新疆地區(qū)粳稻品種的耐鹽性鑒定與評價

張燕紅 康民泰 文孝榮 唐福森 周 相 袁 杰 趙志強 布哈麗且木·阿不力孜 王奉斌* 李自超

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物遺傳改良北京市重點實驗室，北京 100193;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 核技術(shù)生物技術(shù)研究所/新疆農(nóng)作物生物技術(shù)重點實驗室，烏魯木齊 830091;3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 溫宿水稻試驗站，新疆 阿克蘇 843100)

水稻是三大主糧作物之一，稻作生產(chǎn)對于供應(yīng)全球糧食有著重要作用[1-3]。在我國，稻谷產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的40%左右，水稻種植是許多農(nóng)民的主要就業(yè)和收入來源[1-2]。水稻生產(chǎn)受到多種環(huán)境因素影響，其中土壤鹽害是一種普遍影響植株生長發(fā)育和生產(chǎn)力的土壤環(huán)境因子，已成為全球范圍內(nèi)影響稻作生產(chǎn)的嚴(yán)重問題[3]。在全球2.3億hm2農(nóng)田中，由于灌溉不當(dāng)、過度施肥、過度耕作和海平面上升等因素導(dǎo)致耕地鹽堿面積不斷增加[4-5]。我國西北內(nèi)陸地區(qū)由于降雨量有限、蒸散量高、溫度高、淋溶不足、水土管理不善等諸多因素，致使土壤鹽漬化現(xiàn)象尤為明顯[6-7]。地處西北內(nèi)陸干旱區(qū)的新疆，土壤積鹽嚴(yán)重，現(xiàn)有耕地總面積約1/3為鹽漬化耕地，其中80%屬次生鹽漬化[8-9]，嚴(yán)重影響新疆農(nóng)業(yè)的發(fā)展。自1949年以來，新疆非常重視鹽堿地改良，建立了排水設(shè)施、種稻以水洗鹽、合理灌溉、平整土地和實施輪作制度等各類農(nóng)藝措施[10-12]。在新疆維吾爾自治區(qū)和寧夏回族自治區(qū)，以水洗鹽的種稻方式為干旱半干旱地區(qū)鹽堿地改良、提高糧食供給和綜合治理做出了積極的貢獻[13-16]。利用得天獨厚的鹽堿地資源，新疆水稻育種長期致力于耐鹽水稻品種的培育和配套栽培技術(shù)研究，因地制宜地開展品種篩選和培育[17-18]，對進一步提高品種自身耐鹽性和鹽堿地稻谷產(chǎn)量提供了物質(zhì)和技術(shù)支撐。

目前，國內(nèi)外育種者已經(jīng)篩選出很多的耐鹽水稻品種，例如斯里蘭卡的‘Pokkali’，印度和菲律賓的‘Kala Rata 1-24’[19]、‘SR 26B’、‘Chin.13’和‘349 Jhona’[20]等。我國也育成了一批耐鹽水稻品種，如‘長白9號’[21]、‘海稻86’[22]、‘鹽豐47’[23]、‘鹽粳927’[23]、‘長白10號’[23]、‘鹽粳228號’[20]、‘墾育88’和‘墾優(yōu)0702’[24]等。李紅宇等[25]通過混合鹽堿脅迫鑒定‘松粳12’、‘13G030’和‘13G04’耐鹽性，發(fā)現(xiàn)穗重下降是影響產(chǎn)量下降的主因。蔡永盛[26]用黑龍江省自然鹽堿地土(土壤含鹽量0.17 g/100 g，pH 8.06)盆栽方式研究發(fā)現(xiàn)穗數(shù)與穗粒數(shù)相互制約，共同影響產(chǎn)量的形成，中低產(chǎn)、中產(chǎn)和高產(chǎn)類型產(chǎn)量與穗粒數(shù)均呈正相關(guān)性。然而，適宜這些鹽堿地的水稻栽培品種是有限的，不同品種在不同生態(tài)區(qū)或鹽堿環(huán)境下的耐鹽性不同，對產(chǎn)量的影響亦不同。目前，篩選適宜西北內(nèi)陸鹽堿地種植的粳稻種質(zhì)資源的研究鮮有報道。本研究選用2014—2021年新疆選育和引進的24份水稻新品種(系)，通過田間鹽池鑒定，利用聚類分析和相關(guān)性分析，綜合評價不同水稻品種耐鹽能力，旨在篩選可應(yīng)用于新疆稻區(qū)耐鹽育種的核心種質(zhì)，以期為新疆耐鹽水稻品種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為2014—2021年新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所選育和引進的24份水稻新品種和新品系(表1)，均為生育期一致的中晚熟粳稻品種，由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所水稻研究室提供。以南疆稻區(qū)主栽品種‘秋田小町’(CK1，鹽敏感)和‘新稻11號’(CK2，耐鹽)為對照品種[27]。

