溫度對低鹽馴化褶皺臂尾輪蟲生活史參數(shù)的影響

崔宇翔，張樹林，劉毅，羅穎，祁洪芳，楊建新，吳洪芳，張清靖,*

(1.天津農(nóng)學院 水產(chǎn)學院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384；2.北京市農(nóng)林科學院水產(chǎn)科學研究所，漁業(yè)生物技術北京市重點實驗室，北京 100068；3.青海湖裸鯉救護中心，青海省青海湖裸鯉繁育與保護重點實驗室，青海 西寧 810016)

淡水漁業(yè)是中國水產(chǎn)業(yè)的重要組成部分，輪蟲等優(yōu)質(zhì)的生物活餌規(guī)?；a(chǎn)是保障其產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要因素。然而，生產(chǎn)中普遍使用的萼花臂尾輪蟲Brachionuscalyciflorus等淡水輪蟲在培養(yǎng)過程中存在養(yǎng)殖密度低、高峰期持續(xù)時間短、敵害生物多及規(guī)范化培育難度大等問題，難以滿足漁業(yè)生產(chǎn)的實際需求。褶皺臂尾輪蟲Brachionusplicatilis是一種典型的內(nèi)陸鹽水種輪蟲，體形小，已成為海水魚幼魚廣泛使用的優(yōu)質(zhì)活體開口餌料[1]，其具有適應力強、繁殖與生長速度快、營養(yǎng)豐富、易于培養(yǎng)及適口性較好等特點[2]，同時褶皺臂尾輪蟲作為一種海水輪蟲，還具有廣鹽性。

溫度和鹽度均為影響褶皺臂尾輪蟲生理活動的重要生態(tài)因子[3-4]。孫迪杰等[5]和董婧等[6]研究了溫度對褶皺臂尾輪蟲壽命和繁殖的影響，徐海龍等[7]研究了鹽度對褶皺臂尾輪蟲生長繁殖的影響，在溫度、鹽度雙因子影響研究中，陳云波等[8]和王珊等[9]研究了溫度和鹽度作用下，褶皺臂尾輪蟲休眠卵體積和孵化的變化，F(xiàn)ielder等[10]還研究了溫度和鹽度突變對褶皺臂尾輪蟲可用性的改變。上述研究均是針對不同溫度環(huán)境對輪蟲的作用，或是探討鹽度突變對輪蟲的影響，而對于海水輪蟲經(jīng)過人工長期低鹽馴化后，在不同溫度下輪蟲生命表統(tǒng)計學參數(shù)的研究尚未見報道。

本研究中，以鹽度23條件下和經(jīng)長期低鹽馴化至鹽度6條件下的褶皺臂尾輪蟲為受試生物，采用動態(tài)生命表試驗，研究了不同溫度對其種群生活史參數(shù)的影響，探究低鹽馴化輪蟲最適的生長繁殖溫度范圍，以期為低鹽馴化褶皺臂尾輪蟲的培養(yǎng)提供基礎數(shù)據(jù)資料，進而實現(xiàn)其規(guī)?；嘤?，為淡水魚苗提供更多的優(yōu)質(zhì)開口生物活餌。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在青海湖裸鯉救護中心進行，所用褶皺臂尾輪蟲引自遼寧盤錦光合蟹業(yè)有限公司，原始培養(yǎng)液鹽度為23，使用NaCl和純凈水調(diào)節(jié)鹽度，其中，部分輪蟲采用鹽度23的培養(yǎng)液進行培養(yǎng)，另一部分輪蟲進行低鹽度馴化培養(yǎng)，培養(yǎng)液鹽度逐級降低，月均降低鹽度1.2，經(jīng)過一年多后鹽度降至6。培養(yǎng)箱溫度為(25±1) ℃，定期用活體小球藻Chlorellavulgaris投喂輪蟲。

1.2 方法

1.2.1 輪蟲預培養(yǎng) 分別將鹽度6和鹽度23條件下培養(yǎng)的褶皺臂尾輪蟲在光照培養(yǎng)箱(光照度為130 lx，光暗比為12∶12)中進行“克隆”培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度為(25±1) ℃。

