拉枝角度對(duì)中矮1號(hào)矮化中間砧庫爾勒香梨光合熒光參數(shù)的影響

崔慧敏，阿布來克·尼牙孜，王睿哲，樊國全，曼蘇爾·那斯?fàn)?/p>

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹資源圃，新疆輪臺(tái) 841600)

0 引 言

【研究意義】庫爾勒香梨是新疆主要栽培的大宗果品之一，皮薄肉細(xì)、酥脆多汁、香味濃郁[1]。中間矮化砧中矮1號(hào)矮化優(yōu)勢(shì)顯著，是矮砧密植的優(yōu)質(zhì)中間砧木[2]。庫爾勒香梨存在干性強(qiáng)，上部枝條直立易徒長(zhǎng)，分生枝條角度不開張等劣勢(shì)[2]，葉片受光面積減少，各級(jí)分枝生長(zhǎng)勢(shì)不均衡，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生和累積受到影響，適齡樹就結(jié)果晚、品質(zhì)差。光合作用形成碳水化合物是產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，果樹光合作用與豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)關(guān)系密切[4]。光合機(jī)構(gòu)中重要的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)能夠通過葉綠素?zé)晒馓匦苑从持参锶~片的生理特性，并且反映果實(shí)與生長(zhǎng)環(huán)境因子的關(guān)系，是研究果樹物質(zhì)累積、溫度適應(yīng)和水分利用特性的重要參數(shù)。利用光合特性和PSⅡ葉綠素?zé)晒馓匦裕瑯?gòu)建良好的光照體系是實(shí)現(xiàn)果樹優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的關(guān)鍵[5]。拉枝能有效改變果樹的樹形結(jié)構(gòu)，顯著地調(diào)節(jié)光合電子傳遞和光合作用關(guān)鍵酶含量，提高光飽和的光合速率和植物光能利用率[6]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】高建國等[7]選擇紅富士蘋果作為拉枝對(duì)象研究表明，開張枝條角度可以增加枝條及葉片的受光面積，提高葉片光合效率，有利于碳水化合物積累，蘋果果實(shí)增大。王濤[8]選擇南方早熟梨作為研究對(duì)象結(jié)果表明，拉枝可以構(gòu)建合理枝條構(gòu)成，促進(jìn)南方早熟梨的葉片生長(zhǎng)，樹冠擴(kuò)大，使得果實(shí)早產(chǎn)、豐產(chǎn)。廖立安[9]研究表明，對(duì)翠冠梨拉枝處理后，側(cè)枝枝條生長(zhǎng)量增加，樹冠擴(kuò)大，結(jié)果量提高。王振磊等[10]對(duì)富士蘋果的研究結(jié)果表明，不同拉枝角度對(duì)果樹葉片光合的影響存在顯著差異，開張角度過大，不利于樹體結(jié)構(gòu)的形成，且易造成樹勢(shì)衰弱?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，國內(nèi)外對(duì)果樹光合作用的研究較多集中在蘋果[11]、杏[12]等樹種，拉枝角度對(duì)庫爾勒香梨影響的研究也大多為枝葉生長(zhǎng)、果實(shí)品質(zhì)等[13]，有關(guān)拉枝角度對(duì)庫爾勒香梨葉片光合及熒光影響的研究尚未深入，對(duì)矮砧密植庫爾勒的整形栽培尚未有研究。需研究不同拉枝角度對(duì)中矮1號(hào)矮化中間砧庫爾勒香梨光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊??！緮M解決的關(guān)鍵問題】以中矮1號(hào)為中間砧木的庫爾勒香梨為材料，在庫爾勒香梨試驗(yàn)樹上選高度、方位、生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的枝條作為單位枝設(shè)置4個(gè)角度40°、60°、80°、100°的拉枝處理。使用光合儀及葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定并分析不同拉枝角度光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分析中矮1號(hào)矮化中間砧庫爾勒香梨最適宜的拉枝角度，為矮砧密植庫爾勒香梨幼樹整形和栽培技術(shù)推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)地設(shè)在新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺(tái)縣輪臺(tái)果樹資源圃內(nèi)，為暖溫帶大陸性干旱氣候，年總輻射量達(dá)577.6 kJ/cm2，年均氣溫10.6℃，年平均降水量52 mm，年總蒸發(fā)量約為2 071.9 mm，無霜期約為188 d，土肥水管理中等。

