生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的特征及其調(diào)控措施的研究進(jìn)展

陳文寧 王吉喆 李習(xí)龍 蔣顯仁

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100081)

在生豬養(yǎng)殖中，大約有20%的仔豬在哺乳期增重緩慢，其腸道發(fā)育異常，會(huì)導(dǎo)致后期生長(zhǎng)緩慢、飼料利用率低、抗病能力弱、胴體瘦肉率低、肉質(zhì)差等，更容易在斷奶后出現(xiàn)腹瀉，繼而影響經(jīng)濟(jì)效益[1]。目前，關(guān)于生長(zhǎng)遲緩(failure to thrive，F(xiàn)TT)哺乳仔豬的研究報(bào)道甚少，因此，如果能夠充分了解仔豬哺乳期生長(zhǎng)遲緩的形成原因并采取正確的調(diào)控措施，對(duì)提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效率和提升豬場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。

1 生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的定義

生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬是指在哺乳期前2周的增重速度明顯低于同窩其他仔豬的健康仔豬，這個(gè)概念由描述兒童生長(zhǎng)障礙的術(shù)語(yǔ)“生長(zhǎng)遲緩”[2]和仔豬的斷奶期生長(zhǎng)遲緩綜合征(periweaning failure to thrive syndrome，PFTS)[3]延伸而來(lái)。生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬不同于宮內(nèi)發(fā)育遲緩(intrauterine growth restriction，IUGR)仔豬，它們出生時(shí)均為健康仔豬，表觀形態(tài)正常，經(jīng)后期營(yíng)養(yǎng)調(diào)控后，可以恢復(fù)到正常生長(zhǎng)水平，本實(shí)驗(yàn)室前期已建立了該類仔豬的分選方法[4-5]。仔豬生長(zhǎng)受阻是由出生前宮內(nèi)發(fā)育受阻和出生后生長(zhǎng)受阻引起的，其中出生后生長(zhǎng)受阻主要原因可能是斷奶前乳液攝入不足，不能滿足新生仔豬機(jī)體的正常發(fā)育，即哺乳期生長(zhǎng)遲緩。

2 仔豬哺乳期生長(zhǎng)遲緩的主要原因

2.1 仔豬初生重低

近年來(lái)，高產(chǎn)母豬的選擇導(dǎo)致了每窩新生仔豬數(shù)量增加。后果是窩產(chǎn)仔數(shù)越多，仔豬初生重越低，低初生重(low birth weight，LBW)仔豬的比例增加，窩內(nèi)均勻度降低，窩內(nèi)仔豬間的體重差距較大[6]。仔豬LBW的主要原因是宮內(nèi)生長(zhǎng)受阻，但并非所有LBW仔豬都是宮內(nèi)生長(zhǎng)受阻以及身體和器官受損，部分LBW仔豬身體健康，與正常初生重(normal birth weight，NBW)的仔豬體重差距相對(duì)較小。在同一窩生產(chǎn)的仔豬中，LBW的仔豬與NBW仔豬和高初生重(high birth weight，HBW)仔豬相比成活率低，維持體溫的能力差，抵抗力弱，缺乏活力。當(dāng)窩內(nèi)仔豬體重差異過(guò)大時(shí)，LBW仔豬會(huì)在哺乳期選擇乳頭時(shí)處于弱勢(shì)，可能獲得泌乳性能差的乳頭甚至無(wú)乳頭，導(dǎo)致仔豬在哺乳期間攝取較少的初乳和常乳，使體重增加遲緩，抗病力低，甚至?xí)?dǎo)致死亡或影響到后期的生長(zhǎng)性能[7]。