試驗前，先在兩個直徑為1 cm、長度為10 cm 的玻璃試管中對輪蟲進行預培養(yǎng)，吸取兩種鹽度的培養(yǎng)液5 mL，用于培養(yǎng)攜帶非混交卵的雌性輪蟲(與鹽度6和23條件下培養(yǎng)的輪蟲鹽度保持一致)，待培養(yǎng)出試驗需要的小于4 h有活力的輪蟲幼蟲數(shù)量時，吸取幼蟲用于后續(xù)正式試驗。

1.2.2 單個體培養(yǎng)試驗 本研究目標是實現(xiàn)青海湖裸鯉Gymnocyprisprzewalskii仔稚魚開口的輪蟲規(guī)?；嘤疁剡^低時輪蟲繁殖率較低，水溫過高時需要添加供熱系統(tǒng)加溫，均無法滿足實際生產(chǎn)需要。因此，本試驗中設置了兩個鹽度組(鹽度6和鹽度23)，每組鹽度各設置6個溫度(18、20、22、24、26、28 ℃)，共計12個試驗組。按照試驗組個數(shù)取12個24孔板進行試驗，每板設有12個平行樣本(12孔)，每孔吸入培養(yǎng)液1.5 mL，然后放入一個輪蟲幼蟲，每間隔6 h在光學顯微鏡下觀察輪蟲的抱卵及孵化數(shù)量，記錄輪蟲的產(chǎn)幼數(shù)、帶卵數(shù)及存活的母體數(shù)，并在每次觀察計數(shù)后及時移出所產(chǎn)幼蟲，每天更換培養(yǎng)液一次并投喂小球藻餌料，使培養(yǎng)液中的小球藻密度維持在1×106cells/mL，直至所有母體全部死亡時試驗結束。

1.2.3 生活史參數(shù)計算方法 根據(jù)動態(tài)生命表試驗數(shù)據(jù)計算輪蟲主要生活史參數(shù)[11]。

特定年齡存活率(lx，%)：x年齡組開始時存活個體的百分比。

特定年齡繁殖率(mx)：x年齡組平均每個個體所產(chǎn)雌性后代數(shù)，即mx=后代數(shù)/母體數(shù)。

平均壽命(h)：所有個體平均存活時長的觀察平均值。

產(chǎn)卵量(ind.)：所有個體產(chǎn)卵總數(shù)的觀察平均值。

生命期望(e0，h)：每個個體出生后存活時長的估計值。

凈生殖率(R0，ind.)：種群經(jīng)過一個世代后的凈增長率，即R0=∑lxmx，其中，lx為特定年齡存活率，mx為特定年齡繁殖率。

世代時間(T，h)：完成一個世代所需要的時間，即T=∑lxmxx/R0,其中，x為試驗時間(h),R0為凈生殖率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用平均值±標準差(mean±S.D.)表示，采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)分析溫度對各生命表參數(shù)的影響, 對樣本平均數(shù)間的差異顯著性進行LSD多重比較，顯著性水平均設為0.05，回歸方程顯著性水平設為0.01。所有的數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理和分析均在SPSS 22軟件中進行。

2 結果與分析

2.1 褶皺臂尾輪蟲的存活率與繁殖率

從圖1可見：鹽度6組，156 h內(nèi)各溫度下輪蟲的存活率均為100%，但不同溫度下輪蟲存活率保持100%的時間不同；總體上隨溫度的升高，其100%存活率的時間延長，18、20、22、24、26、28 ℃下，輪蟲的存活率分別在150、156、138、180、186、174 h時開始下降，并依次在186、192、186、216、222、216 h時降為0；溫度對輪蟲的繁殖率也產(chǎn)生一定的影響，鹽度6組輪蟲的初次繁殖高峰期均自24 h開始出現(xiàn)，26、28 ℃時輪蟲繁殖率的峰值明顯高于其他溫度組；輪蟲的繁殖時間也隨溫度上升整體呈現(xiàn)增加的趨勢，26 ℃時繁殖時間最長，達到180 h，但當溫度升高至28 ℃時，輪蟲的繁殖時間開始縮短。