供試樹種為5年生庫爾勒香梨，杜梨為基砧，中矮1號(hào)為中間砧木，南北行向種植，株行距4 m×2.0 m。碭山梨為授粉樹。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020年6月對(duì)庫爾勒香梨拉枝處理。選擇樹勢(shì)一致、無病蟲害的庫爾勒香梨樹12棵，在每棵樹選取方位、高度、枝粗相當(dāng)?shù)闹l，進(jìn)行不同角度的拉枝處理，每棵樹選取5個(gè)枝條。拉枝角度分別為40° (T1)、60°(T2)、80° (T3)、100°(T4)4個(gè)處理，每個(gè)處理3棵樹。選取葉位、方向一致、無遮擋的成熟健康葉用于光合熒光參數(shù)測(cè)定。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)1.2.2.1 光合參數(shù)

2021年7月下旬，選擇晴朗無云白天，利用Li-6400XT型便攜式光合作用儀(LiCor，Lincoln，NE，USA)，測(cè)定相關(guān)光合參數(shù)。時(shí)間為08:00～20:00，每隔2 h測(cè)定1次。測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)，計(jì)算水分利用效率(EWU)：EWU=Pn/Tr，氣孔限制值(Ls)：Ls=1-Ci/Ca。

1.2.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

采用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(FMS-2，Hansatech，United Kingdom)，于08:00～20:00，測(cè)定光合參數(shù)的同時(shí)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定自然光照下葉綠素?zé)晒鈪?shù)，得出實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和 PSII電子傳遞速率(RET)。測(cè)定暗適應(yīng)30min后葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)等熒光參數(shù)，并計(jì)算光化學(xué)淬滅系數(shù)(Cqp)：Cqp= (Fm′-Fs)/(Fm′-Fo)，和非光學(xué)淬滅系數(shù)(CNPQ)：CNPQ= (Fm-Fm′)/Fm′。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的整理和作圖利用Microsoft Excel軟件，采用IBM SPSS Statistics 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同拉枝處理對(duì)庫爾勒香梨葉片光合參數(shù)日的影響

2.1.1 對(duì)庫爾勒香梨光合參數(shù)日均值的影響

研究表明，不同拉枝處理對(duì)庫爾勒香梨的Pn、Gs、Ci、Tr、EWU日均值存在顯著性影響(P<0.05)，對(duì)Ls無顯著性影響。庫爾勒香梨葉片的Pn日均值隨著拉枝角度的增大呈先增大后減小的趨勢(shì)，在T3處理時(shí)達(dá)到最大值10.04 μmol/(m2·s)，而且不同拉枝角度處理間存在顯著性差異。T3處理下的Gs日均值最大，達(dá)0.22 mol/(m2·s)，T4處理顯著小于其他3個(gè)處理。Ci日均值隨著拉枝角度的增大先增大后減小，在T3處理時(shí)達(dá)到最大值287.16 μL/L，處理T1、T4的Ci日均值不存在顯著差異，但這兩個(gè)處理與處理T2、T3之間的差異顯著。Tr日均值在T3處理下呈最大值，為11.20 mol/(m2·s)，在T4處理下呈最低值，只為7.15 mol/(m2·s)，各處理之間均存在顯著性差異。Ewu日均值隨著拉枝角度的增大而增大，在T4處理時(shí)達(dá)到最大值1.15 mmol/mol。氣孔限制值Ls在T2處理下達(dá)到最大值，為0.33，各處理之間差異不顯著。表1

表1 不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片光合參數(shù)日均值變化

2.1.2 對(duì)庫爾勒香梨光合日變化的影響

研究表明，4個(gè)不同角度拉枝處理下，庫爾勒香梨葉片的Pn日變化曲線均呈“雙峰”型，12:00時(shí)出現(xiàn)首個(gè)峰值，14:00時(shí)，各處理下的庫爾勒香梨葉片均出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，Pn值出現(xiàn)第1個(gè)谷值，16:00時(shí)第2個(gè)峰值出現(xiàn)，但首個(gè)峰值均大于第2個(gè)峰值，隨后Pn值持續(xù)下降。T3處理的庫爾勒香梨第1峰值最高，可達(dá)14.40 μmol/(m2·s)，T4處理的第1峰值最低，僅為10.83 μmol/(m2·s)。