2.2 母乳攝入量不足

仔豬對(duì)初乳和常乳攝入量不足是其哺乳期生長(zhǎng)遲緩的主要原因之一。研究表明，仔豬哺乳期增重與母乳的攝取量高度相關(guān)，會(huì)影響其整個(gè)生長(zhǎng)周期的腸道健康和生長(zhǎng)性能[8-9]。初乳具有較高濃度的蛋白質(zhì)和較低濃度的乳糖和脂肪[10]，為新生仔豬提供了體溫調(diào)節(jié)和身體生長(zhǎng)所需的能量[11-12]，還刺激了內(nèi)臟器官和骨骼肌蛋白質(zhì)合成[13]。因此，攝入足夠的初乳和常乳對(duì)仔豬的存活和健康發(fā)育有非常重要的影響。當(dāng)母豬營(yíng)養(yǎng)攝入不足或機(jī)體有產(chǎn)后炎癥時(shí)，會(huì)導(dǎo)致母豬泌乳能力減弱、乳成分改變以及乳品質(zhì)下降。質(zhì)量差的乳液缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，仔豬無(wú)法從其中獲得能量和相應(yīng)的抗體，抵抗力較差而容易引起腹瀉，嚴(yán)重影響了仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育甚至導(dǎo)致死亡。此外，仔豬有固定乳頭的習(xí)性，在出生后的最初幾天，會(huì)出現(xiàn)直接、激烈的乳頭競(jìng)爭(zhēng)，大多數(shù)仔豬在競(jìng)爭(zhēng)中建立了對(duì)特定乳頭的“所有權(quán)”。具有高競(jìng)爭(zhēng)力的仔豬可能會(huì)在出生后早期壟斷多個(gè)乳頭，從而最大限度地提高初乳攝入量[14-15]；而未能建立持續(xù)使用乳頭的仔豬，可能會(huì)死亡或通過(guò)機(jī)會(huì)性哺乳而存活，導(dǎo)致體重增加遲緩[16]。這種直接競(jìng)爭(zhēng)可能體現(xiàn)在乳頭競(jìng)爭(zhēng)的頻率、哺乳期間獲得母乳的頻率較低以及仔豬始終返回相同乳頭的程度[17]。這些都會(huì)導(dǎo)致新生仔豬對(duì)初乳和常乳的攝入量不足，不能滿足機(jī)體的正常發(fā)育而造成生長(zhǎng)遲緩。Andersen等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨著窩產(chǎn)仔數(shù)的增加，仔豬之間對(duì)乳頭的競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致一些仔豬吮吸不到母乳，或者比其他更有競(jìng)爭(zhēng)力的同窩仔豬吮吸更少的母乳，增加了仔豬因饑餓而導(dǎo)致的死亡率。

3 仔豬哺乳期生長(zhǎng)遲緩的主要特征

3.1 生長(zhǎng)緩慢

仔豬的斷奶窩重和斷奶窩增重是反映哺乳仔豬生長(zhǎng)性能的重要指標(biāo)。哺乳仔豬生長(zhǎng)性能與母豬泌乳量多少及乳品質(zhì)有直接的關(guān)系。仔豬在哺乳期因初生重低和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入不足造成的生長(zhǎng)遲緩會(huì)降低仔豬斷奶體重，對(duì)仔豬斷奶后的生長(zhǎng)性能造成長(zhǎng)期影響。Devillers等[9]觀察了初乳攝入量對(duì)仔豬生長(zhǎng)的長(zhǎng)期影響發(fā)現(xiàn)，前24 h攝入初乳少于290 g的仔豬斷奶后體重比平均體重低約15%。Lessard等[19]發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果，生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的乳液攝入量少于生長(zhǎng)快的哺乳仔豬，以至于生長(zhǎng)性能也較生長(zhǎng)快的哺乳仔豬差，并且2組之間的平均體重差異隨著時(shí)間的推移而增加。Morissette等[8]研究發(fā)現(xiàn)，最低增重(the lowest weight gain，LWG)的仔豬與最高增重(the highest weight gain，HWG)的仔豬之間的體重差異隨時(shí)間增加而增加，從出生時(shí)的0.26 kg增加到第16天時(shí)的2.1 kg，且HWG仔豬的初乳和常乳攝入量也高于LWG仔豬。因此，生產(chǎn)遲緩的哺乳仔豬的斷奶體重往往會(huì)更低，而仔豬斷奶體重嚴(yán)重影響著仔豬斷奶后的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2 免疫功能不健全

