坡向和海拔對烏孫山草地植物群落特征及物種多樣性的影響

木拉提江·夏地買買提，艾克拜爾·伊拉洪，阿馬努拉·依明尼亞孜

(新疆農業(yè)大學草業(yè)科學學院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】植物群落物種多樣性的空間分布格局是各種環(huán)境因子梯度變化的綜合反映[1]。坡向和海拔涵蓋了多種環(huán)境因子變化的主要內容，海拔和坡向不同所導致的土壤水熱變化，使不同生態(tài)位的物種利用環(huán)境異質性產生的資源差異而獲得共存，也成為物種分布與分化的基礎[2]。研究草地植物群落物種多樣性在不同坡向與海拔高度的變化，對于揭示草地植物物種多樣性隨著環(huán)境因子的變化規(guī)律，反映在不同生境草地物種的動態(tài)及群落的演替趨勢具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】不同的生境中生長不同的草地植物種類，影響草本植物分布的因素較多，草地植物多樣性隨環(huán)境因子變化的規(guī)律非常復雜，其中海拔作為一個重要的生態(tài)因子,對于物種多樣性產生重要影響[3]。海拔梯度的變化對物種多樣性分布格局的影響很大程度上依賴于光照、溫度、濕度、風速、水分、土壤等環(huán)境變量之間的協(xié)變和互作[4]。坡向的不同，加劇了生境的復雜程度，從而導致草地植物群落物種多樣性分布格局的變異[5]。郝占慶等[6]對長白山北坡物種多樣性的研究表明，物種多樣性隨著海拔高度的上升均呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢。賀國寶[7]對祁連山北坡植物多樣性的研究結果表明，植物多樣性隨海拔的上升呈“雙峰”變化趨勢；物種多樣性隨著海拔梯度逐漸增加[8]；草地物種多樣性隨海拔變化呈“單峰曲線”變化[9]；物種多樣性隨著海拔梯度的變化無呈現(xiàn)規(guī)律性變化[10]?！颈狙芯壳腥朦c】伊犁河谷植物多樣性與環(huán)境因子的相關性研究較多，但由于集中于小尺度范圍的物種多樣性變化研究，未能充分的解釋物種多樣性格局變化的主要影響因子，而同一海拔不同坡向較大尺度的草地植物物種多樣性的變化仍較少涉及?！緮M解決的關鍵問題】以位于烏孫山不同坡向的昭蘇縣草地與察布查爾縣草地為對象，分析伊犁河谷山地草地植物群落特征及其物種多樣性對坡向和海拔變化的響應，為可持續(xù)利用伊犁河谷草地植被資源和物種多樣性的保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆伊犁哈薩克自治州西天山支脈烏孫山南北麓的昭蘇縣和察布查爾錫伯自治縣。其中昭蘇縣(80°08′～81°30′ E、43°09′～43°15′N)位于烏孫山南麓，伊犁河上游特克斯河流域，特克斯-昭蘇盆地西段[11]。全縣土地總面積1 042 693 hm2，天然草地527 991.7 hm2，年均溫度2.9℃，極端最高溫度33.5℃，極端最低溫度-32℃，年均降水量512 mm，年均蒸發(fā)量1 000 mm左右。南坡草地海拔從1 600～3 000 m的草地類型分布從低海拔到高依次為荒漠草原、山地草原、高山草甸、高寒草甸，草地的主要物種有溚草(Koeleriacristata)、細果苔草(Carexstenocarpa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、白三葉草(Trifoliumrepens)、早熟禾(Poaannua)、草原糙蘇(Pholmispratensis)、羊茅(Festucaovina)、椒蒿(Artemisiadracunculus)、天山羽衣草(Alchemillatianschanica)、珠芽蓼(Polygonum)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、千葉蓍(Achilleamillefolium)、老鸛草(Gterantumpratense)等。察布查爾錫伯縣(80°31'～81°43' E，43°17'～43°57' N)位于烏孫山北麓，屬于大陸性北溫帶溫和干旱氣候。全縣土地總面積447 194.50 hm2，天然草地266 824.5 hm2。年均氣溫7.9℃，極端最高氣溫39.5℃，極端最低氣溫-43.2℃，降雨量少、蒸發(fā)量大，年均降水量206 mm，年均蒸發(fā)量1 614.8 mm[12]。北坡海拔從1 600～3 000 m的草地類型分布從低海拔到高依次為：山地草原、山地草甸、高山草甸、高寒草甸。草地的主要物種有細細果苔草、羊茅、冷蒿(Artemisiafrigida)、千葉蓍、委陵菜(Potentillasp.)、白三葉草、蒲公英、溚草、天山羽衣草、龍膽(Gentianascabra)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 方 法