除T4處理外，Gs日變化曲線也呈“雙峰”型，在12:00時(shí)均出現(xiàn)第1個(gè)峰值，14:00時(shí)降低到第1個(gè)谷值，但T1處理的第2個(gè)峰值出現(xiàn)在16:00，T2和T3處理的第2峰值出現(xiàn)在18:00。除08:00和20:00外，T3處理的Gs值均高于其他3個(gè)處理。T4處理的Gs值較為平穩(wěn)，呈現(xiàn)為較不明顯的“單峰”型，在12:00時(shí)出現(xiàn)1個(gè)小高峰。

不同拉枝角度處理庫爾勒香梨的Ci日變化曲線均為先下降后上升的趨勢(shì)，T1和T3處理的Ci日變化保持一致，谷值出現(xiàn)在12:00，T2和T4處理的Ci日變化保持一致，谷值出現(xiàn)在14:00。

除T4處理外，其他處理的Tr日變化均為“雙峰”曲線，12:00時(shí)Tr值出現(xiàn)首個(gè)高峰，此時(shí)Tr值也為最大值，T3處理的Tr值最大，達(dá)16.40 mol/(m2·s)，16:00時(shí)出現(xiàn)第2峰值，與14:00出現(xiàn)的谷值相比，T1和T2處理的Tr值上升的較為明顯，T3處理的Tr值上升不明顯。T4處理的Tr值在08:00～12:00逐漸升高，12:00達(dá)到最大值11.10 mol/(m2·s)，隨后先緩慢下降后快速下降。

水分利用率由植物葉片的凈光合速率和蒸騰速率決定，不同拉枝角度處理庫爾勒香梨的Ewu值均在08:00時(shí)較大，除T2處理外，其他處理的Ewu值均在10:00時(shí)下降，T3處理的Ewu值下降的最為顯著。10:00后各處理的Ewu值趨于穩(wěn)定，在18:00時(shí)T4處理稍有上升，隨后下降。

T2、T3和T4處理的Ls值呈先上升再下降的趨勢(shì)，均在12:00出現(xiàn)最大值。T1處理的Ls值呈先上升后下降再上升趨勢(shì)，于10:00出現(xiàn)第1個(gè)峰值，18:00出現(xiàn)第2個(gè)高峰。圖1

2.2 不同拉枝處理下庫爾勒香梨葉片熒光參數(shù)日均值的影響

2.2.1 對(duì)庫爾勒香梨葉綠素?zé)晒鈪?shù)日均值的影響

研究表明，不同拉枝處理對(duì)庫爾勒香梨的Fo、Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ、CNPQ、RET均有顯著性影響(P<0.05)，對(duì)Fv/Fm和Cqp無顯著性影響。庫爾勒香梨葉片的ΦPSⅡ、CNPQ、Cqp和RET日均值都隨著拉枝角度的增大呈增加趨勢(shì)，在T3處理時(shí)達(dá)到最大值，隨后下降，其中T1處理的ΦPSⅡ值與其他處理存在顯著性差異，T1和T3處理的RET值存在顯著性差異。T4處理下CNPQ最小，為0.91，且此處理與其他3個(gè)處理的差異顯著。T2處理時(shí)，F(xiàn)o日均值最低，為88.90，F(xiàn)m、Fv/Fm和Fv/Fo日均值最高，且Fv/Fo日均值與其他3個(gè)處理存在顯著差異。表2

圖1 不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片光合參數(shù)日變化

表2 不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片熒光參數(shù)日均值變化

2.2.2 對(duì)庫爾勒香梨葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響

研究表明，T1處理葉綠素初始熒光參數(shù)日變化曲線呈波浪形，08:00時(shí)，T1處理的Fo值最高，達(dá)113.76，隨后下降，分別于12:00和18:00出現(xiàn)第1個(gè)高峰和第2個(gè)高峰。T2處理葉綠素初始熒光參數(shù)日變化曲線呈“M”型，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)于10:00和16:00。T3處理的Fo呈“先上升后下降”趨勢(shì)，在12:00時(shí)達(dá)到最大值。T2處理的Fo值較為平穩(wěn)，在18:00時(shí)下降趨勢(shì)較為明顯。除T2外，其他3個(gè)處理均在16:00出現(xiàn)谷值，T1和T2處理的峰值出現(xiàn)于12:00，T3處理出現(xiàn)第1個(gè)谷值，T3和T4的第1個(gè)峰值均出現(xiàn)于14:00。