從圖2可見：鹽度23組，150 h內(nèi)各溫度條件下輪蟲的存活率均為100%，而不同溫度條件下輪蟲存活率保持100%的時間也不同；總體上隨溫度的升高，其100%存活率的時間延長，18、20、22、24、26、28 ℃下，輪蟲的存活率分別從144、162、150、168、186、186 h時開始下降，并依次在198、198、204、210、216、222 h時降為0；輪蟲的繁殖率峰值基本出現(xiàn)在72～120 h，僅在26 ℃時峰值出現(xiàn)的時間較早，且在28 ℃時繁殖率最高；溫度的升高總體延長了輪蟲的繁殖時間，28 ℃時輪蟲繁殖時間最長，為204 h。

從圖1和圖2 的比較可以看出：隨溫度升高，兩個鹽度組輪蟲的存活率均出現(xiàn)了初始死亡時間延后的現(xiàn)象，但鹽度6組輪蟲的100%存活率時間相對較短，同時，兩個鹽度組輪蟲的生存時間均隨溫度升高出現(xiàn)一定程度的延長；兩個鹽度組輪蟲的繁殖率均隨時間的延長呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，與鹽度23組相比，鹽度6組輪蟲繁殖率的峰值受溫度影響較為明顯，26、28 ℃的繁殖率峰值明顯高于其他較低溫度，而鹽度23組輪蟲繁殖率峰值大小的變化受溫度影響相對較小。

2.2 褶皺臂尾輪蟲的主要生命參數(shù)

2.2.1 輪蟲的產(chǎn)卵量 從圖3可見：兩個鹽度組每只輪蟲的產(chǎn)卵量基本上均隨溫度的上升而增大；鹽度6組輪蟲在18 ℃時產(chǎn)卵量最低，每只輪蟲的平均產(chǎn)卵量為(9.17±1.34)ind.，在28 ℃時產(chǎn)卵量最高，每只輪蟲的平均產(chǎn)卵量為(15.08±1.83)ind.，且與26 ℃時無顯著性差異(P>0.05)，但這兩個溫度組輪蟲的產(chǎn)卵量顯著高于其他溫度組(P<0.05)；鹽度23組輪蟲也在18 ℃時產(chǎn)卵量最低，每只輪蟲的平均產(chǎn)卵量為(11.33±1.78)ind.，在26 ℃時產(chǎn)卵量最高，每只輪蟲的平均產(chǎn)卵量為(16.83±1.19)ind.，且與28 ℃時無顯著性差異(P>0.05)，但這兩個溫度組輪蟲的產(chǎn)卵量顯著高于其他溫度組(P<0.05)。

相同溫度下，兩個鹽度組輪蟲的產(chǎn)卵量比較顯示，鹽度6組輪蟲在20、22 ℃時的產(chǎn)卵量與鹽度23組輪蟲在18、20、22 ℃時的產(chǎn)卵量無顯著性差異(P>0.05)，鹽度6組輪蟲在26、28 ℃時的產(chǎn)卵量顯著低于鹽度23組(P<0.05)。

標有不同字母者表示組間有顯著性差異(P<0.05)，標有相同字母者表示組間無顯著性差異(P>0.05)，下同。The means with different letters are significantly different in the groups at the 0.05 probability level, and the means with the same letter are not significant differences, et sequentia.圖3 兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲在不同溫度下產(chǎn)卵量的變化Fig.3 Changes in the amount of eggs laid by the rotifer Brachionus plicatilis in 2 salinity groups at different temperatures

