西藏拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性*

李曉東，潘成梅，安瑞志，巴 桑

(1：西藏大學(xué)地球第三極碳中和研究中心，拉薩 850000) (2：西藏大學(xué)理學(xué)院青藏高原濕地與流域生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)室，拉薩 850000)

浮游植物在河流、湖泊等水生生態(tài)系統(tǒng)中主要充當(dāng)初級生產(chǎn)者的角色，具有分布范圍廣、生活周期短等特點(diǎn)，其群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境條件的變化會(huì)做出直接而快速的響應(yīng)，是水環(huán)境變化的重要標(biāo)志[1-4]。優(yōu)勢種(dominant species)是群落中占優(yōu)勢的物種，群落結(jié)構(gòu)變化主要通過優(yōu)勢種和優(yōu)勢類群的時(shí)序性變化表現(xiàn)[5]。相對于浮游植物其他種群，優(yōu)勢種群的演替和生物量的時(shí)空變化更能直觀反映水質(zhì)的變化過程[6]。

生態(tài)位(niche)對于研究種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和群落動(dòng)態(tài)演替等方面有重要的參考價(jià)值[7]。生態(tài)位寬度能反映物種的分布狀況、衡量物種對其生境資源利用程度[8]。生態(tài)位重疊是指不同物種在同一空間分布上共同競爭資源的現(xiàn)象，其值能反映物種間對資源利用或環(huán)境適應(yīng)能力的相似性特征和競爭關(guān)系[9]。種間聯(lián)結(jié)是指物種間在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，即物種間相互吸引或排斥的特性，反映不同物種共同出現(xiàn)的可能性程度[10]。與傳統(tǒng)的群落時(shí)空分布格局相比，種間聯(lián)結(jié)性對種間關(guān)系進(jìn)行量化，聯(lián)結(jié)性的大小能反映物種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)程度，且總體聯(lián)結(jié)性能反映群落的穩(wěn)定性，有助于進(jìn)一步研究種群分布格局和群落構(gòu)建機(jī)制[11-12]。生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性研究已被廣泛應(yīng)用于陸地動(dòng)植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，分析多用于木本植物群落，而對浮游植物的分析還相對較少[13-14]。目前，有關(guān)拉薩河中下游浮游植物的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系[15]，對該流域浮游植物生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性的研究未見報(bào)道。因此，研究拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種種間相互依存和競爭關(guān)系，能填補(bǔ)該流域在此方面的空白，揭示青藏高原河流生態(tài)系統(tǒng)浮游植物種間相互作用的生態(tài)關(guān)系和浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，反映浮游植物群落穩(wěn)定性，對河流生態(tài)系統(tǒng)的管理和水環(huán)境變化的預(yù)測具有重要意義。

為了探究西藏拉薩河中下游不同水文期浮游植物群落優(yōu)勢種生態(tài)位及種間關(guān)系，筆者對拉薩河中下游浮游植物群落進(jìn)行初步研究，分析浮游植物不同水文期優(yōu)勢種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性，探討浮游植物優(yōu)勢種種間相互作用的生態(tài)關(guān)系和對環(huán)境資源共用狀況，揭示不同水文期浮游植物群落優(yōu)勢種生態(tài)適應(yīng)性和群落演替趨勢，以期為進(jìn)一步研究拉薩河中下游浮游植物空間分布格局和水環(huán)境健康評價(jià)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