表1 材料信息Table 1 Information of material

1.2 方法

1.2.1試驗設(shè)計

田間試驗于2019年在新疆阿克蘇地區(qū)的溫宿水稻試驗站(41°16′ N，80°12′ E，海拔1 132 m)進行，土壤類型為壤土，0—40 cm土層總鹽量1.2～3.5 g/kg，pH 8.06，EC 0.68 ms/cm，有機質(zhì)含量20.56 g/kg，全氮1.26 g/kg，速效氮107.2 mg/kg，速效磷93.1 mg/kg，速效鉀326 mg/kg。采用半濕潤育秧法，于4月3日播種，5月9日將長勢一致的秧苗移栽至鹽池。移栽種植方式采用行距20 cm、穴距10 cm、行長1.5 m，每穴4苗，每個試驗材料種植5行，3次重復(fù)，采取隨機排列方式。

采用鹽濃度的單因素隨機區(qū)組試驗設(shè)計，每個鹽池面積10.92 m2，鹽池深度60 cm，鹽池四周和底部設(shè)有防滲膜隔離保護。設(shè)置土層含鹽量1.2 g/kg為常規(guī)對照土壤(C0)，含鹽量2.3 g/kg為輕度鹽漬化土壤處理(C1)，含鹽量3.4 g/kg為中度鹽漬化土壤處理(C2)，含鹽量4.8 g/kg為重度鹽漬化土壤處理(C3)。鹽池基礎(chǔ)土壤為試驗基地的大田土壤，在鹽處理前測定土壤實際總鹽含量，根據(jù)鹽池大小，在秧苗返青后7 d加入NaCl溶液，處理后的鹽濃度，見表2。采用當(dāng)?shù)剞r(nóng)田灌溉水，其他施肥、除草等管理措施同大田。

表2 鹽處理濃度設(shè)置Table 2 Treatment of salt concentration

1.2.2測定指標(biāo)和方法

返青后—開花期，利用手持式酸度測定儀(CT6052)和鹽度測定儀(衡欣科技股份有限公司生產(chǎn)的AZ8371.Salinity meter)，每2 d測量1次水層的pH和電導(dǎo)率。自移栽至收獲期，pH 8.0～10.0，與大田基本一致。電導(dǎo)率測量顯示鹽濃度符合梯度趨勢，在15 d內(nèi)能夠維持穩(wěn)定，之后逐漸緩慢降低，模擬自然鹽脅迫環(huán)境變化。

在分蘗盛期和開花期，采用孫現(xiàn)軍等[27]水稻表型耐鹽級別分類依據(jù)調(diào)查耐鹽等級。

在分蘗期(6月15日)、孕穗期(7月6日)、齊穗期(8月1日)和成熟期(10月7日)調(diào)查不同處理材料的株高和地上部干物質(zhì)重。選取中間行的自第三穴起連續(xù)10株，定點測量株高，同時，選取長勢一致的3穴植株用于測量地上部干重。地上部干重采用105 ℃殺青40 min后，80 ℃烘干2 d，隨后用千分之一天平稱重。在水稻成熟期，將試驗材料每個收獲5株，測量單株穗重、地上部干重、穗長、千粒重、結(jié)實率和穗粒數(shù)等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS 17.0軟件進行方差分析和相關(guān)性分析，利用HIPLOP在線網(wǎng)站(https:∥hiplot.com.cn/basic/heatmap)分析繪制聚類熱圖，利用GraphPad Prism 8.0軟件繪制柱狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型品種單株產(chǎn)量聚類分析