2.2.2 輪蟲的生命期望 從圖4可見：兩個鹽度組輪蟲的生命期望隨溫度的增加均呈先升高后降低的趨勢；鹽度6組輪蟲在18、20、22 ℃時的生命期望較小，在26 ℃時生命期望最大，為(205.00±4.58)h，且與其他溫度組有顯著性差異(P<0.05)；鹽度23組輪蟲在18 ℃時的生命期望最小，為(168.5±6.06)h，在26 ℃時生命期望最大，為(199.50±3.97)h，且與28 ℃時無顯著性差異(P>0.05)，但這兩個溫度組的輪蟲生命期望顯著大于其他溫度組(P<0.05)。

相同溫度下，兩個鹽度組輪蟲的生命期望比較顯示，鹽度6組輪蟲在26 ℃時的生命期望在所有試驗組中最大，但與鹽度23組輪蟲在26、28 ℃時的生命期望均無顯著性差異(P>0.05)。

圖4 兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲在不同溫度下生命期望的變化Fig.4 Changes in life expectancy of the rotifer Brachionus plicatilis in 2 salinity groups at different temperatures

2.2.3 輪蟲的平均壽命 從圖5可見：兩個鹽度組輪蟲的平均壽命在18、20、22 ℃ 時均較短；鹽度6組輪蟲的平均壽命在24 ℃時出現(xiàn)明顯增長，并在26 ℃時達到峰值(208.00 h±10.34 h)，隨后在28 ℃時出現(xiàn)下降，且26 ℃時輪蟲的平均壽命均顯著長于其他溫度組(P<0.05)；鹽度23組輪蟲的平均壽命總體隨溫度的上升而增加，在26 ℃時輪蟲平均壽命最長，為(202.50±7.73)h，且與28 ℃時無顯著性差異(P>0.05)。

相同溫度下，兩個鹽度組輪蟲的平均壽命比較顯示，在每個相同溫度下，兩個鹽度組輪蟲的平均壽命總體上無顯著性差異(P>0.05)，在所有試驗組中平均壽命最長的為26 ℃時鹽度6組。

圖5 兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲在不同溫度下平均壽命的變化Fig.5 Changes in the average lifespan of the rotifer Brachionus plicatilis in 2 salinity groups at different temperatures

2.2.4 輪蟲的凈生殖率 從圖6可見：兩個鹽度組輪蟲的凈生殖率隨溫度升高均呈增大的趨勢；鹽度6組輪蟲的凈生殖率在18 ℃時最小，為(4.25±0.97)ind.，顯著小于其他溫度組(P<0.05)，在28 ℃時輪蟲的凈生殖率最大，為(10.58±1.44)ind.，且與26 ℃時無顯著性差異(P>0.05)，但這兩個溫度組均顯著大于其他溫度組(P<0.05)；鹽度23組輪蟲的凈生殖率也在18 ℃時最小，為(6.00±1.76)ind.，在28 ℃時凈生殖率最大，為(12.83±1.40)ind.，且與26 ℃時無顯著性差異(P>0.05)，但這兩個溫度組輪蟲的凈生殖率顯著大于其他溫度組(P<0.05)。

相同溫度下，兩個鹽度組輪蟲的凈生殖率比較顯示，除20 ℃時兩個鹽度組輪蟲凈生殖率無顯著性差異外(P>0.05)，其余相同溫度下，鹽度6組輪蟲的凈生殖率均顯著小于鹽度23組(P<0.05)。

圖6 兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲在不同溫度下凈生殖率的變化Fig.6 Changes in net reproductive rate of the rotifer Brachionus plicatilis in 2 salinity groups at different temperatures

2.2.5 輪蟲的世代時間 從圖7可見：兩個鹽度組輪蟲的世代時間總體上隨溫度的升高呈增大趨勢；鹽度6組輪蟲的世代時間在18 ℃時最短，為(84.64±6.33)h，在26 ℃時最長，為(103.67±5.77)h，但與24、28 ℃時無顯著性差異(P>0.05)；鹽度23組輪蟲的世代時間在18 ℃時最短，為(88.64±11.92)h，在26 ℃時最長，為(103.73±5.72)h，整體變化趨勢較為平緩。