拉薩河是雅魯藏布江五大一級支流之一[16]，位于雅魯藏布江中游左岸，發(fā)源于念青唐古拉山南麓的澎錯(cuò)扎瑪朵山峰下，沿途流經(jīng)墨竹工卡縣、達(dá)孜縣，經(jīng)過拉薩市，最后在拉薩市曲水縣匯入雅魯藏布江。根據(jù)河谷形態(tài)和地質(zhì)狀況，拉薩河大致分為上、中、下游 3 段。上游河段從源頭的麥地藏布、色榮藏布到桑曲匯入口，長約 250 km；中游河段從熱振藏布到旁多扒曲匯入口，長約 60 km；下游河段從旁多到曲水縣境內(nèi)雅魯藏布江匯入口，長約 240 km。拉薩河干流全長511 km，流域面積達(dá)32588 km2，河流發(fā)源地海拔高達(dá) 5200 m，匯入雅江口海拔 3580 m，全長落差 1620 m，貫穿整個(gè)拉薩城區(qū)[17]。主要支流有麥曲、桑曲、烏魯龍曲、扒曲、雪絨藏布、瑪曲、彭波曲和堆龍曲等。拉薩河主要補(bǔ)給水源來自冰川融雪、天然降水和地表泉水。流域內(nèi)的居民生活飲用水直接或間接取自于拉薩河。浮游植物群落的時(shí)空變化能反應(yīng)河流水質(zhì)狀況，對拉薩河浮游植物的研究具有一定的社會(huì)、生態(tài)和科研價(jià)值[18]。

2 研究方法

2.1 樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)國家規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)方法《水質(zhì)-微型生物群落監(jiān)測PFU法》(GB/T 12990-1991)和地表水質(zhì)監(jiān)測斷面的布設(shè)原則以及拉薩河中下游自然環(huán)境狀態(tài)，在拉薩河中下游干流及支流共設(shè)置了17個(gè)樣點(diǎn)(圖1)，于2015年5月(平水期)、2015年8月(豐水期)和2016年11月(枯水期)進(jìn)行浮游植物和理化因子樣品采集，具體樣點(diǎn)和理化因子信息已在張鵬等[19]的研究中進(jìn)行了詳細(xì)描述，本文不再贅述。

圖1 拉薩河中下游干流及支流樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of the main stream and tributaries in the middle and lower reaches of Lhasa River

2.2 樣品采集與處理

浮游植物樣品根據(jù)《淡水浮游生物研究方法》[20]中規(guī)定的方法進(jìn)行采集和鑒定。定性樣品采用25#浮游網(wǎng)進(jìn)行采集樣品，流速較快的河流斷面采取上下移動(dòng)的方法進(jìn)行樣品采集，流速度較慢的河流中約離河面0～0.5 m處，采用“∞”型過濾方法在河流中緩慢拖動(dòng)約10 min。之后把采集到的樣品濃縮至500 mL裝入采樣瓶中，并將殘留在浮游網(wǎng)的樣品用河水沖洗到采樣瓶中，貼上標(biāo)簽作為定性樣品。定量樣品在0～0.5 m處采集1 L混合水樣，隨后立即用魯哥氏試劑固定，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室沉淀48 h后濃縮至50 mL，移取0.1 mL濃縮勻液至0.1 mL計(jì)數(shù)框，在10×40倍顯微鏡下全片計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)2～3次，物種鑒定在室內(nèi)使用Olympus顯微鏡，用定量樣品與活體觀察相結(jié)合的方法鑒定浮游植物的種類。浮游植物的鑒定參考經(jīng)典文獻(xiàn)[21-23]。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1 優(yōu)勢種 根據(jù) McNaughton 優(yōu)勢度指數(shù)(Y)[24-25]確定優(yōu)勢種，計(jì)算公式為：

Y=Fi·ni/n

(1)

式中，F(xiàn)i為第i種出現(xiàn)的頻率，n為同一樣點(diǎn)中個(gè)體總數(shù)，ni為第i種的個(gè)體數(shù)。Y>0.02為優(yōu)勢種，Y>0.1 為絕對優(yōu)勢種。

2.3.2 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度(Bi)采用 Colwell 等加權(quán)修正的Levins指數(shù)[26]，計(jì)算公式為：

(2)