由圖1可知，以單株產(chǎn)量為指標(biāo)，將不同鹽濃度處理下的24個水稻品種(系)進行聚類分析，發(fā)現(xiàn)不同品種的單株產(chǎn)量隨著鹽濃度的增加而逐漸減少；輕度(C1)和中度(C2)鹽脅迫處理下水稻的單株產(chǎn)量與對照處理(C0)的產(chǎn)量相近，三者聚為一類；而重度鹽脅迫(C3)處理下水稻單株產(chǎn)量最低，單獨聚為一類。

圖1 24個水稻品種的單株產(chǎn)量聚類熱圖分析Fig.1 Cluster analysis of yield per plant for 24 rice cultivars

依據(jù)C3不同品種單株產(chǎn)量的聚類結(jié)果，將24個水稻品種分為4類，分別命名為敏鹽中產(chǎn)型(Ⅰ)、耐鹽高產(chǎn)型(Ⅱ)、敏鹽低產(chǎn)1型(Ⅲ)和敏鹽低產(chǎn)2型(Ⅳ)。其中，Ⅰ型品種6個分別為‘新稻49號’、‘新稻45號’、‘新稻36號’、‘新策粳2號’、‘新農(nóng)粳3號’和‘13 N11-1’，占比為25.00%，單株產(chǎn)量降幅最大可達46.69%；Ⅱ型品種4個分別為‘新粳3號’、‘新稻57號’、‘新農(nóng)粳伊4號’和‘新稻11號’，占比為16.67%，單株產(chǎn)量降幅最小為11.57%；Ⅲ型品種5個分別為‘新農(nóng)粳伊24號’、‘新策粳5號’、‘稻花香早2系選’、‘新粳10號’和‘新粳伊2號’，占比為20.83%，單株產(chǎn)量降幅較高可達32.60%；Ⅳ型品種9個分別為‘秋田小町’、‘新粳伊20號’、‘新粳7號’、‘豐錦’、‘新稻58號’、‘新粳2號’、‘新粳4號’、‘新策粳1號’和‘新策粳4號’，占比為37.5%，單株產(chǎn)量降幅與Ⅰ型相當(dāng)為44.46%(圖2)。綜上，Ⅱ型品種在C3處理下，產(chǎn)量下降幅度最小，具有強耐鹽性。

2.2 不同類型材料的耐鹽等級比較

由圖3可知，在C3處理下，Ⅰ型水稻的耐鹽等級均值為5.00，為中等耐鹽；Ⅱ型的耐鹽等級均值為3.75，具有強耐鹽性；Ⅲ和Ⅳ型的耐鹽等級均值分別為6.40和5.77，為弱耐鹽性。Ⅱ與Ⅰ型的耐鹽等級差異不顯著，但Ⅱ型與Ⅲ、Ⅳ型的耐鹽等級差異顯著。耐鹽等級鑒定結(jié)果與單株產(chǎn)量分析結(jié)果表明不同類型品種的耐鹽性不同，Ⅱ型是耐鹽高產(chǎn)品種(圖2和圖3)。

Ⅰ，敏鹽中產(chǎn)型；Ⅱ，耐鹽高產(chǎn)型；Ⅲ，敏鹽低產(chǎn)1型；Ⅳ，敏鹽低產(chǎn)2型。不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。下同。Ⅰ， middle sensitive salt type； Ⅱ， high salt tolerance type； Ⅲ， low sensitive salt type 1； Ⅳ， low sensitive salt type 2. Different letters represent significant differences (P<0.05), while the same letters represent no significant differences (P>0.05). The same below.