相同溫度下，兩個鹽度組輪蟲的世代時間比較顯示，除了20 ℃時鹽度23組輪蟲的世代時間顯著長于鹽度6組(P<0.05)外，其余溫度下，鹽度23組輪蟲的世代時間與鹽度6組均無顯著性差異(P>0.05)。

2.2.6 輪蟲的種群內(nèi)稟增長率 從圖8可見：兩個鹽度組輪蟲的種群內(nèi)稟增長率基本上均隨溫度的升高而增大；鹽度6組輪蟲的內(nèi)稟增長率在18 ℃時最低，為(0.019 6±0.004 2)ind./h，在28 ℃時最高，為(0.029 2±0.001 8)ind./h，且與24、26 ℃時無顯著性差異(P>0.05)；鹽度23組輪蟲的內(nèi)稟增長率在18 ℃時也最低，為(0.022 5±0.004 4)ind./h，在26、28 ℃時較高,分別為(0.032 9±0.003 4)、(0.032 5±0.002)ind./h。

圖7 兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲在不同溫度下世代時間的變化Fig.7 Changes in generation time of the rotifer Brachionus plicatilis in 2 salinity groups at different temperatures

相同溫度下，兩個鹽度組輪蟲的種群內(nèi)稟增長率比較顯示，在22、24、26、28 ℃時，鹽度6組輪蟲的內(nèi)稟增長率均顯著低于鹽度23組(P<0.05)。

圖8 兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲在不同溫度下種群內(nèi)稟增長率的變化Fig.8 Changes in the intrinsic growth rate of the rotifer Brachionus plicatilis in 2 salinity groups at different temperatures

2.3 主要生命參數(shù)與溫度的回歸曲線

回歸分析顯示, 在本試驗中設置的溫度范圍內(nèi),兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲的生命期望、凈生殖率、世代時間、種群內(nèi)稟增長率和平均壽命均與溫度(t)間呈顯著相關(表1)。

表1 兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲在不同溫度下主要生命參數(shù)的回歸方程Tab.1 Regression equations of main life parameters of the rotifer Brachionus plicatilis in 2 salinity groups at different temperatures

3 討論

3.1 溫度和鹽度對褶皺臂尾輪蟲存活的影響

溫度變化會影響水生無脊椎動物的基礎代謝率與能量平衡，從而改變其存活狀態(tài)[12]。而平均壽命、世代時間和生命期望可以體現(xiàn)輪蟲的存活情況。已有研究發(fā)現(xiàn)，朝鮮臂尾輪蟲B.koreanus[13]、褶皺臂尾輪蟲[14]和萼花臂尾輪蟲[15]的平均壽命均隨溫度的升高而降低；兩種形態(tài)的裂足臂尾輪蟲B.diversicornis[16]和方形臂尾輪蟲B.quadridenta-tus[17]的世代時間在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高而減小；萼花臂尾輪蟲[18]、鐮形臂尾輪蟲B.forcatu和尾突臂尾輪蟲B.caudatus[19]的生命期望也在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度上升而減少。以上研究報道均表明，隨著溫度的升高，輪蟲的世代時間、平均壽命和生命期望皆下降，而本研究結果則與之相反，兩個鹽度組褶皺臂尾輪蟲的世代時間、生命期望和平均壽命在18～26 ℃時均隨溫度升高呈總體上升趨勢。出現(xiàn)這種差異的原因可能是前者溫度較低延長了輪蟲幼年期，導致更多物質(zhì)被分配給生長階段，高溫下代謝活動速率高，導致輪蟲壽命縮短[14]，從而進一步影響世代時間和生命期望。而本試驗中的相關工作在青海省西寧市完成，高原低氣壓條件對輪蟲生理的影響可能是造成這種截然不同結果的主要原因之一，但更深層次原因尚需進一步研究。