2017年8～9月在南坡的昭蘇縣和北坡的察布查爾錫伯自治縣草原上，以海拔1 600 m為基點，按照海拔每升高200 m設置一個10 m×10 m的樣地，8個海拔梯度(1 600～3 000 m)分別設8個樣地。每個樣地隨機設置5個1 m × 1 m的樣方，選取具有代表性的草地植物群落進行樣方調查，記錄樣方內植物種名，每種植物的株數(shù)，測量植物的自然高度，針刺法估測蓋度，記錄海拔高度、經緯度、坡向等。

重要值(IV)=(相對高度+相對蓋度+相對刻度)/3。

物種多樣性指數(shù)計算：

Patrick豐富度指數(shù)(P)：P=S.

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(D)：

Pielou均勻度指數(shù)(Jp)：

式中：S為樣方內各物種數(shù)的之和；Pi為第i物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比值；n為樣方內所有物種的種類數(shù)；i為樣方內第i類物種。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2010統(tǒng)計軟件對各海拔采樣數(shù)據(jù)進行初步整理后，利用SPSS 20.0單因素方差分析(ONE-WAY ANOVA)比較不同海拔不同坡向的草地植物群落物種多樣性的差異顯著性；運用ArcGIS 10.2和Origin9.0進行圖形的繪制。

2 結果與分析

2.1 不同海拔和坡向草地植物群落物種組成

研究表明，在南坡共有18科、39屬、52種，其中菊科最多，共有10種，占南坡所有物種的19.2%，菊科植物主要有蒲公英、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、千葉蓍等；其次是禾本科7種，占13.5%，主要有溚草、羊茅。

在北坡共有17科、30屬、37種，其中菊科占總數(shù)比例最高，共有7種，占北坡所有物種的18.9%，主要有蒲公英、冷蒿、千葉蓍等；其次是禾本科與豆科，各有5種，占13.5%，主要有溚草、羊茅、披堿草(Elymusdahuricus)、白三葉草、黃芪(Astragalussp.)等。

沿著海拔梯度的變化草地植物群落物種數(shù)量呈明顯的變化，因坡向的不同所導致的草地植物物種數(shù)量也很明顯。在南、北坡草地植物物種數(shù)量沿著海拔的變化都呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢。在同一海拔高度，南坡物種數(shù)多于北坡，南、北坡物種數(shù)在海拔2 000 m最多，分別為33種和17種，南坡草地植物物種數(shù)量是北坡的2倍；在海拔2 200 m處，南坡物種數(shù)比北坡多3倍，海拔2 400～3 000 m處南、北坡物種數(shù)相差不大。表1

表1 烏孫山不同海拔和坡向 植物物種數(shù)量的變化

2.2 不同海拔與坡向的草地植物群落特征

研究表明，在南坡草地群落的高度先增加后降低的趨勢，不同的海拔梯度均存在顯著差異(P<0.05)。其中，海拔2 000 與2 400 m和其他海拔的高度表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，且在海拔2 800與3 000 m和1 600、1 800、2 400、2 600m等海拔也表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)；在北坡，草地群落的高度先降低后增加的趨勢，海拔1 800 m與2 800 m和海拔2 200 m處有顯著差異(P<0.05)；不同坡向同一海拔在2 000、2 200、2 400和2 800 m處有顯著性差異(P<0.05)，在2 800 m與3 000 m處北坡高度大于南坡外，其余海拔南坡高度大于北坡。