式中，Bi為物種的生態(tài)位寬度，pij為物種i在第j個(gè)樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例，pi=Nij/Ni，i表示物種，j為資源(季節(jié)或樣點(diǎn))，Nij為種群i在季節(jié)或樣點(diǎn)j的數(shù)量，Ni為種群i的總數(shù)量，r為采樣點(diǎn)數(shù)。

2.3.3 生態(tài)位重疊與生態(tài)響應(yīng)速率 生態(tài)位重疊(Oik)指數(shù)選用Pinaka指數(shù)[27]，計(jì)算公式為：

(3)

ΔOik=∑k=1Oik-∑i=1Oik

(4)

R=Bi/ΔOik

(5)

式中，Oik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)，取值范圍為[0，1]；pij為物種i利用資源狀態(tài)j(季節(jié)或樣點(diǎn))的個(gè)體數(shù)占該種個(gè)體總數(shù)的比例；pkj為物種k利用資源狀態(tài)j(季節(jié)或站位)的個(gè)體數(shù)占該種個(gè)體總數(shù)的比例。Oik>0.3時(shí)，種對之間生態(tài)位的重疊有意義，Oik>0.6時(shí)，種對有顯著的生態(tài)位重疊[28]。ΔOik為相對占有資源量。當(dāng)i=k時(shí)，ΔOik>0，說明該種處于發(fā)展期；ΔOik<0，表明該種處于衰退期；ΔOik=0，表明該種為中性。R表示生態(tài)響應(yīng)速率。

2.3.4 種間聯(lián)結(jié)性 本研究采用方差比率法(variance ratio，VR)對總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行測定，結(jié)合χ2檢驗(yàn)定性判定種間聯(lián)結(jié)性，并以共同出現(xiàn)百分率(percentage co-occurrence，PC)為輔助參數(shù)，以增加結(jié)果的精確性和可信度[29-31]?？傮w關(guān)聯(lián)性用方差比率法[32]計(jì)算，計(jì)算公式為：

(6)

(7)

(8)

(9)

W=N·VR

(10)

種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)采用χ2值通過連續(xù)校正公式[33]計(jì)算：

(11)

式中，a為2個(gè)物種組成的種對同時(shí)存在的樣點(diǎn)之和，b和c分別為只出現(xiàn)一個(gè)物種的樣點(diǎn)之和，d為種對共同出現(xiàn)頻率為0的樣點(diǎn)數(shù)。因χ2檢驗(yàn)值無負(fù)值，利用ad-bc的符號判斷物種間的正、負(fù)聯(lián)結(jié)性。χ2<3.841(P>0.05)，說明聯(lián)結(jié)性不顯著；3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05)，說明聯(lián)結(jié)顯著；χ2>6.635 (P<0.01)，說明聯(lián)結(jié)性極顯著。

在χ2檢驗(yàn)后，計(jì)算PC可進(jìn)一步驗(yàn)證χ2檢驗(yàn)中存在不顯著的種對間的聯(lián)結(jié)程度，結(jié)果更精確。PC可算出種對正聯(lián)結(jié)程度，計(jì)算公式為：

(12)

式中，PC取值區(qū)間為[0，1]，PC取值越偏向1表示物種間聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，PC值為0表示無聯(lián)結(jié)性。PC能反映由χ2檢驗(yàn)判斷為不顯著種對的聯(lián)結(jié)性及大小，能讓種對同時(shí)出現(xiàn)時(shí)顯著程度增強(qiáng)。

2.3.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理分析 采用ArcGIS 10.5軟件繪制樣點(diǎn)圖，通過Excel 2016軟件計(jì)算優(yōu)勢度指數(shù)、生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)，用R語言3.6.3計(jì)算種間聯(lián)結(jié)性。利用Origin 9.0作圖軟件繪制浮游植物群落結(jié)構(gòu)圖、生態(tài)位重疊指數(shù)圖和相對資源占有率圖，利用AI作圖軟件繪制種間聯(lián)結(jié)性圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢種