生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬可能因?yàn)槟溉閿z入量不足，而導(dǎo)致免疫功能不健全。仔豬在初出生時(shí)血液中存在單核細(xì)胞、B細(xì)胞和不同亞群的T細(xì)胞[20-21]，可以對(duì)抗原和炎癥因子做出反應(yīng)，并能相互作用產(chǎn)生特異性的免疫反應(yīng)[22-23]；但是，由于新生仔豬的腸道免疫系統(tǒng)發(fā)育不成熟，上皮細(xì)胞和固有層中存在很少的淋巴細(xì)胞[24]，CD4+、CD8+和γδ+T淋巴細(xì)胞群大約在2周齡左右才開(kāi)始在腸道黏膜中出現(xiàn)并穩(wěn)步增加[24-26]。此外，由于豬胎盤的上皮絨毛膜特性，新生仔豬必須從攝入的初乳和常乳中獲得母體免疫球蛋白，以進(jìn)行被動(dòng)免疫保護(hù)，直到仔豬的免疫系統(tǒng)發(fā)育完全[27]。Ogawa等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在出生后24 h內(nèi)，正常吮吸初乳的初乳飼喂組(CoF組)與飼喂配方奶粉的初乳剝奪組(CoD組)相比，在斷奶期，CoF組糞便中免疫球蛋白A和血漿中免疫球蛋白G含量是CoD組的2倍以上，CoF組血漿中B淋巴細(xì)胞數(shù)顯著高于CoD組，結(jié)果表明，仔豬在初生的24 h內(nèi)攝入初乳對(duì)仔豬的黏膜和系統(tǒng)免疫的早期發(fā)育起重要作用。因此，哺乳期的仔豬主要依靠攝入初乳獲得免疫能力。同時(shí)，隨著日齡的增長(zhǎng)，哺乳仔豬機(jī)體中參與組織發(fā)育、功能和免疫的基因表達(dá)通路開(kāi)始在小腸中被激活，并受到母乳成分和攝入量的影響[29]。Lessard等[19]研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的腸道組織中與免疫和氧化應(yīng)激相關(guān)基因的表達(dá)下降，導(dǎo)致生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的免疫系統(tǒng)發(fā)育受損，可能會(huì)影響其在生命后期對(duì)病原體感染的抵抗力。

3.3 腸道菌群失衡

仔豬腸道菌群在出生到斷奶后2周這段時(shí)期趨近成熟，如果在仔豬哺乳期生長(zhǎng)遲緩，致使腸道菌群定植與固化效果較差，后期的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到嚴(yán)重影響。有研究表明，仔豬哺乳期的糞便微生物區(qū)系的組成和功能與母豬基本相似，隨著時(shí)間增加糞便中微生物豐富度和多樣性顯著提高30]，其中厚壁菌門和擬桿菌門是仔豬斷奶前腸道微生物中的優(yōu)勢(shì)菌門[31]。乳桿菌屬是厚壁菌門的菌屬，可以抑制病原菌的生長(zhǎng)，減少炎癥反應(yīng)的發(fā)生，調(diào)節(jié)免疫活性，從而維持機(jī)體健康。同時(shí)，母豬的腸道細(xì)菌群通過(guò)母乳或糞便垂直傳播給后代，其中來(lái)自母乳的微生物大多都能定植，并且會(huì)直接影響新生仔豬腸道菌群的演替過(guò)程。Bian等[32]研究表明，母乳中的乳糖可以促進(jìn)潛在有益細(xì)菌(乳桿菌屬、擬桿菌屬、瘤胃球菌屬和糞腸球菌屬)的生長(zhǎng)和抑制潛在的致病菌(梭菌屬、鏈球菌屬、葡萄球菌屬和志賀氏菌屬)，從而有益于新生仔豬的腸道健康。因此，哺乳期仔豬的母乳攝入量與腸道健康高度相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，LWG和HWG仔豬在哺乳期前2周腸道微生物群的建立存在差異，相對(duì)于生長(zhǎng)遲緩仔豬，生長(zhǎng)快速仔豬的腸道中瘤胃球菌屬和擬桿菌屬相關(guān)有益細(xì)菌數(shù)量增加，而放線桿菌和淀粉乳桿菌數(shù)量減少[8]。生長(zhǎng)快速和生長(zhǎng)遲緩仔豬腸道微生物群的差異，可能對(duì)仔豬的健康產(chǎn)生長(zhǎng)期影響。Mach等[33]的研究結(jié)果與之相似，該研究表明，生長(zhǎng)速度較好的哺乳仔豬糞便中擬桿菌屬和瘤胃球菌屬相對(duì)豐度較高。Ding等[34]研究表明，空腸微生物豐富度與仔豬斷奶前體重增加呈正相關(guān)，結(jié)腸中的厚壁菌門和擬桿菌門是與體重增加相關(guān)的菌門，而回腸中的月形單胞菌屬和莫拉菌屬以及盲腸和結(jié)腸中的乳桿菌屬是與仔豬斷奶前體重增加相關(guān)的菌屬。此外，由于擬桿菌門與腸道微生物的穩(wěn)定性有關(guān)，生長(zhǎng)遲緩仔豬腸道菌群的差異可能會(huì)加重仔豬斷奶的應(yīng)激反應(yīng)，斷奶應(yīng)激會(huì)使穩(wěn)定的腸道菌群失衡、抵抗力下降、生長(zhǎng)速度減慢等，會(huì)導(dǎo)致仔豬胃腸道的生長(zhǎng)和發(fā)育停止，腸道穩(wěn)定性顯著下降。