褶皺臂尾輪蟲對鹽度變化適應能力強，具有廣鹽性的特點[20]。本試驗中，在鹽度23和鹽度6組褶皺臂尾輪蟲的平均壽命均在150 h以上。而根據(jù)徐海龍等[7]的研究，褶皺臂尾輪蟲由鹽度32突降至鹽度5以下(含鹽度5)時，輪蟲在12 h內(nèi)全部死亡。造成以上差異的原因可能是后者鹽度突變后輪蟲沒有充足的適應時間，從而導致輪蟲死亡較快。而本試驗中輪蟲經(jīng)過了一年多逐級降低鹽度的馴化培養(yǎng)過程，輪蟲有較久的適應時間，因此，壽命較長。已有研究認為，在鹽度5和鹽度25條件下的兩組褶皺臂尾輪蟲的世代時間、平均壽命及生命期望均無顯著性差異[16]；一種海水疣毛輪蟲Synchaetalittoralis在鹽度25和鹽度30條件下的世代時間也不具顯著性差異[21]。本研究結果與上述研究報道基本一致。由此可見，褶皺臂尾輪蟲經(jīng)過長期低鹽(鹽度6)馴化，可以與鹽度23條件下的輪蟲具有相似的存活狀態(tài)，能夠適應低鹽環(huán)境存活。

3.2 溫度和鹽度對褶皺臂尾輪蟲生殖的影響

產(chǎn)卵量和凈生殖率是兩個緊密相關的重要參數(shù)，其值的大小直接反映輪蟲生殖活動的狀態(tài)。席貽龍等[22]認為，25 ℃時壺狀臂尾輪蟲B.urcealaris的產(chǎn)卵量比15 ℃時增加了37.96%。孫迪杰等[5]研究發(fā)現(xiàn)，褶皺臂尾輪蟲在16～31 ℃時溫度與繁殖能力呈正相關，31 ℃時輪蟲產(chǎn)卵量比16 ℃時高3倍。本研究結果也表明，兩個鹽度組(鹽度6和23)褶皺臂尾輪蟲的產(chǎn)卵量總體均隨溫度升高而增加。由此可見，較高溫度時輪蟲能量攝入更高，足以滿足代謝活動和繁殖的需要[14]。一定范圍內(nèi)的溫度升高也能促進輪蟲凈生殖率增加。鮑蕾等[17]報道，方形臂尾輪蟲在30 ℃時的凈生殖率比20 ℃時增加了146.72%。Zhang等[15]發(fā)現(xiàn)，以小球藻為食的萼花臂尾輪蟲在25 ℃時凈生殖率高于15 ℃。Li等[23]研究表明，大肚須足輪蟲Euchlanisdilatata的凈生殖率在14、20、26 ℃時逐級遞增。上述相關研究結果與本研究中鹽度6和鹽度23條件下的褶皺臂尾輪蟲凈生殖率在18～28 ℃時均呈上升趨勢的結果一致。

鹽度對輪蟲生殖(凈生殖率)影響同樣顯著。Yin等[24]發(fā)現(xiàn)，褶皺臂尾輪蟲的凈生殖率受到鹽度變化的顯著影響。Nandini等[25]認為，褶皺臂尾輪蟲的凈生殖率在鹽度5～25時隨鹽度升高逐漸降低。這是因為褶皺臂尾輪蟲是從墨西哥Pátzcuaro湖里分離的淡水種類，輪蟲在低鹽度下用于調(diào)節(jié)滲透壓的能量少于高鹽度，有更多的能量用于生殖，所以會出現(xiàn)低鹽度下的生殖率相對較高的現(xiàn)象[26]。然而，本研究中除20 ℃組外，其余溫度下，鹽度23組褶皺臂尾輪蟲的凈生殖率均顯著高于鹽度6組。出現(xiàn)這種截然相反趨勢的原因，可能是本試驗中的褶皺臂尾輪蟲是由高鹽度(鹽度23)馴化到低鹽度(鹽度6)的，在高鹽度時輪蟲用于調(diào)節(jié)滲透壓的能量少于低鹽度，所以在高鹽度下輪蟲有更多的能量用于生殖，使其生殖率相對較高。因此，當鹽度超出輪蟲長期生長繁殖的鹽度范圍越大，輪蟲生理活動受到的影響就會越大，鹽度適應過程中消耗了用于生殖的能量，進而影響輪蟲的生殖[21]。