4種拉枝角度的Fm變化趨勢(shì)在上午均呈上升趨勢(shì)，T3處理在10:00～12:00Fm值升高的最為明顯。T1、T2和T3處理在12:00～16:00均出現(xiàn)下降趨勢(shì)，而T4處理的下降轉(zhuǎn)折點(diǎn)在14:00。在16:00～20:00，T1處理和T2處理變化趨勢(shì)保持一致，均呈上升趨勢(shì)，而T3處理和T4處理的變化趨勢(shì)表現(xiàn)為先上升后下降，且T4處理下降的趨勢(shì)大。

Fv/Fm和Fv/Fo的日變化趨勢(shì)相似，但Fv/Fo的曲線變化幅度大，不同拉枝角度處理下PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ潛在光化學(xué)活性的變化趨勢(shì)相同，但PSⅡ潛在光化學(xué)活性受到的影響相對(duì)大一些。Fv/Fm變化曲線表現(xiàn)為兩種形式，表現(xiàn)為T1處理和T2處理趨勢(shì)相似，均表現(xiàn)為先上升后下降，12:00～14:00保持較大的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率，T1處理在16:00降到最低點(diǎn)而T2處理的最低點(diǎn)出現(xiàn)在18:00；T3處理和T4處理變化趨勢(shì)存在相似性，08:00～14:00呈下降趨勢(shì)，下午呈現(xiàn)急速上升后緩慢上升的趨勢(shì)，最小值均出現(xiàn)在14:00，F(xiàn)v/Fo也出現(xiàn)較為明顯的谷值。

08:00～10:00，T3處理ΦPSⅡ值下降，隨后平穩(wěn)上升。T4處理的ΦPSⅡ值先上升再下降后上升，10:00達(dá)到最大值0.88，18:00達(dá)到最小值0.61。T1和T2處理的ΦPSⅡ日變化曲線較為相似，08:00～14:00保持較為平穩(wěn)的趨勢(shì)，在14:00后ΦPSⅡ值先下降后上升。圖2

圖2 不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化

3 討 論

改善通風(fēng)透光條件，提高光能利用率和葉片養(yǎng)分積累[14]。樹體光合能力的強(qiáng)弱直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[15]，光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中最重要的一部分，光合參數(shù)和熒光參數(shù)可以較為直觀的反映植物的光合能力。研究中，不同拉枝角度處理的植株的Pn日變化曲線均呈“雙峰”曲線，出現(xiàn)了明顯的光合午休現(xiàn)象，與?，摤摰萚16]對(duì)庫爾勒香梨光合日變化特性研究的結(jié)果一致。14：00時(shí)，40°和80°拉枝處理的Gs值發(fā)生了明顯的下降，但此時(shí)的Ci值出現(xiàn)了上升的趨勢(shì)，抑制植株光合作用的主要原因是非氣孔性限制，可能是在高溫和強(qiáng)光條件下，葉肉細(xì)胞活性降低導(dǎo)致的。60°處理的Ci值在此時(shí)出現(xiàn)了下降的趨勢(shì)，陳賢田等[17]研究表明，氣孔因素導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)了明顯的降低產(chǎn)生的光合午休，是因?yàn)橹形绺邷?，水分蒸發(fā)快，氣孔部分關(guān)閉，Gs、Ci下降，導(dǎo)致午間光合速率下降，此時(shí)抑制植株光合作用的主要原因是氣孔性限制。隨著拉枝角度的增大，庫爾勒香梨的光合參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr和Ewu日均值也隨之增大，拉枝可以改善葉片生理狀態(tài)，提升光合效率，增加光合產(chǎn)物，與吳鮮亮等[18]對(duì)蘋果梨幼樹拉枝的研究結(jié)果一致。試驗(yàn)表明，在100°拉枝角度下，庫爾勒香梨光合參數(shù)值較小，光合效能較差，庫爾勒香梨成枝力偏弱，對(duì)枝條開張角度過大會(huì)造成運(yùn)輸養(yǎng)分和水分的通道被阻塞，造成樹體早衰，與位杰等[19]的研究結(jié)論一致。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映光合器官對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等情況[20]。葉綠素是植物葉片光合作用的重要色素，在光合作用光吸收中起核心作用。Fo是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，與葉綠素含量有關(guān)[21]。4個(gè)不同拉枝角度處理的庫爾勒香梨葉片所含葉綠素有差異，F(xiàn)o不同，即暗適應(yīng)狀態(tài)下的最小熒光產(chǎn)量不同。Fv/Fm值和Fv/Fo反映PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率，60°處理下庫爾勒香梨葉片的Fv/Fm值和Fv/Fo值最高，且Fv/Fo值與其他處理存在顯著差異，該拉枝角度下香梨葉片具有較高的的PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，能量捕獲效率最高。在高溫、干旱等脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm值會(huì)明顯下降，試驗(yàn)中，80°和100°拉枝處理在08:00～14:00，隨著光合強(qiáng)度的增強(qiáng)，F(xiàn)v/Fm值明顯下降，14:00達(dá)到最小值，此時(shí)樹體受到了光抑制。在對(duì)枝條拉枝處理后，枝條的光照面積增大，高溫強(qiáng)光使得葉片受到光抑制，此時(shí)凈光合速率Pn也為最大值。而T1處理和T2處理在光合強(qiáng)度最大時(shí)，F(xiàn)v/Fm值并未有下降的趨勢(shì)，光抑制較弱?？赡苁且?yàn)槲闯浞掷Φ膸鞝柪障憷嬷l葉片易相互遮蔽，不能得到足夠光照。