4 仔豬哺乳期生長(zhǎng)遲緩的調(diào)控措施

4.1 飼養(yǎng)管理

4.1.1 保障母乳供給

初生后早期是哺乳動(dòng)物腸道功能發(fā)育和腸道菌群穩(wěn)定的關(guān)鍵時(shí)期[35]。Chalkias等[36]研究發(fā)現(xiàn)，母豬有數(shù)量充足、發(fā)育良好、功能完善的乳頭對(duì)仔豬生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用。因此，在后備母豬飼養(yǎng)的過(guò)程中，應(yīng)該注意觀察母豬的乳房發(fā)育狀況，及早淘汰那些乳房發(fā)育狀況不良的后備豬。母豬前面乳頭的產(chǎn)奶量多于后面的乳頭，固定的乳頭越往前哺乳期仔豬增重速度越快。將弱小仔豬固定在前幾對(duì)乳頭，較強(qiáng)的仔豬固定在后幾對(duì)乳頭，使弱小仔豬獲得大量母乳彌補(bǔ)先天不足，減小同窩仔豬體重增長(zhǎng)的差距，降低因乳頭競(jìng)爭(zhēng)而咬傷乳頭、壓死仔豬和饑餓導(dǎo)致的死亡率。現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)中，窩產(chǎn)仔數(shù)量的增加提升了母豬功能性乳頭的重要性，當(dāng)母豬生產(chǎn)的仔豬數(shù)量多于功能性乳頭時(shí)，母豬則沒(méi)有能力飼養(yǎng)多生的仔豬。使用母乳替代品或者使用補(bǔ)充奶(即向母豬飼養(yǎng)的仔豬提供配方奶)進(jìn)行人工飼養(yǎng)，是緩解哺乳期仔豬母乳攝入不足的重要手段。De Greeff等[37]研究發(fā)現(xiàn)，讓仔豬在出生后第2天到第21天自由采食營(yíng)養(yǎng)密集的復(fù)合代乳品，可明顯提高仔豬的體重和提高小腸細(xì)胞的增殖速率，這可能與仔豬的空腸中編碼促生長(zhǎng)因子-1(insulin-like growth factors-1，IGF-1)的基因表達(dá)趨勢(shì)提高有關(guān)。

