不同硒源對(duì)黃羽肉雞生長(zhǎng)性能和腸道形態(tài)及抗氧化功能、免疫功能和細(xì)胞凋亡的影響

沈雨甜 張小東 張 玲 王永俠*

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院·動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，臨安311300；2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，合肥230036)

腸道是動(dòng)物體重要的消化器官，是消化食物和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所[1]。同時(shí)，腸道又是機(jī)體十分重要的防御屏障，可有效阻止細(xì)菌及內(nèi)毒素等有害物質(zhì)透過腸黏膜進(jìn)入體循環(huán)，從而減少機(jī)體炎癥反應(yīng)的發(fā)生[2]。腸道功能受損可引起腸道菌群紊亂、蠕動(dòng)減弱和免疫力降低及腸黏膜通透性升高，從而導(dǎo)致腸道消化吸收功能降低和炎癥反應(yīng)發(fā)生，最終造成畜禽生長(zhǎng)性能下降[3-5]。因此，維護(hù)腸道健康對(duì)于促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收及提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和養(yǎng)殖效益具有重要的意義。

飼糧中添加的硒源主要分為無機(jī)硒和有機(jī)硒，常用無機(jī)硒源為亞硒酸鈉(sodium selenite, SS)，有機(jī)硒源為酵母硒(selenium yeast，SY)。范秋麗等[6]研究表明，SY較SS可顯著降低21日齡黃羽肉雞空腸黏膜丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量。Lynch等[7]的研究發(fā)現(xiàn)，SY減輕鎘誘導(dǎo)的豬空腸上皮細(xì)胞DNA損傷的效果優(yōu)于SS。Muhammad等[8]在23周齡羅曼蛋雞飼糧中添加SS和SY進(jìn)行16周的飼養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，SY較SS顯著提高了回腸絨毛高度(villus height,VH)和空腸絨毛高度與隱窩深度的比值(villus height/crypt depth ratio,V/C)。

酵母硒的主效成分為硒代蛋氨酸(selenomethionine，SM)，但含量不穩(wěn)定[9]。因此，近年來化工合成的SM產(chǎn)品逐漸應(yīng)用到飼糧中。與SS相比，SM在動(dòng)物體內(nèi)具有吸收率高、生物活性強(qiáng)、毒性低、抗氧化功能強(qiáng)和環(huán)境污染小等特點(diǎn)[10-11]。已有研究結(jié)果表明，SM在提高肉雞肝臟、腎臟、胰臟和肌肉的抗氧化能力方面優(yōu)于SS[12-14]，而SM與肉雞腸道抗氧化、免疫和細(xì)胞凋亡之間的關(guān)系卻鮮有報(bào)道。為此，本試驗(yàn)以嶺南黃雞為研究對(duì)象，以無機(jī)硒源SS為對(duì)照，研究SM對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能和腸道組織形態(tài)及抗氧化功能、免疫功能和細(xì)胞凋亡的影響，為SM在肉雞生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

亞硒酸鈉(貨號(hào)：10102-18-8)，純度99%，購自某化學(xué)試劑有限公司；SM(貨號(hào)：259960000)，純度99%，購自北京某科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼糧

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)經(jīng)浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物倫理委員會(huì)批準(zhǔn)，該委員會(huì)按照試驗(yàn)動(dòng)物護(hù)理和使用指南來管理試驗(yàn)過程中所有動(dòng)物的使用。選取1日齡體重相近的嶺南黃肉雛雞(購自浙江群大畜牧養(yǎng)殖有限公司)540只，按照單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)隨機(jī)分為3組，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30只雞(公母各占1/2)。試驗(yàn)分組如下：對(duì)照組(CON組)，飼喂基礎(chǔ)飼糧；SS組和SM組分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加0.15 mg/kg(以硒計(jì))SS和SM的試驗(yàn)飼糧，SS和SM的添加劑量根據(jù)本課題組前期的試驗(yàn)結(jié)果[13,15]確定。飼養(yǎng)試驗(yàn)為期56 d，分為1～21日齡和22～56日齡2個(gè)飼養(yǎng)階段。