通過對拉薩河中下游3個(gè)水文期浮游植物進(jìn)行鑒定，共發(fā)現(xiàn)浮游植物393種，隸屬于6門8綱24目48科100屬。其中，硅藻共265種，占總物種數(shù)的67.44 %；綠藻共71種，占17.95%；藍(lán)藻共44種，占11.33%；黃藻、裸藻和金藻種類較少，分別占2.17%、0.79 %和0.32%，3個(gè)水文期浮游植物均為硅藻-綠藻-藍(lán)藻型群落特征(圖2)。拉薩河中下游3個(gè)水文期共鑒定出優(yōu)勢種19 種，均隸屬硅藻門(表1)，其中，尖針桿藻、長平板藻、美麗雙菱藻、雙頭針桿藻、普通等片藻、克洛脆桿藻和窗格平板藻是 3個(gè)水文期的共有優(yōu)勢種。平水期共鑒定出浮游植物優(yōu)勢種14種，普通等片為平水期絕對優(yōu)勢種(Y>0.1)；豐水期共鑒定出浮游植物優(yōu)勢種12種，雙頭針桿藻、克洛脆桿藻、窗格平板藻和普通等片藻為絕對優(yōu)勢種；枯水期共鑒定出浮游植物優(yōu)勢種12種，雙頭針桿藻、普通等片藻和克洛脆桿藻為絕對優(yōu)勢種。

表1 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率(fi)及優(yōu)勢度(Y)Tab.1 Occurrence frequency (fi) and dominance (Y) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

圖2 拉薩河中下游不同水文期浮游植物群落結(jié)構(gòu)Fig.2 Phytoplankton community structure in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

3.2 生態(tài)位

3.2.1 生態(tài)位寬度 拉薩河中下游3個(gè)水文期浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度如表2所示。其中，平水期優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度變化范圍為0.176～0.751，生態(tài)位寬度最大的是窗格平板藻和長平板藻，生態(tài)位寬度最小的是尖針桿藻；豐水期優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度變化范圍為0.089～0.645，生態(tài)位寬度最大的是克洛脆桿藻(0.645)，生態(tài)位寬度最小的是短小曲殼藻；枯水期優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度變化范圍為0.103～0.728，生態(tài)位寬度最大的是雙頭針桿藻，生態(tài)位寬度最小的是扭曲針桿藻。

表2 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度(Bi)Tab.2 Niche Width (Bi) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

根據(jù)各優(yōu)勢種在不同水文期的生態(tài)位寬度可將優(yōu)勢種分為3類：第1類[34]生態(tài)位寬度值較大(Bi>0.5)，如平水期的窗格平板藻、雙頭針桿藻、長平板藻和克洛脆桿藻，這一類分布廣，對資源的利用以及生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，外部環(huán)境的變化對自身的生存繁衍影響較?。坏?類生態(tài)位寬度值較小(0.15≤Bi≤0.5)，包含平水期的放射舟形藻和豐水期的鈍脆桿藻披針形變種以及枯水期的短小舟形藻等，這一類受水體理化因子和季節(jié)變化的影響較大；第3類生態(tài)位寬度值小(Bi<0.15)，包含豐水期的短小曲殼藻和枯水期的偏腫橋彎藻、冬季等片藻和扭曲針桿藻4種，這一類生態(tài)適應(yīng)性較弱，對水體環(huán)境條件變化比較敏感。

3.2.2 生態(tài)位重疊值 拉薩河中下游浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值如圖3所示。3個(gè)水文期19個(gè)優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值變化范圍為0.001～0.966。其中，平水期的生態(tài)位重疊值變化范圍為0.024～0.855，出現(xiàn)15個(gè)重疊度較高(Oik>0.6)的種對，占總對數(shù)的16.48%，47對重疊度較低(0.30.6)的種對有8對，占總對數(shù)的12.12%；重疊度較低(0.30.6)的種對，占總對數(shù)的10.61%；重疊度較低(0.3豐水期>枯水期?？傮w而言，拉薩河中下游浮游植物優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊程度較低。