4.1.2 完善寄養(yǎng)管理

母豬繁殖能力的持續(xù)提高增加了窩產(chǎn)仔數(shù)，同時(shí)導(dǎo)致平均初生體重顯著下降和初生體重較輕的仔豬數(shù)量增加[38-39]。這使仔豬的轉(zhuǎn)窩和飼養(yǎng)在現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)中成了不可缺少的步驟。當(dāng)母豬產(chǎn)后母乳不足或產(chǎn)后死亡，以及窩產(chǎn)仔數(shù)過(guò)多時(shí)，可以寄養(yǎng)給分娩2～3 d內(nèi)、性情溫順、泌乳量高且有空余乳頭的母豬。寄養(yǎng)和自養(yǎng)的仔豬日齡盡量相近，最好不超3 d，為提高成活率，仔豬寄出前要攝入足量的初乳。通過(guò)交叉寄養(yǎng)產(chǎn)生均勻體重仔豬的窩，可減少窩內(nèi)體重差異大和平衡窩仔豬數(shù)，以減少仔豬對(duì)乳頭的競(jìng)爭(zhēng)，從而降低斷奶前死亡率，并可使較輕初生重仔豬的斷奶體重增重[17，40-41]。Huting等[42]研究發(fā)現(xiàn)，仔豬在出生時(shí)被交叉飼養(yǎng)，以產(chǎn)生只有相似大小的仔豬(輕或重，均勻窩)和具有相同數(shù)量的輕和重仔豬的窩(混合窩)；與混合窩中的輕的仔豬相比，均勻窩中的輕的仔豬斷奶重增加6%，并且被淘汰的數(shù)量更少，這種重量?jī)?yōu)勢(shì)對(duì)屠宰很明顯，也可以彌補(bǔ)母乳攝入不足所帶來(lái)的負(fù)面影響。Vande等[43]同樣通過(guò)交叉寄養(yǎng)將仔豬分為體重相似的均勻窩(均為輕、中或重仔豬)和包含相同數(shù)量輕、中和重仔豬的混合窩，發(fā)現(xiàn)混合窩仔豬斷奶前死亡率大于均勻窩仔豬；與混合窩相比，在均勻窩中的重仔豬的斷奶前死亡率更高，斷奶重更低；中仔豬在均勻窩和混合窩中的斷奶前死亡率和斷奶重相似，結(jié)果表明，對(duì)于仔豬斷奶前的生長(zhǎng)和死亡率，使用交叉寄養(yǎng)形成均勻窩對(duì)出生體重較輕的仔豬有利，對(duì)體重較重的仔豬有害，對(duì)體重中等仔豬的影響有限。

4.1.3 精準(zhǔn)飼喂教槽料

母豬在產(chǎn)后約18 d達(dá)到泌乳高峰期[44]，然而隨著仔豬的生長(zhǎng)速度越來(lái)越快，母乳供給量無(wú)法滿足仔豬的營(yíng)養(yǎng)需求，為了保證哺乳仔豬的營(yíng)養(yǎng)需求，應(yīng)在仔豬7～10日齡開(kāi)始采食教槽料[45]。生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬在哺乳早期獲得的母乳較少，更需要攝入營(yíng)養(yǎng)成分較高的教槽料。有研究表明，母乳的攝入量在仔豬對(duì)教槽料的吸引程度上起著一定的作用[46]。由于后部乳頭的產(chǎn)奶量和質(zhì)量低于前部和中部乳頭[47]，而位于乳房中部的乳頭則比其他乳頭更容易發(fā)生乳頭競(jìng)爭(zhēng)[48]，因此，哺乳后乳頭的仔豬比哺乳前乳頭的仔豬消耗更多的教槽料。Chen等[49]研究表明，在出生后第14天至第22天飼喂軟顆粒教槽料的仔豬采食量高于飼喂粉狀教槽料和硬顆粒教槽料的仔豬；在十二指腸和空腸，飼喂軟顆粒教槽料的仔豬絨毛高度與隱窩深度比值高于飼喂軟顆粒教槽料和硬顆粒教槽料的仔豬，這可能是由于較軟顆粒中的水分含量和淀粉糊化濃度較高，使飼料的適口性較好而產(chǎn)生了積極影響。正如Tokach等[50]報(bào)道，教槽料本身的組成，主要是飼糧的適口性，會(huì)影響采食量和進(jìn)食仔豬的數(shù)量。另有研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)飼糧(26日齡斷奶后)中的谷物來(lái)源為大麥、水稻-小麥麩皮、玉米、裸燕麥、燕麥或大米，這些谷物來(lái)源對(duì)回腸和盲腸微生物群的組內(nèi)相似性有顯著影響；仔豬哺乳期采食教槽料對(duì)其斷奶后的生長(zhǎng)性能和微生物群的影響，取決于斷奶后飼糧中谷物的性質(zhì)，以及這幾種飼料之間的相似性，決定了斷奶后仔豬的生長(zhǎng)性能[51]。通過(guò)建立完善的分選方法，即確定仔豬從出生到14日齡的日增重，以此為評(píng)價(jià)指標(biāo)，篩選出生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬[4-5]，對(duì)生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬針對(duì)性飼喂高能量、高蛋白質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)全面、適口性好、易于消化的教槽料，此外還可以根據(jù)需要灌服一定的功能性添加劑，可以有效改善生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育。