RET反映碳同化轉(zhuǎn)運(yùn)能力和有機(jī)物累積能力[2]，試驗(yàn)中，80°處理下的的PSⅡ反應(yīng)的ΦPSⅡ日均值和RET日均值明顯高于其他3個(gè)處理，在該處理下香梨葉片具有較高的電子傳遞效率，PSⅡ光化學(xué)效率提高，有利于更多的吸收光能用于光合作用和植物生長(zhǎng)。植物吸收的光能主要應(yīng)用于3部分，分別為熱耗散、葉綠素?zé)晒夂凸夥磻?yīng)。非光化學(xué)猝滅(CNPQ)是植物光合機(jī)構(gòu)的一種自我保護(hù)機(jī)制，反應(yīng)出植物吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱耗散的光能部分。光化學(xué)猝滅(Cqp)也是植物提高光合能力，預(yù)防過剩光能對(duì)光器官損傷的方式[22]。試驗(yàn)中，CNPQ和Cqp隨著拉枝角度的增大而增大，并在80°拉枝處理達(dá)到最大值，對(duì)庫爾勒香梨拉枝可以更加高效的將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并且有效地以光反應(yīng)和熱耗散的形式耗散過剩的光能，但拉枝角度過大卻會(huì)損傷枝條。

4 結(jié) 論

不同拉枝角度處理的庫爾勒香梨的Pn日變化曲線均呈“雙峰”型，存在明顯的光合午休現(xiàn)象。拉枝對(duì)庫爾勒香梨的光合作用有顯著的影響，隨著拉枝角度的增大，庫爾勒香梨的光合參數(shù)也隨著增大，但當(dāng)拉枝角度過大超過80°時(shí)，則會(huì)使樹勢(shì)衰弱，影響到樹體光合利用。在80°拉枝角度下，庫爾勒香梨的光合參數(shù)Pn、Gs、Ci和Tr日均值均高于其他3個(gè)處理，Pn日均值最高可達(dá)10.04 μmol/(m2·s),Gs、Ci和Tr日均值也分別達(dá)到了0.22 mol/(m2·s)、287.13 μL/L、11.20 mol/(m2·s)，且Pn、Ci和Tr日均值與其他處理存在顯著性差異，葉綠素?zé)晒鈪?shù)ΦPSⅡ、Cqp、CNPQ和RET日均值最高，F(xiàn)o日均值與其他處理存在顯著差異；不同拉枝角度對(duì)庫爾勒香梨的Cqp與Fv/Fm沒有顯著影響。在80°拉枝角度下，中矮1號(hào)矮化中間砧庫爾勒香梨的光合作用最強(qiáng)，受光抑制較弱，80°拉枝角度可作為中矮1號(hào)矮化中間砧庫爾勒香梨幼樹整形栽培的較適宜拉枝角度。

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