在南坡草地群落的蓋度先增加后降低趨勢，海拔2 000 m和1 600、1 800 、2 800 、3 000 m處，表現(xiàn)顯著差異(P<0.05)；在北坡，海拔2 000、2 200、2 400、2 800和1 800 m處，表現(xiàn)顯著差異(P<0.05)；不同坡向同一海拔，海拔2 200與2 800 m處有顯著差異(P<0.05)，海拔1 800 m與2 000 m外，其它海拔梯度北坡群落蓋度大于南坡群落蓋度。

在南坡草地群落的密度先降低后增加的趨勢，海拔2 000和1 600、2 400、2 800、3 000 m處，表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)；在北坡，草地群落的密度先降低后增加的趨勢，海拔2 600和2 800 m與1 600、1 800、2 000、2 200和3 000 m處，表現(xiàn)出顯著差異；不同坡向同一海拔，北坡各海拔草地群落密度顯著大于南坡。圖1

注：不同小寫字母表示不同海拔的差異顯著；不同大寫字母表示不同坡向的差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 伊犁草地植物物種重要值不同海拔和坡向的變化

2.3.1 南坡植物物種重要值隨著海拔的變化

研究表明，在南坡海拔1 600 m處優(yōu)勢種為溚草，亞優(yōu)勢種為細果苔草和蒲公英，重要值分別為24.25%、15.83%和15.09%；在海拔1 800 m處優(yōu)勢種為白三葉草，亞優(yōu)勢種為溚草和蒲公英，重要值分別為25.81%、17.53%和11.74%；在海拔2 000 m處優(yōu)勢種為細果苔草，亞優(yōu)勢種分別為草地早熟禾和草原糙蘇，重要值分別為20.22%、12.96%和10.86%；在海拔2 200 m處優(yōu)勢種為細果苔草，亞優(yōu)勢種為羊茅和椒蒿，重要值分別為11.52%、10.43%和7.06%；在海拔2 400 m處優(yōu)勢種為羊茅，亞優(yōu)勢種為苔草和溚草，重要值分別為37.06%、14.19%和9.89%；在海拔2 600 m處優(yōu)勢種為天山羽衣草，亞優(yōu)勢種為白三葉和溚草，重要值分別為34.79%、16.04%和12.78%；在海拔2 800 m處優(yōu)勢種為天山羽衣草，亞優(yōu)勢種為細果苔草和溚草，重要值分別為37.17%、12.57%和12.38%；在海拔3 000 m處，優(yōu)勢種為細果苔草，亞優(yōu)勢種為溚草和天山羽衣草，重要值分別為31.32%、16.25%、13.91%。

2.3.2 北坡植物物種重要值隨著海拔的變化

研究表明，在北坡海拔1 600 m處優(yōu)勢種為苔草，亞優(yōu)勢種為羊茅和冷蒿，重要值分別為36.08%、23.03%和20.84%；在海拔1 800 m處優(yōu)勢種為細果苔草，亞優(yōu)勢種為冷蒿和羊茅，重要值分別為41.96%、8.62%和8.38%；在海拔2 000 m處優(yōu)勢種為千葉蓍，亞優(yōu)勢種分別為白三葉草，細果苔草，重要值分別為22.66%、21.22%和19.64%；在海拔2 200 m處優(yōu)勢種為細果苔草，亞優(yōu)勢種為白三葉草和蒲公英，重要值分別為11.52%、10.43%和7.06%；在海拔2 400 m處優(yōu)勢種為溚草，亞優(yōu)勢種為天山羽衣草和細果苔草，重要值分別為29.05%、26.07%和17.73%；在海拔2 600 m處優(yōu)勢種為天山羽衣草，亞優(yōu)勢種為溚草和細果苔草，重要值分別為32.86%、17.6%和15%；在海拔2 800 m處優(yōu)勢種為細果苔草，亞優(yōu)勢種為羊茅和龍膽，重要值分別為27.28%、25.04%和19.06%；在海拔3 000 m處，優(yōu)勢種為細果苔草，亞優(yōu)勢種為珠芽蓼和羊茅，重要值分別為24.67%、17.28%和16.87%。