圖3 拉薩河中下游不同水文期浮游植物群落優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值(Oik)(種號同表2，下同)Fig.3 Niche overlap value (Oik) of dominant species of phytoplankton community in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River (Species No. referred to Tab.2, the same below)

3.2.3 生態(tài)響應(yīng)速率 拉薩河中下游浮游植物群落優(yōu)勢種的相對資源占有量和生態(tài)響應(yīng)速率結(jié)果如圖4所示。平水期，近緣針桿藻有最大的負(fù)ΔOik，表明近緣針桿藻屬于衰退型且衰退空間最大，窗格平板藻有最大的正ΔOik，表明窗格平板藻屬于發(fā)展型且發(fā)展空間最大，與其他優(yōu)勢種在資源利用上有競爭優(yōu)勢。豐水期，雙頭針桿藻有最大的發(fā)展空間，窗格平板藻有最大的衰退空間?？菟?，窗格平板藻有最大的正ΔOik，偏腫橋彎藻有最大的負(fù)ΔOik。平水期，雙頭針桿藻的發(fā)展趨勢較為強(qiáng)烈(R=0.058)，肘狀針桿藻的發(fā)展趨勢較弱(R=0.026)；縊縮異極藻的衰退趨勢較為強(qiáng)烈(R=-0.086)，近緣針桿藻的衰退趨勢較弱(R=-0.004)。豐水期，弧形蛾眉藻的發(fā)展趨勢較為強(qiáng)烈(R=0.493)，雙頭針桿藻的發(fā)展趨勢較弱(R=0.026)；長平板藻的衰退趨勢較為強(qiáng)烈(R=-0.100)， 窗格平板藻的衰退趨勢較弱(R=-0.014)?？菟?，普通等片藻的發(fā)展趨勢較為強(qiáng)烈(R=1.619)，窗格平板藻的發(fā)展趨勢較弱(R=0.016)；短肋羽紋藻的衰退趨勢較為強(qiáng)烈(R=-0.763)，偏腫橋彎藻的衰退趨勢較弱(R=-0.009)。

圖4 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種相對占用資源量(ΔOik)及生態(tài)響應(yīng)速率(R)Fig.4 Relative occupied resources (ΔOik) and ecological response rate (R) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

3.3 種間聯(lián)結(jié)性

表3 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種種間總體關(guān)聯(lián)性Tab.3 Overall correlation of phytoplankton dominant species in different hydrologic periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

3.3.2 種間聯(lián)結(jié)測度 拉薩河中下游不同水文期浮游植物群落優(yōu)勢種的χ2檢驗(yàn)結(jié)果占比見表4，平水期的χ2檢驗(yàn)共有91個(gè)種對，其中正聯(lián)結(jié)性38對，負(fù)聯(lián)結(jié)性40對，群落正負(fù)聯(lián)結(jié)比為0.95。豐水期的χ2檢驗(yàn)共66個(gè)種對，其中52個(gè)種對聯(lián)結(jié)性不顯著，有3個(gè)顯著聯(lián)結(jié)種對和11個(gè)不聯(lián)結(jié)的種對，正聯(lián)結(jié)性30對，負(fù)聯(lián)結(jié)性25對，正負(fù)聯(lián)結(jié)比為1.2，群落結(jié)構(gòu)相對于平水期較穩(wěn)定[35]?？菟诘摩?檢驗(yàn)共66個(gè)種對，存在 40個(gè)為聯(lián)結(jié)性不顯著種對；正聯(lián)結(jié)性32對，負(fù)聯(lián)結(jié)性34對，群落正負(fù)聯(lián)結(jié)比為0.94。

表4 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性χ2檢驗(yàn)Tab.4χ2 test of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