4.2 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

4.2.1 蛋白質(zhì)和氨基酸

仔豬在哺乳期快速生長(zhǎng)，需要大量的蛋白質(zhì)，對(duì)蛋白質(zhì)需求的本質(zhì)是對(duì)氨基酸的需要。氨基酸除了作為蛋白質(zhì)合成的底物原料外，還通過(guò)自身及其代謝產(chǎn)物所具有的生物活性，在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮著調(diào)節(jié)生理功能、提高生長(zhǎng)性能的作用，其中包括支鏈氨基酸(亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸)、精氨酸、色氨酸、谷氨酸和甘氨酸等。因此，可以通過(guò)氨基酸對(duì)仔豬的生長(zhǎng)進(jìn)行調(diào)控。在豬生產(chǎn)上，精氨酸被當(dāng)作半必需氨基酸或條件性必需氨基酸，新生仔豬對(duì)精氨酸需求很高，而母乳中精氨酸含量相對(duì)較低，很難滿足仔豬生長(zhǎng)需要。Kim等[52]研究發(fā)現(xiàn)，在哺乳仔豬的乳代品中分別添加0.2%和0.4%的精氨酸，可以使血漿中精氨酸濃度分別增加了30%和61%，血氨濃度分別降低了20%和35%，尿素濃度分別降低了19%和33%；在7～21日齡，仔豬平均日增重分別增加了28%和66%，體重分別增加了15%和32%；添加0.4%的精氨酸也使仔豬血漿胰島素和生長(zhǎng)激素濃度分別增加了24%和27%。N-氨基甲酰谷氨酸(NCG)可以促進(jìn)內(nèi)源性精氨酸的合成，還可以促進(jìn)生長(zhǎng)，提高肌肉蛋白質(zhì)合成速率，促進(jìn)器官發(fā)育，增強(qiáng)免疫力，改善胃腸道功能。Frank等[53]研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)7 d給仔豬口服0或50 mg/kg的NCG，并在食物匱乏或喂養(yǎng)狀態(tài)下進(jìn)行研究，結(jié)果表明，口服NCG會(huì)增加血漿精氨酸和生長(zhǎng)激素濃度，從而提高哺乳仔豬的生長(zhǎng)速度和肌肉蛋白質(zhì)合成。纈氨酸也是豬不可或缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)促進(jìn)母豬乳腺的發(fā)育、改善泌乳性能以及提高仔豬斷奶體重具有重要意義。但是纈氨酸不能在動(dòng)物體內(nèi)合成，必須從飼糧攝取充足的纈氨酸才能滿足需要。因此，纈氨酸只能通過(guò)母乳提供給哺乳仔豬，繼而對(duì)生長(zhǎng)性能和免疫功能產(chǎn)生影響。Richert等[54]研究表明，在高產(chǎn)母豬泌乳期的飼糧中分別添加0.85%、0.95%、1.05%和1.15%的纈氨酸，母豬的纈氨酸攝入量呈線性增加，哺乳仔豬在0～7 d、0～21 d和0～26 d(斷奶)的體重都呈線性增加，以上結(jié)果表明，增加高產(chǎn)母豬的飼糧中纈氨酸含量可增加仔豬哺乳期的體重。此外，F(xiàn)an等[55]通過(guò)母乳給哺乳仔豬口服甘氨酸，發(fā)現(xiàn)在斷奶前補(bǔ)充甘氨酸改善了仔豬斷奶后的腸道發(fā)育，這與CCAAT/增強(qiáng)子結(jié)合蛋白同源蛋白(CCAAT/enhancer-binding protein homologous protein，CHOP)信號(hào)通路改善了腸黏膜屏障和減少空腸上皮細(xì)胞凋亡有關(guān)。Li等[56]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充谷氨酰胺對(duì)仔豬的腸道和肝功能有影響，改善了LBW仔豬的生長(zhǎng)和母乳攝入量，并影響了正常初生體重仔豬的脂質(zhì)代謝和氨基酸代謝。以上研究表明，氨基酸可能通過(guò)母乳、直接灌服或適量添加到代乳飼糧等途徑供給哺乳仔豬，增加了仔豬的體重，提高了免疫力，表現(xiàn)出補(bǔ)償性增長(zhǎng)，進(jìn)而調(diào)節(jié)哺乳仔豬的生長(zhǎng)遲緩。