南坡菊科、禾本科植物重要值沿著海拔高度的變化呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，豆科植物隨著海拔高度呈現(xiàn)先增加后降低再增加再降低的趨勢，莎草科和薔薇科植物重要值隨著海拔高度升高的變化不明顯；整個南坡草地植物重要值順序為禾本科>莎草科>菊科>薔薇科>豆科。北坡菊科植物重要值隨著海拔高度的升高呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，豆科和薔薇科植物隨著海拔高度的升高而呈現(xiàn)降低趨勢，禾本科則呈現(xiàn)先降低后增加再降低趨勢，莎草科植物重要值沿著海拔高度升高的變化不明顯。北坡坡草地植物重要值順序為莎草科>禾本科>菊科>薔薇科>豆科。表2

2.4 海拔和坡向對草地植物群落物種多樣性變化的影響

研究表明，在南坡Simpson指數(shù)從海拔1 800～3 000 m，隨著海拔高度的升高表現(xiàn)出“雙峰”的格局，海拔2 000 m和2 400 m處有顯著性差異(P<0.05)。在北坡隨著海拔的升高，Simpson指數(shù)表現(xiàn)出先升高后下降再升高的波浪型變化趨勢，在海拔1 800與2 400和3 000 m有顯著性差異(P<0.05)。在不同坡向同一海拔在2 000、2 200、3 000m處有顯著性差異(P<0.05)；在2 400與3 000 m處北坡Simpson指數(shù)大于南坡外，其余海拔南坡Simpson指數(shù)大于北坡。

在南坡，隨著海拔高度的升高，Patrick指數(shù)在海拔1 800到2 800 m表現(xiàn)出“雙峰”的格局，在海拔1 800、2 400、2 600、2 800、3 000與2 000和2 200 m有顯著性差異(P<0.05)。在北坡，隨著海拔的升高，Patrick指數(shù)呈現(xiàn)出“雙峰”的格局。不同坡向同一海拔在2 000、2 200 m處有顯著性差異(P<0.05)；除在2 600與2 800 m處，北坡Patrick指數(shù)大于南坡外，其余海拔南坡Patrick指數(shù)均大于北坡。

在南坡，隨著海拔高度的升高，Shannon-Wiener指數(shù)在海拔1 800到3 000 m處呈現(xiàn)出“雙峰”的格局；在海拔1 800、2 400、3 000與2 000 m有顯著性差異(P<0.05)。在北坡，Shannon-Wiener指數(shù)沿著海拔的變化表現(xiàn)出先增加后降低再增加的波浪型變化趨勢，在1 800和3 000 m處有顯著性差異(P<0.05)。不同坡向同一海拔1 600、2 000、2 200、2 800 m處有顯著性差異(P<0.05)；除在海拔2 400與3 000 m處北坡Shannon-Wiener指數(shù)大于南坡外，其余海拔南坡Shannon-Wiener指數(shù)均大于北坡。

表2 烏孫山不同海拔和坡向草地植物群落主要植物重要值

續(xù)表2 烏孫山不同海拔和坡向草地植物群落主要植物重要值

在南坡，隨著海拔高度的升高，Pielou指數(shù)在海拔1 800～2 800 m表現(xiàn)出“雙峰”的格局。在北坡，同海拔梯度之間Pielou指數(shù)則表現(xiàn)出先逐漸升高后下降再升高的波浪型變化趨勢。不同坡向同一海拔2 000、2 800、3 000 m有顯著性差異(P<0.05)；除在海拔2 400與3 000 m處北坡Pielou指數(shù)大于南坡外，其余海拔南坡Pielou指數(shù)大于北坡。圖2