1.2.2 基礎(chǔ)飼糧

基礎(chǔ)飼糧參照我國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《黃羽肉雞營養(yǎng)需要量》(NY/T 3645—2020)[16]進(jìn)行配制，其組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

續(xù)表1項(xiàng)目Items1～21日齡1 to 21 days of age22～56日齡22 to 56 days of age鈣 Calcium 1.02 0.88總磷 Total phosphorus 0.65 0.58非植酸磷 Nonphytate phosphorus 0.44 0.36

1.2.3 飼糧硒含量測(cè)定

準(zhǔn)確稱取飼糧樣品2.0 g，根據(jù)GB/T 13883—2008的方法處理樣品，采用氫化物原子熒光光譜法測(cè)定飼糧中硒含量，所用儀器為AF-610A型原子熒光光度計(jì)(北京北分瑞利分析儀器有限責(zé)任公司)。每個(gè)樣品6個(gè)重復(fù)。各組飼糧中硒含量見表2。

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)雞采用網(wǎng)上平養(yǎng)，自由采食和飲水，按正常免疫程序免疫，其他飼養(yǎng)管理按照常規(guī)程序進(jìn)行。每日以重復(fù)為單位記錄耗料量和死淘雞數(shù)。于1、21和56日齡以重復(fù)為單位對(duì)空腹12 h肉雞稱重，并準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)各重復(fù)各階段的耗料量和死亡數(shù)，同時(shí)以重復(fù)單位計(jì)算1～21日齡、22～56日齡和1～56日齡的平均日增重(average daily gain,ADG)、平均日采食量(average daily feed intake,ADFI)和料重比(feed/gain,F/G)。

表2 各組飼糧中硒含量(實(shí)測(cè)值)

1.4 樣品采集與指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 樣品采集

飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后，每組選取12只體重接近平均體重的健康公雞(每重復(fù)2只)，共計(jì)36只，給水不給料，禁食12 h，翅靜脈采血于促凝管中，3 000 r/min(4 ℃)離心10 min制備血清。采血后，用戊巴比妥鈉(50 mg/kg)對(duì)雞進(jìn)行麻醉并解剖，打開腹腔，將消化道取出，按組織學(xué)把小腸分為十二指腸、空腸和回腸。取十二指腸和空腸中段約2 cm，用預(yù)冷的生理鹽水將其沖洗干凈，而后平鋪在濾紙上將液體吸干，置于4%多聚甲醛溶液固定。剩余十二指腸和空腸腸段迅速取黏膜。血清和腸黏膜樣品于-80 ℃保存，用于后續(xù)指標(biāo)的測(cè)定。

1.4.2 腸道形態(tài)的測(cè)定

取出經(jīng)4%多聚甲醛溶液固定后的十二指腸和空腸樣品，經(jīng)脫水、石蠟包埋、修塊、切片、蘇木精-伊紅(HE)染色及封片固定后放于光學(xué)顯微鏡下拍照，用Image軟件測(cè)量VH和隱窩深度(crypt depth，CD)，每張切片選取5根完整腸絨毛測(cè)量VH和其對(duì)應(yīng)位置CD，并計(jì)算V/C。

1.4.3 抗氧化指標(biāo)的測(cè)定

用商品化試劑盒(南京建成生物工程研究所)測(cè)定十二指腸和空腸黏膜NAD(P)H:醌氧化還原酶1[NAD(P)H：dehydrogenase quinone 1,NQO1]、硫氧還蛋白還原酶(thioredoxin reductase,TrxR)、血紅素加氧酶-1(heme oxygenase-1,HO-1)、過氧化氫酶(catalase,CAT)、總超氧化物歧化酶(total superoxide dismutase,T-SOD)和谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase, GPx)活性，具體操作步驟按照試劑盒說明書嚴(yán)格執(zhí)行。