圖3 重度鹽脅迫處理下不同類型品種耐鹽等級比較Fig.3 Comparison of salt tolerance levels among different genotypes under severe salt stress

2.3 不同鹽濃度處理下產(chǎn)量構(gòu)成因素比較分析

由表3可知，C2處理中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型品種的單株產(chǎn)量比C0顯著下降。株高隨著鹽濃度增加，各類型間均無顯著差異。Ⅰ型品種C2處理的地上部干重和結(jié)實率均比C0顯著降低，C3處理的單株產(chǎn)量、穗長和千粒重均比C0顯著降低。Ⅱ型品種僅C3處理的結(jié)實率比C0顯著降低。Ⅲ型品種C2處理的結(jié)實率比C0顯著降低，C3處理的單株產(chǎn)量和結(jié)實率均比C0顯著降低。Ⅳ型品種C2處理的結(jié)實率、千粒重和穗粒數(shù)均比C0顯著降低，C3處理的單株產(chǎn)量、地上部干重、結(jié)實率、千粒重和穗粒數(shù)均比C0顯著降低。Ⅰ和Ⅳ型品種C2處理的多個產(chǎn)量構(gòu)成因素比C0顯著降低，而Ⅱ和Ⅲ型品種除單株產(chǎn)量和結(jié)實率顯著降低外，其他性狀無顯著差異。綜上，敏感類型水稻品種(Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ)在C2處理下單株產(chǎn)量、結(jié)實率顯著下降，耐鹽品種類型(Ⅱ)在C3處理下結(jié)實率顯著降低。

表3 不同鹽處理下不同類型材料的性狀差異分析Table 3 Analysis on the difference of properties of different materials under salt treatments

2.4 重度鹽脅迫處理對不同類型品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由圖4可知，在重度鹽脅迫(C3)處理下，不同類型品種對鹽的耐受性不同。鹽脅迫對株高影響最小，各類型與C0比較均無顯著變化(圖4(a))。Ⅱ型水稻品種地上部干重下降與C0差異不顯著，Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型品種地上部干重分別比C0下降32.2%、18.87%和25.01%(圖4(b))。鹽脅迫對穗長的影響較小，C3處理的Ⅱ型品種穗長比C0下降6.44%，其他類型與C0均無顯著差異(圖4(c))。4個類型品種的結(jié)實率均顯著下降，下降幅度分別為12.66%、13.15%、8.66%和14.57%(圖4(d))。C3處理對千粒重的影響主要表現(xiàn)在Ⅰ和Ⅳ型品種分別比C0低8.79%和9.64%(圖4(e))。C3處理的Ⅳ型水稻品種的穗粒比C0低18.89%(圖4(f))。綜上，重度鹽脅迫(C3)主要通過影響敏感型水稻品種的地上部干重、結(jié)實率、穗粒數(shù)和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素來調(diào)控產(chǎn)量的形成；而對于耐鹽型水稻品種，主要通過影響結(jié)實率來控制產(chǎn)量。

圖4 重度鹽脅迫處理下不同類型材料的農(nóng)藝性狀分析Fig.4 Analysis of agronomic characters of different types of materials under heavy salt stress treatment

2.5 不同鹽濃度處理下地上部干重動態(tài)變化

由圖5可知，在同一鹽脅迫濃度處理下(C0，C1，C2，C3)，各類型品種的地上部干重在生育時期的增長趨勢各有不同。Ⅰ型品種在C0、C1和C2處理下的地上部干重受鹽脅迫影響均小于C3處理，C2處理成熟期的地上部干重顯著高于Ⅲ類型，其他時期不顯著(圖5(c))。C0、C1、C2和C3處理的Ⅱ型品種地上部干重差異不顯著；在C3(圖5(d))處理下，Ⅱ類型品種灌漿期和成熟期的地上部干物質(zhì)顯著高于Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型品種。說明Ⅱ型品種在C3處理下，耐鹽性強，可維持地上部干物質(zhì)的持續(xù)積累，從而減少產(chǎn)量的損失。C1、C2和C3處理的Ⅲ和Ⅳ型品種自灌漿期以后地上部干物質(zhì)低于Ⅰ和Ⅱ型品種，尤其在C3處理下的干物質(zhì)積累顯著低于Ⅱ型品種(圖5(d))。