3.3 溫度和鹽度對褶皺臂尾輪蟲種群增長的影響

內(nèi)稟增長率能展示輪蟲在理想環(huán)境中的最大種群增長率，體現(xiàn)輪蟲種群增長潛能和擴繁能力，其綜合了輪蟲特定年齡存活率與繁殖率、首次生殖年齡和生殖間隔等[27]，是反映輪蟲種群增長的重要指標。本研究結果顯示，鹽度23和鹽度6條件下，褶皺臂尾輪蟲的種群內(nèi)稟增長率均隨溫度的升高而增大。大量研究也表明，一定溫度范圍內(nèi)輪蟲的內(nèi)稟增長率隨溫度升高而增加，但輪蟲的種群內(nèi)稟增長率所需的最適溫度因輪蟲種類不同而異[23,28-30]，即使同一種類不同品系輪蟲種群的內(nèi)稟增長率受溫度變化的影響差異也會較大[31]。

鹽度對輪蟲種群增長的影響也十分顯著。Moha-león等[32]發(fā)現(xiàn)，褶皺臂尾輪蟲在鹽度7.5～30.0時內(nèi)稟增長率隨鹽度升高而逐漸減小，鹽度30時輪蟲相較于鹽度7.5時內(nèi)稟增長率減少了18.8%。Bosque等[21]研究表明，原生存鹽度22條件下的海水疣毛輪蟲在鹽度突增至25、30和35時，輪蟲的內(nèi)種群內(nèi)稟增長率隨鹽度的升高而降低，死亡率上升。由此可見，大幅度鹽度突變可以抑制輪蟲的種群增長。也有研究認為，褶皺臂尾輪蟲在鹽度驟降至低鹽(鹽度5)時的種群內(nèi)稟增長率普遍較低，低鹽度種群增長受抑制，與高鹽度組輪蟲(鹽度30)差異十分明顯[33]。本研究中，雖然鹽度23時褶皺臂尾輪蟲的種群內(nèi)稟增長率高于鹽度6時，但在18 ℃和20 ℃時兩個鹽度組輪蟲的內(nèi)稟增長率差異并不顯著。由此可見，褶皺臂尾輪蟲在鹽度驟降情況下出現(xiàn)應激反應，還未完全具備低鹽耐受性，故內(nèi)稟增長率較低，當他們經(jīng)過長期逐步降低鹽度的馴化過程后，其低鹽耐受性更為良好，能較好地適應其所處鹽度環(huán)境，表現(xiàn)出較高的內(nèi)稟增長率。因此，長期低鹽馴化褶皺臂尾輪蟲實現(xiàn)規(guī)?；囵B(yǎng)是可行的。

4 結論

1)鹽度6和鹽度23條件下培養(yǎng)的褶皺臂尾輪蟲，其產(chǎn)卵量、凈生殖率和內(nèi)稟增長率總體上均隨溫度上升而增大，這表明，在18～28 ℃范圍內(nèi)，溫度上升利于輪蟲增殖，26～28 ℃是輪蟲生長的適宜溫度環(huán)境。

2)與鹽度23條件下培養(yǎng)的輪蟲相比，在24、26 ℃時，鹽度6條件下的輪蟲生命期望、平均壽命相對更高，世代時間接近；鹽度6組輪蟲的平均壽命和生命期望均在26 ℃時最高，且最大值均高于鹽度23組。這表明，相較于鹽度23組的輪蟲，鹽度6組輪蟲的生存能力更強。

3)將低鹽(鹽度6)馴化的褶皺臂尾輪蟲培養(yǎng)溫度控制在26～28 ℃，能夠?qū)崿F(xiàn)人工低鹽馴化的褶皺臂尾輪蟲規(guī)模化培育的目標。目前，低鹽馴化的褶皺臂尾輪蟲已作為開口餌料用于青海湖裸鯉的擴繁工作中，該輪蟲有望成為多種淡水魚類仔稚魚的優(yōu)質(zhì)開口餌料。