1.4.4 氧化損傷指標(biāo)的測(cè)定

采用商品化試劑盒(南京建成生物工程研究所)測(cè)定十二指腸和空腸黏膜蛋白羰基(protein carbonyl,PC)、MDA和8-羥基脫氧鳥苷(8-hydroxydeoxyguanosine,8-OHdG)含量，操作步驟按照試劑盒說明書進(jìn)行。

1.4.5 免疫指標(biāo)的測(cè)定

采用酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)(ELISA)法測(cè)定血清中免疫球蛋白A(immunoglobulin A，IgA)、免疫球蛋白M(immunoglobulin M，IgM)和免疫球蛋白G(immunoglobulin G，IgG)含量及十二指腸和空腸黏膜分泌型免疫球蛋白A(secretory immunoglobulin A，sIgA)含量，所用試劑盒購自北京方程生物科技有限公司。

1.4.6 細(xì)胞凋亡指標(biāo)的測(cè)定

采用ELISA法測(cè)定十二指腸和空腸黏膜半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶-3(cysteine-aspartic acid protease-3,Caspase-3)和B淋巴細(xì)胞瘤-2(B-cell lymphoma-2,Bcl-2)的含量，所用試劑盒購自圣地亞哥生物技術(shù)公司。

1.4.7 腸黏膜蛋白含量的測(cè)定

十二指腸和空腸黏膜蛋白含量測(cè)定采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒以考馬斯亮蘭法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 不同硒源對(duì)黃羽肉雞生長(zhǎng)性能的影響

由表3可知，各組之間肉雞各生長(zhǎng)階段ADFI均無顯著差異(P>0.05)。與CON組相比，飼糧中添加SS可顯著提高56日齡肉雞均重及22～56日齡和1～56日齡肉雞ADG(P<0.05)；飼糧中添加SM可顯著提高21和56日齡肉雞體重及各生長(zhǎng)階段肉雞ADG(P<0.05)，并顯著降低各生長(zhǎng)階段肉雞F/G(P<0.05)。此外，SM組56日齡肉雞體重及22～56日齡和1～56日齡肉雞ADG較SS組顯著提高(P<0.05)，22～56日齡和1～56日齡肉雞F/G較SS組顯著降低(P<0.05)。

表3 不同硒源對(duì)黃羽肉雞生長(zhǎng)性能的影響

2.2 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸道形態(tài)的影響

各組肉雞腸道組織切片見圖1。由表4可知，與CON組相比，飼糧添加SS和SM均顯著提高了十二指腸和空腸VH和V/C(P<0.05)，顯著降低了十二指腸和空腸CD(P<0.05)。與SS組相比，SM組十二指腸V/C以及空腸VH和V/C顯著提高(P<0.05)，空腸CD顯著降低(P<0.05)。

A：十二指腸 duodenum；B：空腸 jejunum。

2.3 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸黏膜抗氧化指標(biāo)的影響

由表5可知，與CON組相比，SS組和SM組十二指腸和空腸黏膜GPx和TrxR活性顯著提高(P<0.05)。SM組空腸黏膜GPx和TrxR活性顯著低于SS組(P<0.05)。SS組十二指腸黏膜HO-1和CAT活性及空腸黏膜NQO1活性顯著高于CON組(P<0.05)。SM組十二指腸和空腸黏膜NQO1、HO-1、CAT和T-SOD活性比CON組顯著提高(P<0.05)。SM組十二指腸和空腸黏膜NQO1和CAT活性及十二指腸黏膜HO-1和T-SOD活性較SS組顯著提高(P<0.05)。

2.4 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸黏膜氧化損傷指標(biāo)的影響

由表6可知，與CON組相比，SS組十二指腸和空腸黏膜MDA和PC含量及十二指腸黏膜8-OHdG含量顯著降低(P<0.05)。SM組十二指腸和空腸黏膜MDA、PC和8-OHdG含量顯著低于SS組和CON組(P<0.05)。