2.6 重度鹽脅迫處理下(C3)產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素相關(guān)性分析

由表4可知，在C3處理下，Ⅰ型材料的單株產(chǎn)量與地上部干重、株高均呈極顯著正相關(guān)；地上部干重與株高呈極顯著正相關(guān)；千粒重與穗粒數(shù)呈顯著負相關(guān)。結(jié)果表明，C3處理下，Ⅰ型材料可通過獲得穩(wěn)定的地上部干重有助于產(chǎn)量的提高。Ⅱ型材料單株產(chǎn)量與株高、穗長、結(jié)實率、千粒重、穗粒數(shù)均呈正相關(guān)性，結(jié)實率和穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。因此，Ⅱ型材料的耐鹽性對其產(chǎn)量具有顯著的貢獻。

表4 Ⅰ和Ⅱ型材料在重度鹽脅迫處理下(C3)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性Table 4 Correlation of agronomic characters of different types of materials under heavy salt treatment (C3)

由表5可知，在C3處理下，Ⅲ型材料的單株產(chǎn)量與地上部干重、千粒重均呈顯著正相關(guān)，與株高、穗長和結(jié)實率均呈正相關(guān)性；地上部干重與千粒重呈顯著正相關(guān)。綜上，Ⅲ型材料耐鹽性敏感，千粒重和地上部干重對其維持產(chǎn)量具有重要作用。Ⅳ型材料在C3處理下各農(nóng)藝性狀間相關(guān)性不顯著，可能與Ⅳ型材料的耐鹽性低有關(guān)。

表5 Ⅲ和Ⅳ型材料在重度鹽脅迫處理(C3)下農(nóng)藝性狀的相關(guān)性Table 5 Correlation of agronomic characters of different types of materials under heavy salt treatment (C3)

3 討 論

土壤鹽堿化是新疆綠洲灌區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重大危害之一，分布廣泛，積鹽時間久，原生和次生鹽漬化并存[28]。新疆鹽漬化耕地春季土壤具有返鹽現(xiàn)象，前期含鹽量高，中后期隨著灌溉措施的洗鹽作用[11,13,29]，總鹽含量逐漸降低。本研究采用當(dāng)?shù)刈匀畸}土+單鹽(NaCl)的處理模擬自然鹽漬化環(huán)境，分別配置成具有不同NaCl濃度梯度的混合土壤，進行較大鹽池設(shè)施的鹽脅迫鑒定，在當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境下，保證目標(biāo)品種適應(yīng)鹽漬土壤的自然脅迫環(huán)境，真實評價水稻的耐鹽能力[20-21]，具有一定的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用價值。

已有研究結(jié)果表明，產(chǎn)量是水稻耐鹽鑒定的重要指標(biāo)，是鹽脅迫后的綜合反映，不同品種對鹽脅迫的響應(yīng)程度不同，獲得的最終目標(biāo)產(chǎn)量亦不同[25,30-31]。李紅宇等[32]利用相關(guān)分析、回歸分析共同揭示產(chǎn)量、結(jié)實率、生物量等對水稻耐鹽堿性影響顯著。鄒德堂等[31]通過單株穗重、千粒重、穗長等多個指標(biāo)進行綜合評價，從而鑒定出7個高耐鹽品種。本研究依據(jù)鹽脅迫后不同品種單株產(chǎn)量進行聚類分析，將24個材料分為耐鹽高產(chǎn)型、敏鹽中產(chǎn)型、敏鹽低產(chǎn)型。其中‘新粳3號’、‘新稻57號’、‘新農(nóng)粳伊4號’和‘新稻11號’4份材料為耐鹽高產(chǎn)型品種，該類型品種在高鹽脅迫下產(chǎn)量下降幅度顯著低于其他類型，且耐鹽等級鑒定為強耐鹽。鑒定出的4個強耐鹽高產(chǎn)品種，為當(dāng)?shù)厮旧a(chǎn)提供了品種選擇。