4.2.2 能量

由于哺乳期仔豬生長(zhǎng)發(fā)育速度較快，物質(zhì)代謝旺盛，而且大腦皮層發(fā)育不完善，調(diào)節(jié)體溫的中樞神經(jīng)能力比較弱，體溫調(diào)節(jié)能力較差，皮薄毛少，體內(nèi)能源儲(chǔ)備量不多，容易引發(fā)仔豬寒顫。因此，哺乳仔豬在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中需要從外部獲取大量的能量來(lái)提供生長(zhǎng)和維持體溫。初乳和常乳是新生仔豬在哺乳期的唯一營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，初乳中的脂肪是新生仔豬存活的主要能量來(lái)源，大約提供了所需能量的50%；常乳中的乳糖是哺乳仔豬的主要能量來(lái)源。但是生長(zhǎng)遲緩的仔豬母乳攝入量不足，所以對(duì)能量的需求更大，需要額外獲取來(lái)滿足生長(zhǎng)需要。Chen等[57]研究發(fā)現(xiàn)，在母豬飼糧中添加丁酸鈉、含有6～12個(gè)碳原子的中鏈脂肪酸或n-3多不飽和脂肪酸可增加母豬初乳中的脂肪、蛋白質(zhì)和免疫球蛋白含量，并且通過(guò)調(diào)控哺乳仔豬空腸黏膜炎癥因子和緊密連接蛋白表達(dá)以及結(jié)腸內(nèi)容物中腸道多樣性降低仔豬腹瀉率。Manzke等[58]研究發(fā)現(xiàn)，給哺乳仔豬口服米糠油(rice bran oil，RBO)可增加仔豬斷奶時(shí)的體重，在教槽料中添加RBO可提高仔豬的采食量，口服椰子油可能會(huì)增加LBW仔豬出生后第1周的體重，而不影響死亡率、免疫反應(yīng)或腸道形態(tài)。

4.2.3 微量元素

新生仔豬身體中微量元素含量較低，而且母乳所供給的各種微量元素不能滿足仔豬哺乳期的需求。因此必須對(duì)仔豬補(bǔ)充微量元素，與仔豬生長(zhǎng)關(guān)系密切的微量元素有鐵、鋅和硒等。鐵是形成機(jī)體結(jié)構(gòu)多種成分所必需的微量元素，缺鐵會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)性貧血，而補(bǔ)鐵可以改善仔豬生長(zhǎng)性能、減少十二指腸黏膜損傷和促進(jìn)腸道免疫系統(tǒng)發(fā)育。Zhou等[59]研究表明，與對(duì)照組相比，口服25 mg硫酸亞鐵和肌內(nèi)注射100 mg右旋糖酐鐵均顯著促進(jìn)哺乳仔豬的腸道發(fā)育和上皮成熟，鐵的作用可能與Wnt/β-連環(huán)蛋白(β-catenin)信號(hào)傳導(dǎo)無(wú)關(guān)。鋅是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的微量元素，缺鋅可能會(huì)使幼齡動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育遲緩。李文[60]研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠后期和哺乳期的飼糧中混合添加25 mg/kg硫酸鋅和50 mg/kg蛋氨酸螯合鋅可顯著改善母豬的繁殖性能、抗氧化性能、血清鋅含量和乳成分以及新生仔豬的生長(zhǎng)性能和抗氧化性能。硒是參與機(jī)體組織的重要微量元素，缺硒容易引起白肌病。Chen等[61]研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠和哺乳期的飼糧中添加有機(jī)硒(酵母硒)代替無(wú)機(jī)硒(亞硒酸鈉)，可以改善新生仔豬和21日齡仔豬的血清和組織硒含量以及抗氧化能力，還可以改善仔豬斷奶時(shí)的體重均勻度；而硒和維生素E水平相互作用對(duì)后代的硒含量和抗氧化能力的影響較小。

