei等(2016)測量發(fā)現(xiàn)，在不同的竹種間最大液流密度呈現(xiàn)隨竹徑增加而降低的相關(guān)性(R2=0.97，P=0.02)。侯小金(2010)的研究結(jié)論與之相似，發(fā)現(xiàn)竹徑為13.5～14.0cm的毛竹液流速率明顯大于竹徑為9.5～10.0cm的液流速率，并且隨莖稈液流速率增加，不同徑級液流的差距也會越明顯，液流速率最大時差值達(dá)到最大(0.887 kg·h-1)。而Kume等(2010)的研究結(jié)果卻表明不同竹徑的毛竹液流波動規(guī)律相似，且日間液流與竹徑相關(guān)性不強。

環(huán)境因素通過影響蒸騰和根壓而影響液流，蒸騰對莖稈內(nèi)的液流具有極強的拉力，加之部分竹類植物具有地上莖和地下莖，地下莖活動較頻繁，極易形成根壓。Yang等(2015)通過對龍頭竹莖稈不同高度位置的液流進(jìn)行監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，莖稈上部液流比下部液流值高且莖稈上部持續(xù)時間更長，在正午時莖稈下部液流開始下降后上部的液流繼續(xù)增加，莖內(nèi)上午用于蒸騰的水分優(yōu)先被來源于土壤的液流所代替，而當(dāng)蒸騰需求超過土壤水分對樹冠水流的供給時，莖內(nèi)儲存的水分才被用于蒸騰。Cao等(2012)也報道了有59種竹子的夜間液流波動過程與根系壓力活動的節(jié)律一致。因此可以推斷，除了竹類植物自身獨特的生理結(jié)構(gòu)和測量方法外，環(huán)境因素均直接或間接影響蒸騰和根壓，從而綜合影響液流。研究表明，溫度、太陽輻射以及飽和水汽壓差與莖稈液流變化顯著正相關(guān)(侯小金等， 2010； 丁訪軍等， 2011； 劉鑫等， 2014； Tsurutaetal., 2016)，空氣濕度及土壤含水量則與莖稈液流密度的相關(guān)性在不同時期呈現(xiàn)完全相反的情況(劉鑫等， 2014； 劉翔， 2019)。降水通過影響土壤中的水分含量來影響竹子的液流狀態(tài)，多數(shù)竹類植物具有龐大的鞭根系統(tǒng)，能夠不斷從土壤中吸收所需水分(顧大形等， 2019； 丁訪軍等， 2011)，導(dǎo)致土壤水分對其液流的影響與木本植物存在差異。侯小金等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，毛竹液流與土壤水勢的相關(guān)性不顯著，不過當(dāng)土壤水勢低于-200 kPa左右時，液流速率與土壤水勢會呈現(xiàn)出正相關(guān)，此時土壤水分會成為毛竹莖稈液流的限制因素。Dierick等(2010)也發(fā)現(xiàn)，在較高的蒸發(fā)需求條件下，土壤水分有效性降低會導(dǎo)致簕竹液流量減少，且竹類植物對土壤水分減少的敏感性高于大多數(shù)共生樹種，在水分可用性降低的條件下竹子的水分利用比大多數(shù)樹種都要少。這可能是由于竹子通常具有較淺的不定根，從而限制了干旱時期的水分吸收(Caoetal., 2012)。不同生長時期的竹子對土壤水分的反應(yīng)程度也不同。研究發(fā)現(xiàn)，春季毛竹日液流量與飽和水汽壓差之間的關(guān)系最顯著，秋季毛竹日液流量與土壤溫度的相關(guān)性最高(劉鑫等， 2014)； 生長季光合有效輻射對毛竹液流速率有較大影響，非生長季空氣溫度則對毛竹液流速率影響較大(丁訪軍等， 2011)； 在非展葉期，1～2年生竹株的日最大液流密度和液流累積密度與土壤含水量無相關(guān)性，而3年生以上竹株的日最大液流密度和液流累積密度隨土壤含水量降低呈線性下降(Guetal., 2019)。