表4 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸道形態(tài)的影響

表5 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸黏膜抗氧化指標(biāo)的影響

續(xù)表5項(xiàng)目Items對(duì)照組CON group亞硒酸鈉組SS group硒代蛋氨酸組SM groupP值P-value谷胱甘肽過氧化物酶 GPx/(U/mg prot)14.03±1.48c19.31±1.82a21.48±2.64a<0.001空腸 JejunumNAD(P)H:醌氧化還原酶1 NQO1/(ng/mg prot)6.12±0.55c6.84±0.44b7.55±0.79a0.002硫氧還蛋白還原酶 TrxR/(U/mg prot)4.70±0.31c5.77±0.32a5.23±0.52b<0.001血紅素加氧酶-1 HO-1/(ng/mg prot)2.60±0.22b2.87±0.30ab3.18±0.39a0.011過氧化氫酶 CAT/(U/mg prot)12.80±1.34b13.58±1.24b15.67±1.49a0.007總超氧化物歧化酶 T-SOD/(U/mg prot)18.44±2.30b20.76±2.33ab22.85±2.20a0.015谷胱甘肽過氧化物酶 GPx/(U/mg prot)52.44±6.75c73.11±7.20a62.02±7.03b0.001

表6 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸黏膜氧化損傷指標(biāo)的影響

2.5 不同硒源對(duì)黃羽肉雞血清和腸黏膜免疫指標(biāo)的影響

由表7可知，與CON組相比，SS組血清IgA和IgG含量及空腸黏膜sIgA含量顯著增加(P<0.05)。SM組血清IgA、IgM和IgG含量及十二指腸和空腸黏膜sIgA含量較CON組和SS組顯著增加(P<0.05)。

表7 不同硒源對(duì)黃羽肉雞血清和腸黏膜免疫指標(biāo)的影響

2.6 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸黏膜細(xì)胞凋亡指標(biāo)的影響

由表8可知，與CON組相比，SS組十二指腸黏膜Caspase-3含量顯著降低(P<0.05)，空腸Bcl-2含量顯著提高(P<0.05)；SM組十二指腸和空腸黏膜Caspase-3含量顯著降低(P<0.05)，十二指腸和空腸黏膜Bcl-2含量顯著提高(P<0.05)。與SS組相比，SM組十二指腸和空腸黏膜Bcl-2含量顯著提高(P<0.05)，空腸黏膜Caspase-3含量顯著降低(P<0.05)。

表8 不同硒源對(duì)肉雞腸黏膜細(xì)胞凋亡指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 不同硒源對(duì)黃羽肉雞生長(zhǎng)性能的影響

硒是動(dòng)物生長(zhǎng)必需的微量元素，飼糧中補(bǔ)硒可提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能[17]。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼糧添加SS和SM顯著提高了22～56日齡和1～56日齡黃羽肉雞的ADG，添加SM還顯著降低了各生長(zhǎng)階段黃羽肉雞的F/G。李建柱等[18]在飼糧中添加0.2 mg/kg的SS和SY進(jìn)行9周的飼養(yǎng)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)SY組淮南麻鴨的ADG較SS組顯著提高。Arnaut等[19]在科寶肉雞上的研究發(fā)現(xiàn)，與SS組相比，SY組ADG顯著提高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，SM組與SS組22～56日齡和1～56日齡黃羽肉雞ADG及F/G的差異達(dá)到顯著水平，這與以上研究結(jié)果大體一致。造成此結(jié)果的原因在于SM較SS顯著提高了腸黏膜抗氧化和免疫功能，減輕了腸黏膜氧化損傷和細(xì)胞凋亡，改善了腸道形態(tài)，進(jìn)而可能促進(jìn)了營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，導(dǎo)致了生長(zhǎng)性能的提高。

3.2 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸道形態(tài)的影響

小腸是消化食物和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所，其VH、CD和V/C是衡量小腸消化吸收功能的重要指標(biāo)。在本試驗(yàn)中，與CON組相比，飼糧中添加SS或SM均顯著提高了十二指腸和空腸VH和V/C，顯著降低了十二指腸和空腸CD，這與He等[20]的研究結(jié)果相似。Muhammad等[8]研究表明，與SS組相比，SY組39周齡羅曼蛋雞回腸VH和空腸V/C顯著提高。本試驗(yàn)結(jié)果與上述試驗(yàn)結(jié)果基本一致，本研究發(fā)現(xiàn)，與SS組相比，SM組十二指腸V/C以及空腸VH和V/C顯著提高，空腸CD顯著降低。對(duì)此結(jié)果的解釋是SM比SS減輕了腸黏膜細(xì)胞凋亡，進(jìn)而引起腸道VH和V/C的升高及CD的降低。