共同出現(xiàn)百分率結(jié)果如圖5所示，平水期有59個(gè)聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)(PC>0.6)的種對，32個(gè)聯(lián)結(jié)程度一般(0.4豐水期>枯水期。

圖5 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優(yōu)勢種共同出現(xiàn)百分率(PC)Fig.5 Co-occurrence percentage (PC) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

4 討論

4.1 優(yōu)勢種生態(tài)位

拉薩河中下游浮游植物在3個(gè)水文期均以硅藻為主(67.44%)，整體為硅藻-綠藻-藍(lán)藻型群落特征，且3個(gè)水文期優(yōu)勢種均隸屬硅藻門，拉薩河屬高原河流，受海拔高度的影響，水溫常年較低海拔地區(qū)低[17]，水溫作為浮游植物自身新陳代謝的重要驅(qū)動(dòng)力[36]，可通過控制浮游植物光合作用的酶促反應(yīng)、呼吸作用強(qiáng)度以及影響自身營養(yǎng)鹽吸收速率進(jìn)而影響浮游植物的增殖[37-38]。硅藻對低水溫的環(huán)境具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，低溫環(huán)境對硅藻的繁殖及代謝影響較小[22]，此次研究各樣點(diǎn)平水期、豐水期、枯水期測得水溫均值分別為12.91、12.29、5.40℃[19]，3個(gè)水文期平均水溫均低于15℃，低溫或成為影響喜高溫的藍(lán)藻、綠藻[39]在拉薩河中下游繁衍與分布的限制因子，形成了拉薩河中下游浮游植物獨(dú)特的群落特征。

生態(tài)位寬度是種群對資源的利用程度和對環(huán)境的適應(yīng)能力的總體表現(xiàn)[40]。生態(tài)位寬度的大小主要用來解釋生境變化是如何影響泛化種和特化種的分布和數(shù)量，根據(jù)其大小可分為狹生態(tài)位和廣生態(tài)位[41]。廣生態(tài)位藻種的活動(dòng)情況是體現(xiàn)整個(gè)藻類群落結(jié)構(gòu)和水環(huán)境狀況的重要指標(biāo)，雙頭針桿藻的生態(tài)位寬度值在3個(gè)水文期均大于0.5，在拉薩河中下游表現(xiàn)出較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，在季節(jié)更替、不穩(wěn)定生境下也能在水體中占據(jù)較大生存空間，對資源的利用程度和對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，屬于廣生態(tài)位種。而狹生態(tài)位種則分布空間狹小，冬季等片藻和扭曲針桿藻屬于狹生態(tài)位種，生態(tài)位寬度值小(Bi<0.15)且只在一個(gè)水文期成為優(yōu)勢種，說明對水環(huán)境條件變化比較敏感，表現(xiàn)出較弱的生態(tài)適應(yīng)性，對環(huán)境因子有一定的依賴性，也可能是當(dāng)季相對較寬生態(tài)位藻種的代謝產(chǎn)物[42]，或其他水生植物競爭抑制了它們的生長，冬季等片藻和扭曲針桿藻僅在某一季節(jié)成為優(yōu)勢種且生態(tài)位寬度也較小，說明生態(tài)位寬度能反映物種分布范圍，這與楊文煥等[43]的研究結(jié)果一致。平水期的窗格平板藻生態(tài)位寬度值在3個(gè)水文期中最大(Bi=0.751)，根據(jù)平水期采樣結(jié)果顯示窗格平板藻在所設(shè)置的各樣點(diǎn)均有分布，且數(shù)量較多，說明窗格平板藻在平水期對各類資源的利用能力較強(qiáng)，占據(jù)了水體中大部分資源；縊縮異極藻只在平水期成為優(yōu)勢種，可能與其生物學(xué)特性有關(guān)，縊縮異極藻屬附生藻類[22]，平水期水流速度相對平穩(wěn)，苔蘚、水草等水生高等植物的生長受到的影響較小，且河床上受到的水流沖刷力不大，能為其提供了相對穩(wěn)定的附生空間，當(dāng)種群數(shù)量增大，隨水流向水體中擴(kuò)散并占據(jù)一定空間，僅在平水期成為優(yōu)勢種。豐水期的短小曲殼藻生態(tài)位寬度值為3個(gè)水文期最低，僅為0.089，對生境耐受范圍有限，可能是對某一環(huán)境因子的依賴性大，能適應(yīng)的生境趨于特化，可作為水域的污染指示種[44]。浮游植物的生態(tài)位寬度一定程度上反映了該流域在不同環(huán)境條件下物種的生態(tài)習(xí)性差異，同一種優(yōu)勢種在不同水文期生態(tài)位寬度有較大差異，如窗格平板藻在平水期生態(tài)位寬度較高，豐水期和枯水期相對較低，這可能是由于浮游植物自身代謝機(jī)制，對環(huán)境的季節(jié)變化作出響應(yīng)，來適應(yīng)不斷變化的生活環(huán)境。