4.2.4 功能性添加劑

除了從仔豬需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行調(diào)控外，還可以通過(guò)在飼糧中添加功能性飼料添加劑進(jìn)行調(diào)節(jié)。飼料添加劑一般具有抗氧化、抗炎、增強(qiáng)免疫力、改善腸道功能等功能，在飼料中占的比重較小，但作用較大，不僅能夠提高飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，還能夠一定程度上提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，如具有增強(qiáng)食欲、提高繁殖機(jī)能、補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及降低飼料成本等作用。生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的腸道菌群定植與固化效果較差，嚴(yán)重影響了仔豬后期的生長(zhǎng)發(fā)育。益生元(單獨(dú)或組合)可以調(diào)節(jié)腸道微生物群，具有多種抗菌作用并在免疫系統(tǒng)發(fā)育中發(fā)揮作用。Alizadeh等[62]研究了益生元低聚半乳糖(galactooligosaccharides，GOS)在代乳品中的作用，在4日齡仔豬的代乳品中添加GOS后十二指腸的絨毛高度、絨毛面積和絨毛與隱窩的比率均增大，長(zhǎng)期添加GOS還可以改善腸道功能(消化力、屏障功能)和黏膜免疫功能。Li等[63]在仔豬1～28日齡期間灌服菊粉(0.5 g/d)，在28日齡時(shí)，灌服菊粉對(duì)小腸腸道形態(tài)產(chǎn)生了積極影響，增加了結(jié)腸、盲腸中丙酸鹽和異丁酸鹽的濃度；與對(duì)照組相比，灌服菊粉使結(jié)腸白細(xì)胞介素-8、腫瘤壞死因子-α、Toll樣受體4 mRNA豐度降低；然而，在49日齡時(shí)，這些差異大部分消失了。Bissonnette等[64]研究發(fā)現(xiàn)，在脂多糖(LPS)刺激情況下，哺乳期生長(zhǎng)遲緩仔豬斷奶后炎癥反應(yīng)更甚，飼糧中添加功能性飼料添加劑(蔓越莓提取物、香芹酚、硒化酵母和酵母衍生物、維生素復(fù)合物)可減弱哺乳期生長(zhǎng)遲緩仔豬腸道中趨化因子以及凋亡或急性期相關(guān)基因的表達(dá)。Xu等[65]研究了口服丁酸鈉對(duì)新生仔豬腸道微生物群和炎性細(xì)胞因子表達(dá)的影響，結(jié)果表明，丁酸鈉可調(diào)節(jié)新生仔豬回腸炎性細(xì)胞因子，對(duì)腸道微生物結(jié)構(gòu)影響較小，這說(shuō)明口服丁酸鈉可能對(duì)新生仔豬健康有益。本實(shí)驗(yàn)室前期研究表明，飼糧中添加400 mg/kg沒(méi)食子酸可通過(guò)提高機(jī)體抗氧化能力，特異性改善哺乳期生長(zhǎng)遲緩引發(fā)的低斷奶重仔豬的生長(zhǎng)性能[66]。

5 小結(jié)與展望

生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的生長(zhǎng)性能和免疫能力均低于正常生長(zhǎng)的哺乳仔豬，是斷奶后腹瀉和僵死的高發(fā)對(duì)象，嚴(yán)重影響?zhàn)B豬企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。因此，生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的早期分選和調(diào)控對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)非常重要。

目前，生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬生長(zhǎng)和腸道發(fā)育的特征和調(diào)控措施尚處于起步研究階段，相關(guān)的研究數(shù)據(jù)還非常匱乏。為了在養(yǎng)豬生產(chǎn)中更有效地調(diào)控生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的生長(zhǎng)和發(fā)育，尚需要從以下方面開(kāi)展工作。首先，基于現(xiàn)有仔豬分選方法，運(yùn)用人工智能算法，進(jìn)一步提高分選生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的效率和準(zhǔn)確性；其次，解析生長(zhǎng)遲緩仔豬的腸道發(fā)育特征，明確介導(dǎo)生長(zhǎng)遲緩的關(guān)鍵因子；此外，根據(jù)飼料添加劑不同功能性成分的生物學(xué)特性，評(píng)價(jià)早期供給功能性添加劑對(duì)生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬生長(zhǎng)和腸道發(fā)育的調(diào)控作用，從而制定早期調(diào)控生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的關(guān)鍵技術(shù)。通過(guò)優(yōu)化分選方法和營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施，可為改善生長(zhǎng)遲緩哺乳仔豬的生長(zhǎng)和腸道發(fā)育提供新思路，對(duì)提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效益具有重要的科學(xué)意義。