此外，探針長度等測量方法引起的誤差(Clearwateretal., 1999; 趙平等， 2006)也會導(dǎo)致莖稈液流測量結(jié)果的差異。趙平等(2012a)通過染色試驗測得粉單竹(Bambusachungii)具有水分傳輸功能的導(dǎo)管主要集中在竹壁內(nèi)側(cè)，發(fā)現(xiàn)5 mm和8 mm的探針能更好地反映其液流特征，而用10 mm探針監(jiān)測到的液流密度低估了粉單竹實際的液流密度。與之相反，顧大形等(2019)的研究顯示，5 mm TDP探針測量的毛竹液流密度顯著低于 10 mm 探針。這可能是由于毛竹與粉單竹具有不同厚度的竹壁，因此不同長度的探針能達(dá)到的位置不一致。10 mm TDP探針被一致證明具有估測竹類植物莖稈液流的合理性，但也有研究發(fā)現(xiàn)采用其會低估液流量，尤其在高液流密度的情況下低估情況更嚴(yán)重(Komatsuetal., 2010; Ichihashietal., 2019; Tsurutaetal., 2016; 趙秀華等， 2015)。在此基礎(chǔ)上，F(xiàn)ang等(2019)自制了改進(jìn)的TDP傳感器，將2個探頭改為3個探頭，改進(jìn)后的TDP由1個集中加熱的參考探針和2個未加熱的參考探針組成。然而，不同部位、不同長度和不同加熱功率的探針都可能會對竹類植物莖稈液流測量帶來不同程度的誤差，因此關(guān)于熱擴(kuò)散技術(shù)方法的具體測量部位和探針的使用一直沒有建立起合理的標(biāo)準(zhǔn)。

4 研究展望

近年來，隨著竹產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，科學(xué)高效地經(jīng)營和管理竹林日益重要，竹類植物莖稈液流的測定和研究將進(jìn)入新的發(fā)展階段。但目前對竹類植物的莖稈液流研究仍不成熟，理論上缺乏對竹類植物液流動態(tài)機(jī)制的探析，僅停留在對液流動態(tài)模式的測定上，未對其動態(tài)規(guī)律的原理進(jìn)行證明和闡述。因此，應(yīng)充分結(jié)合植物解剖學(xué)、植物生理學(xué)、森林水文學(xué)等多學(xué)科的原理與方法探究竹類植物莖稈液流的作用機(jī)理與影響機(jī)制，并針對竹類植物獨特的生理解剖構(gòu)造構(gòu)建莖稈液流的統(tǒng)計與驗證模型。此外，熱技術(shù)法雖被證明是測定竹類植物莖稈液流的有效方法，但對儀器的規(guī)格、安裝位置等均未建立起統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，仍存在諸多需要改進(jìn)之處。因此，在技術(shù)上需改良和研發(fā)適用于竹類植物的莖稈液流測定方法，如TDP方法在實際測量過程中需要考慮竹壁厚度、維管束分布狀況以及探針長度等，SHB方法要考慮前提條件等，并整合改進(jìn)現(xiàn)有測定方法，以提高竹類植物液流測定精度。再者，液流的變化具有動態(tài)性，并且受制于環(huán)境因子、生理條件等因素。通過測定竹類植物在不同時間尺度、不同天氣狀況以及不同物候期的液流特征，能夠很好地掌握液流動態(tài)變化規(guī)律，在成果應(yīng)用上有望形成一套具有普遍性的竹類植物液流測定模式，再針對區(qū)域、氣候、地形條件及竹種等差異設(shè)置不同的參數(shù)，可將竹類植物的液流從單株拓展到林分及生態(tài)系統(tǒng)，促進(jìn)在區(qū)域乃至全球尺度上構(gòu)建高效的竹林科學(xué)經(jīng)營體系。