3.3 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸黏膜抗氧化指標(biāo)的影響

硒在體內(nèi)的生物學(xué)功能主要是以硒蛋白的形式表現(xiàn)，硒以硒代半胱氨酸(Sec)的形式共價(jià)結(jié)合在硒蛋白中[21]。目前在人和動(dòng)物體內(nèi)比較重要的抗氧化硒蛋白主要有GPx家族和TrxR家族[22]。GPx可特異性地清除有害的過氧化氫(H2O2)，并阻止脂質(zhì)過氧化物的形成[23]。TrxR具有抗氧化和還原核苷酸參與DNA合成等功能[24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與CON組相比，飼糧中添加SS或SM均顯著提高了十二指腸和空腸黏膜GPx和TrxR活性，這與前人研究報(bào)道[25-26]相似。另外，本試驗(yàn)結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，在提高空腸黏膜GPx和TrxR活性方面，SS優(yōu)于SM；但在提高十二指腸黏膜GPx和TrxR活性方面，SS與SM效果相當(dāng)。這與前人試驗(yàn)結(jié)果[27-29]基本一致。無機(jī)硒在提高GPx和TrxR活性方面優(yōu)于有機(jī)硒，其可能的原因有2種：1)不同硒源在體內(nèi)均須轉(zhuǎn)化為Sec后才能合成硒蛋白，而SS轉(zhuǎn)化為Sec的效率顯著高于SM[30]，因此SS合成硒蛋白的效率更高；2)蛋氨酸(Met)-tRNA無法區(qū)分SM和Met化學(xué)形式上的不同，使得SM可直接替代Met用于機(jī)體蛋白質(zhì)合成[9]。White等[31]的研究發(fā)現(xiàn)，SM中的硒小鼠成纖維細(xì)胞中首先合成體蛋白質(zhì)然后再合成硒蛋白，而SS中的硒則以很快的速度直接合成硒蛋白。因此，SM和Met競(jìng)爭(zhēng)性的合成體蛋白質(zhì)也影響SM合成硒蛋白的效率。

超氧化物歧化酶(SOD)可催化超氧陰離子轉(zhuǎn)化為H2O2和氧(O2)；CAT可分解H2O2產(chǎn)生O2和H2O；NQO1可阻止環(huán)境脅迫劑對(duì)DNA造成的氧化損傷，還可通過維持泛醌和α-生育酚的還原形式，保護(hù)體內(nèi)內(nèi)源性抗氧化劑[32]；HO-1是一種抗炎、抗氧化和具有神經(jīng)保護(hù)作用的誘導(dǎo)酶[32]；SOD、CAT、NQO1和HO-1活性的提高均可增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，從綜合效果來看，飼糧中添加SS和SM均可提高十二指腸和空腸黏膜T-SOD、CAT、NQO1和HO-1活性，且以SM效果較佳，這與前人研究報(bào)道[33-34]基本一致。由此可見，本試驗(yàn)條件下飼糧中補(bǔ)硒可提高黃羽肉雞腸道抗氧化能力，且SM的效果優(yōu)于SS。補(bǔ)硒能提高腸道抗氧化能力的原因在于補(bǔ)硒可增加腸黏膜硒沉積。因?yàn)槲荊Px和TrxR的活性成分，補(bǔ)硒直接導(dǎo)致GPx和TrxR活性升高，進(jìn)而使H2O2和其他活性氧自由基(ROS)的降解作用加強(qiáng)，節(jié)省了SOD、CAT、NQO1和HO-1，最終提高了腸道的抗氧化能力。有機(jī)硒在提高腸道抗氧化能力方面優(yōu)于無機(jī)硒，可能原因是SM較SS顯著激活了抗氧化相關(guān)信號(hào)通路，但具體的作用機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