生態(tài)位重疊是兩個(gè)或兩個(gè)以上生態(tài)位相似的物種生活于同一空間時(shí)分享或競爭共同資源的現(xiàn)象[45-46]。 兩個(gè)物種之間利用資源或棲息環(huán)境相似的情況下，會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位重疊情況發(fā)生[47]。拉薩河中下游3個(gè)水文期浮游植物群落優(yōu)勢種重疊值都比較低，其中平水期重疊度較低(0.3豐水期>枯水期，根據(jù)拉薩河中下游各樣點(diǎn)水體平均水溫結(jié)果來看，平水期和豐水期的水溫均較枯水期高，較高的水溫可能提高了優(yōu)勢種種群的擴(kuò)散速率，從而加劇了對生境資源的種內(nèi)或種間競爭。

相對資源占有量的大小能反映物種所占有空間資源能力的強(qiáng)弱和分布范圍的廣泛程度情況[48]。 基于R值可進(jìn)一步確定不同水文期優(yōu)勢種對生境條件的生態(tài)響應(yīng)狀況[34]。從拉薩河中下游浮游植物優(yōu)勢種相對資源占有量來看，生態(tài)位寬度大的藻種都具有較強(qiáng)的發(fā)展空間，如平水期的窗格平板藻、豐水期相對資源占有量最高的雙頭針桿藻(ΔOik=22.991)以及枯水期生態(tài)位寬度最寬的雙頭針桿藻(Bi=7.28)等；生態(tài)位寬度較小的浮游植物優(yōu)勢種，大多數(shù)屬于衰退型種群，如平水期的近緣針桿藻、豐水期的窗格平板藻和枯水期的偏腫橋彎藻等。平水期的雙頭針桿藻(R=0.058)、豐水期的弧形蛾眉藻(R=0.493)和枯水期的普通等片藻(R=1.619)發(fā)展趨勢較強(qiáng)，將會(huì)逐漸代替其他衰退型的浮游植物，生態(tài)因子的季節(jié)變化、種內(nèi)或種間競爭都會(huì)直接或間接影響浮游植物群落演替[49-50]。而衰退趨勢較強(qiáng)的浮游植物，如平水期的縊縮異極藻(R=-0.086)、豐水期的長平板藻(R=-0.100)和枯水期的短肋羽紋藻(R=-0.763)將會(huì)逐漸消亡。結(jié)合生態(tài)位寬度分析，平水期生態(tài)位寬度最大的長平板藻在豐水期呈現(xiàn)最為嚴(yán)重的衰退趨勢，可能的原因是長平板藻在平水期分布范圍達(dá)到了峰值，隨著季節(jié)演替，到了豐水期則衰退趨勢較明顯。