圖2 烏孫山不同坡向和海拔高度下植物物種多樣性指數(shù)的變化

3 討 論

3.1 伊犁河谷草地植物群落物種多樣性格局與海拔的關系

草地植物群落物種多樣性的垂直分布格局主要是海拔高度的變化導致的多種環(huán)境因子綜合作用而形成的[13]。不同生境地區(qū)的草地植物物種多樣性沿著海拔變化的分布格局不盡相同[14]。賀金生等[15]將物種多樣性隨海拔梯度的變化歸納為5種形式，分別為：隨著海拔的升高而降低(單調下降)、先升高后降低(單峰曲線)、先降低后升高、單調升高(正相關)和沒有明顯格局(無關)。

而研究中，南坡草地群落物種多樣性指數(shù)沿著海拔高度的變化所表現(xiàn)出的“雙峰”格局是比較少見的格局之一，與田中平等[16]，許強[5]研究結果一致。而在北坡，草地群落物種多樣性指數(shù)與海拔的關系，除了Patrick指數(shù)呈現(xiàn)出雙峰格局外，Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)表現(xiàn)出先升高后下降再升高的比較特殊的波浪型變化趨勢，與程曉[17]研究結果一致。在海拔較低的區(qū)域具有充足的溫度，但土壤含水量受到限制，在海拔較高的區(qū)域土壤含水量充足但溫度不足，中海拔地區(qū)是溫度和水分條件達到最佳，利于植物的生長，物種豐富度指數(shù)應該也是最高，在南北坡草地植物群落物種豐富度在中等海拔等一系列的中度環(huán)境條件下較大。

不同的地域環(huán)境決定著物種的多樣性，張穎娟[18]認為是長期演化形成的；還有認為是由空間異質性引起的；更多的認為溫度、水分、土壤、光照等環(huán)境因子的變化直接影響物種多樣性的變化，通過自然選擇達到物種多樣性的平衡；還有研究認為是由種間競爭引起的[19]。

3.2 伊犁河谷草地植物群落物種多樣性格局與坡向的關系

植物群落物種組成是物種對環(huán)境適應的結果[20]。坡向的空間變化影響著地表接受的太陽輻射量，而太陽輻射是決定土壤溫濕度、近地表氣溫的主要環(huán)境因子[21]。由于不同坡向光、熱、水、土等環(huán)境因素的差異，植物群落的空間異質性也不同。同一等高線上隨著地形、坡向和坡度等條件的變化，不同空間水熱水平迥然不同[13]。研究在同一海拔南坡植物多樣性指數(shù)基本上大于北坡，與郝成元等[22]研究結果基本一致?？赡苁且驗槟掀孪蜿枴⒐庹粘渥?、具有較高的土壤溫度、降雨量高、土壤含水量充足、大氣濕度大且土壤肥沃、草地植物群落物種多樣性高。北坡由于較庇蔭、光照弱、土壤溫度低、年均降水量少、土壤含水量少、大氣濕度和土壤肥力均較差，因此草地植物群落物種多樣性較低。

4 結 論

4.1在南坡共有18科、39屬、52種；在北坡共有17科、30屬、37種。沿著海拔高度的升高南、北坡草地植物物種數(shù)量變化呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。同一海拔梯度上，南坡物種數(shù)多于北坡。

4.2在南坡，草地植物群落高度和蓋度沿著海拔高度的變化先增加后降低，密度先降低后增加；而在北坡，高度和密度隨著海拔高度的升高先降低后增加，蓋度沒有規(guī)律性變化。在不同坡向，基本上各海拔草地群落高度大于北坡，而密度合蓋度小于北坡。

4.3不同坡向與海拔的草地植物重要值存在很大的差異。南坡草地植物重要值順序為禾本科>莎草科>菊科>薔薇科>豆科。而北坡坡草地植物重要值順序為莎草科>禾本科>菊科>薔薇科>豆科。

4.4在南坡各多樣性指數(shù)沿著海拔高度變化變現(xiàn)出雙峰格局；而在北坡，草地群落物種多樣性指數(shù)與海拔的關系，除了Patrick指數(shù)呈現(xiàn)出雙峰格局外，Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)表現(xiàn)出先升高后下降再升高的比較特殊的波浪型變化趨勢。

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