參試的材料多為目前新疆稻區(qū)新審定品種和新選育穩(wěn)定品系，以品種‘秋田小町’和‘新稻11號’為對照，本研究結(jié)果將‘秋田小町’鑒定為敏鹽的低產(chǎn)型，將‘新稻11號’鑒定為耐鹽高產(chǎn)型，這與王奉斌等[17]研究結(jié)果一致。結(jié)合耐鹽等級鑒定方法，24份材料耐鹽等級大都在3～7級，3級及以下的品種較少，處于5級的品種最多，所以今后育種中應(yīng)持續(xù)加強培育強耐鹽、高產(chǎn)的新品種。

不同類型品種在不同NaCl濃度處理下的產(chǎn)量構(gòu)成因素對鹽脅迫的響應(yīng)不同[33]，本研究與谷姣姣等[33]研究結(jié)果一致。敏鹽中產(chǎn)型(Ⅰ)品種在中度鹽脅迫下(C2)單株產(chǎn)量、地上部干重和結(jié)實率比正常水平(C0)顯著降低，千粒重和穗長也均比正常水平(C0)顯著降低。相關(guān)性分析和干物質(zhì)動態(tài)趨勢結(jié)果表明，鹽脅迫抑制了Ⅰ型水稻品種植株干物質(zhì)的生產(chǎn)能力，從而使千粒重和結(jié)實率顯著降低。今后針對Ⅰ型材料的遺傳改良應(yīng)注重提高干物質(zhì)的生產(chǎn)能力，促進干物質(zhì)向穗部和籽粒的供應(yīng)，助力產(chǎn)量的提高。Ⅲ和Ⅳ型材料為鹽敏感類型，各產(chǎn)量構(gòu)成因子受鹽脅迫的抑制顯著，難以通過產(chǎn)量因子間的協(xié)調(diào)作用獲得穩(wěn)產(chǎn)，今后需提高Ⅲ和Ⅳ型材料的耐鹽性，同時兼顧耐鹽性與產(chǎn)量及產(chǎn)量因子的協(xié)調(diào)相關(guān)研究。耐鹽高產(chǎn)型(Ⅱ)材料對中度鹽脅迫處理(C2)耐鹽等級低，結(jié)實率降低會導(dǎo)致單株產(chǎn)量降低，單株產(chǎn)量、地上部干重、千粒重和穗粒數(shù)等方面無顯著變化；在重度鹽脅迫(C3)下單株產(chǎn)量下降幅度最小，表現(xiàn)為耐鹽等級顯著低于Ⅲ、Ⅳ型品種，由此可以推測，Ⅱ型材料的自身耐鹽性對其產(chǎn)量具有顯著的貢獻，但在育種中需注重結(jié)實率的改良。

4 結(jié) 論

24份水稻供試材料中有6份為敏鹽中產(chǎn)型(Ⅰ)，4份為耐鹽高產(chǎn)型(Ⅱ)、5份為敏鹽低產(chǎn)1型(Ⅲ)和9份為敏鹽低產(chǎn)2型(Ⅳ)。敏鹽中產(chǎn)(Ⅰ)型品種在重度鹽脅迫下(C3)的單株產(chǎn)量降幅最大為46.69%；Ⅲ和Ⅳ型鹽敏感型品種在重度鹽濃度下(C3)的單株產(chǎn)量減幅分別達32.60%和37.5%；Ⅱ型耐鹽品種在C3處理下單株產(chǎn)量下降幅度最小(11.57%)。Ⅱ型4份材料‘新粳3號’、‘新稻57號’、‘新農(nóng)粳伊4號’和‘新稻11號’被鑒定為耐鹽高產(chǎn)型品種，其產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素受中度、重度鹽脅迫影響不顯著，單株產(chǎn)量下降幅度顯著低于其他類型品種，可作為新疆稻區(qū)耐鹽遺傳改良的核心種質(zhì)。