4.2 種間聯(lián)結(jié)性

種間聯(lián)結(jié)是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，群落的種間關(guān)系能反映群落的穩(wěn)定性[35]。種間關(guān)系一般被劃分為正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)和無關(guān)聯(lián)[51]。群落內(nèi)物種種間關(guān)系越復(fù)雜，生態(tài)位分化越合理，種間關(guān)系越趨于正聯(lián)結(jié)[52]。拉薩河中下游3個(gè)水文期VR值都大于1，排序?yàn)槠剿?豐水期>枯水期，表明3個(gè)水文期浮游植物群落優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性呈正關(guān)聯(lián)，且平水期和豐水期呈顯著正關(guān)聯(lián)，表明該流域平水期和豐水期浮游植物群落內(nèi)物種生態(tài)位分化較枯水期合理，物種組成相對于枯水期趨于穩(wěn)定。胡洋等[53]的研究結(jié)果表明，浮游生物物種的特異性關(guān)系、物種脆弱性在冬季最小且群落穩(wěn)定性最弱，本研究枯水期采樣時(shí)間為11月份(冬季)，剛進(jìn)入枯水期不久，群落可能正處于豐水期擾動(dòng)后的發(fā)展階段。

根據(jù)χ2檢驗(yàn)結(jié)果各區(qū)間占比顯示，平水期、豐水期和枯水期優(yōu)勢種正關(guān)聯(lián)(ad>bc)占比分別為41.76%、45.46%和48.49%，負(fù)關(guān)聯(lián)(ad6.635(ad

根據(jù)共同出現(xiàn)百分率可知，平水期聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對(PC>0.6)占總對數(shù)的64.84%，豐水期聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的種對占總對數(shù)的46.97%，枯水期聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對有10對，占總對數(shù)的15.15%，正聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對占總對數(shù)的比例為平水期>豐水期>枯水期，排列與3個(gè)水文期優(yōu)勢種生態(tài)位重疊程度一致，說明拉薩河中下游浮游植物群落優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值與正聯(lián)結(jié)程度有關(guān)，優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性隨季節(jié)更替逐漸降低，群落中各物種種間關(guān)系從平水期-豐水期-枯水期由緊密變?yōu)樗缮?，呈現(xiàn)逆向演替的趨勢。

5 結(jié)論

拉薩河中下游浮游植物整體為硅藻-綠藻-藍(lán)藻型群落的特征，3個(gè)水文期共鑒定出浮游植物優(yōu)勢種19 種，同一種優(yōu)勢種在不同水文期生態(tài)位寬度有較大差異，雙頭針桿藻在3個(gè)水文期均為優(yōu)勢種且生態(tài)位寬度值均大于0.5，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，屬廣生態(tài)位種，短小曲殼藻種間相互競爭激烈且生境趨向于特化，可作為拉薩河中下游水域的污染指示種。優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值為平水期>豐水期>枯水期，總體上優(yōu)勢種對資源的利用共性小，競爭態(tài)勢相對均衡，豐水期優(yōu)勢種短小曲殼藻和普通等片藻占據(jù)的生境資源相近；長平板藻在平水期分布范圍達(dá)到了峰值，隨著季節(jié)演替，在豐水期表現(xiàn)出明顯的衰退趨勢；不同水文期優(yōu)勢種相對資源占有量與生態(tài)位寬度的變化基本一致，資源利用量較高的藻種大多數(shù)具有較強(qiáng)的發(fā)展空間。種間聯(lián)結(jié)性分析表明，優(yōu)勢種正聯(lián)結(jié)程度為平水期>豐水期>枯水期，優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性隨季節(jié)更替逐漸降低，拉薩河中下游3個(gè)水文期浮游植物群落優(yōu)勢種間負(fù)聯(lián)結(jié)種對比例高且聯(lián)結(jié)程度一般，群落種間聯(lián)結(jié)不緊密，優(yōu)勢種之間以及各優(yōu)勢種與環(huán)境之間未達(dá)到相對的動(dòng)態(tài)平衡。