3.4 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸黏膜氧化損傷的影響

PC、8-OHdG和MDA分別是蛋白質(zhì)、DNA和脂質(zhì)氧化損傷的產(chǎn)物[35]。在本研究中，補(bǔ)硒降低了黃羽肉雞十二指腸和空腸黏膜PC、8-OHdG和MDA含量，這與前人研究報(bào)道[36-37]一致。鞠耿越[38]在江南白鵝上的研究顯示，SM組肝臟和血漿MDA含量極顯著低于SS組。在本試驗(yàn)中，與SS組相比，SM組十二指腸和空腸黏膜PC、8-OHdG和MDA含量顯著降低，這與上述試驗(yàn)結(jié)果一致。本試驗(yàn)結(jié)果提示，SM較SS降低十二指腸和空腸黏膜氧化損傷，這與SM較SS能提高腸黏膜的抗氧化功能有關(guān)。

3.5 不同硒源對(duì)黃羽肉雞血清和腸黏膜免疫指標(biāo)的影響

硒是優(yōu)化免疫應(yīng)答的重要元素之一，可促進(jìn)免疫器官的生長(zhǎng)發(fā)育和淋巴細(xì)胞的增殖及免疫球蛋白的合成[39]。在本研究中，2個(gè)補(bǔ)硒組黃羽肉雞血清IgA和IgG含量及空腸黏膜sIgA含量顯著高于CON組，這與前人試驗(yàn)結(jié)果[20,40]一致。此外，本試驗(yàn)數(shù)據(jù)還顯示，SM組黃羽肉雞血清IgA、IgM和IgG含量及十二指腸和空腸黏膜sIgA含量均顯著高于SS組，這表明，在提高肉雞腸黏膜免疫功能方面，SM的效果優(yōu)于SS。當(dāng)機(jī)體內(nèi)活化的免疫細(xì)胞代謝增加時(shí)，產(chǎn)生的ROS增多。過多的ROS又可損傷免疫活性細(xì)胞，降低免疫功能，因此需要強(qiáng)大的抗氧化系統(tǒng)清除ROS。SM比SS能顯著增強(qiáng)腸黏膜抗氧化能力，進(jìn)而提高腸黏膜免疫力。

3.6 不同硒源對(duì)黃羽肉雞腸黏膜細(xì)胞凋亡指標(biāo)的影響

Caspase-3可通過對(duì)蛋白激酶、核酸酶及細(xì)胞骨架的裂解，激活特定信號(hào)系統(tǒng)，使細(xì)胞核皺縮，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[41]。Bcl-2可抑制細(xì)胞凋亡，能增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)大多數(shù)DNA損傷因子的抵抗性[42]。本研究結(jié)果顯示，補(bǔ)硒顯著降低了黃羽肉雞十二指腸黏膜Caspase-3含量，提高了空腸黏膜Bcl-2含量，這與前人研究結(jié)果[43-44]相似。此外，本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，與SS相比，SM顯著提高了十二指腸和空腸黏膜Bcl-2含量及降低了空腸黏膜Caspase-3含量。本試驗(yàn)結(jié)果提示，在降低十二指腸和空腸黏膜細(xì)胞凋亡方面，SM效果優(yōu)于SS，推測(cè)與SM較SS能提高腸黏膜的抗氧化能力和免疫功能有關(guān)。因?yàn)槟c黏膜抗氧化能力和免疫功能下降會(huì)導(dǎo)致ROS過量蓄積，誘發(fā)細(xì)胞毒性和DNA損傷，導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[45]。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)條件下，飼糧添加SM和SS均可提高黃羽肉雞的生長(zhǎng)性能，改善腸道形態(tài)，增強(qiáng)腸道抗氧化功能和免疫功能，減少腸道氧化損傷和細(xì)胞凋亡，且SM效果優(yōu)于SS。