蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響

崔桐灝，周輝軒，鮑榮粉，肖云英，徐湘婷，董依萍，林立金

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，成都 611130；2.馬龍區(qū)經(jīng)濟(jì)作物技術(shù)推廣站，云南 曲靖 655100；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬研究所，成都 611130）

近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)快速的發(fā)展和人民生活水平的提高，人們對(duì)于農(nóng)業(yè)污染情況越來(lái)越重視，對(duì)于優(yōu)質(zhì)果蔬的潛在需求也在逐漸增加。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部明確“一控、兩減、三基本”的目標(biāo)來(lái)推進(jìn)農(nóng)業(yè)污染治理，其中更是提出要減少化肥和農(nóng)藥的使用[1]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是繼化肥、農(nóng)藥之后，又一項(xiàng)重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)品，其種類多、廣譜、高效、安全、綠色，能夠有效調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育，具有巨大的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益，前景十分廣闊[2-3]。蕓苔素內(nèi)酯（brassinolide），又稱油菜素內(nèi)酯或蕓薹素內(nèi)酯，是一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，廣泛存在于植物界，被認(rèn)為是繼生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯之后的第六大植物內(nèi)源激素[4]。近年來(lái)的研究表明，蕓苔素內(nèi)酯具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)及影響?zhàn)B分吸收的雙重作用。研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠增加茶枝生長(zhǎng)速率，增加鮮葉產(chǎn)量[5]。噴施蕓苔素內(nèi)酯也被報(bào)道能夠顯著增加三七生物量，但存在低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度對(duì)其生長(zhǎng)抑制的雙重作用[6]。在低溫脅迫下，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠顯著增加玉米幼苗生物量，增強(qiáng)其光合與抗氧化能力，調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素系統(tǒng)[7]。在鹽脅迫下，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯顯著提高了大豆光合特性以及養(yǎng)分分配，維持植株生長(zhǎng)[8]。外源噴施蕓苔素內(nèi)酯也能夠有效增強(qiáng)‘巨峰’葡萄葉片光合速率，增加葉綠素含量[9]。也有研究表明，蕓苔素內(nèi)酯還能夠提高種子活力與酶活性[10]，促進(jìn)植株根系生長(zhǎng)及其對(duì)礦質(zhì)元素等養(yǎng)分的吸收[11-12]。外源噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠顯著增加油用牡丹‘鳳丹’葉片的超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性[13]。研究指出，蕓苔素內(nèi)酯能夠通過(guò)調(diào)節(jié)參與生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因來(lái)促進(jìn)植物根系發(fā)育，增加根長(zhǎng)及側(cè)根數(shù)[14]。用蕓苔素內(nèi)酯對(duì)綠豆進(jìn)行浸種可以顯著改善不同播期綠豆的生長(zhǎng)情況及增加氮、磷、鉀含量[15]。同時(shí)，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠有效增加油茶葉片的氮、磷和鉀含量[16]。這些研究表明，蕓苔素內(nèi)酯對(duì)植物的生長(zhǎng)有積極效應(yīng)，但是有關(guān)蕓苔素內(nèi)酯對(duì)果樹養(yǎng)分吸收及生長(zhǎng)的作用報(bào)道較少，還仍有待研究。

樹番茄（Cyphomandra beracea）為茄科樹番茄屬多年生常綠果樹，又稱木本番茄、雞蛋果等，具有觀賞、經(jīng)濟(jì)和食用等多種價(jià)值[17-18]。樹番茄四季結(jié)果，果肉含豐富果膠質(zhì)，果實(shí)含糖、酸和蛋白質(zhì)，還含有豐富礦物質(zhì)、維生素以及多種有益元素[19-20]。鑒于此，本文以樹番茄幼苗為材料，研究噴施不同濃度蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響，以期篩選出能夠促進(jìn)樹番茄幼苗生長(zhǎng)與養(yǎng)分吸收的最佳蕓苔素內(nèi)酯濃度，為樹番茄及其他果樹生產(chǎn)提供參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試樹番茄種子于2019年9月采自四川農(nóng)業(yè)大學(xué)5 a生樹番茄結(jié)果樹。供試土壤為潮土，取自成都市溫江區(qū)農(nóng)田，其基本理化性質(zhì)為：pH值7.09、全氮1.50 g/kg、全磷0.76 g/kg、全鉀18.02 g/kg、堿解氮 94.82 mg/kg、有效磷6.30 mg/kg和速效鉀149.59 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)方法

2019年9月，將潮土風(fēng)干、壓碎、混勻后，分別稱取3.0 kg風(fēng)干土裝于15 cm×18 cm（高×直徑）的塑料盆內(nèi)。將供試種子播種于裝有潮濕基質(zhì)的穴盤中，并置于日間溫度25℃、相對(duì)濕度70%、14 h光照時(shí)長(zhǎng)、4 000 lx光照強(qiáng)度，夜間溫度20℃、相對(duì)濕度90%、10 h光照時(shí)長(zhǎng)、0 lx光照強(qiáng)度條件下的培養(yǎng)室中育苗。2個(gè)月后，選擇植株健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致，具有4片真葉的樹番茄幼苗分別移栽至塑料盆中，每盆種植樹番茄幼苗4株。將移栽后的樹番茄幼苗放置在白天溫度為25℃、相對(duì)濕度70%、光照強(qiáng)度為4 000 lx、光照時(shí)長(zhǎng)14 h，夜間溫度20℃、相對(duì)濕度90%、光照強(qiáng)度為0 lx、光照時(shí)長(zhǎng)10 h的人工氣候室中培養(yǎng)。培養(yǎng)15 d后，向樹番茄幼苗葉面噴施不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯溶液，均勻噴灑至每片葉子的正反面和莖桿以濕潤(rùn)不流滴為宜，噴施前對(duì)盆表面進(jìn)行覆膜以保證蕓苔素內(nèi)酯不滴入土壤，次日解除覆膜。每盆噴施的量約為25 mL，15 d后噴施第2次，共噴施2次。試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理，分別為0.0、0.5、1.0、1.5和2.0 mg/L蕓苔素內(nèi)酯，一盆為一個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理重復(fù)3次。盆與盆間距為15 cm，完全隨機(jī)擺放。在樹番茄幼苗生長(zhǎng)期間，根據(jù)盆中土壤水分實(shí)際情況不定期澆水，同時(shí)不定期地交換盆與盆的位置以減弱邊際效應(yīng)的影響，并及時(shí)去除雜草，防治病蟲害。

移栽2個(gè)月后，從上往下選擇植株第3片成熟葉片進(jìn)行取樣。取葉片尖端1.0 g，加入6 mL磷酸緩沖液（pH值=7.0）研磨成勻漿并離心，將上清液分別使用硝基藍(lán)四唑光還原法、愈創(chuàng)木酚比色法和紫外分光光度法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性[21-22]。同時(shí)取相同葉片的中部0.2 g，用乙醇-丙酮浸提法測(cè)定光合色素（葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素）含量，并計(jì)算葉綠素總量[21-22]。之后，整株收獲樹番茄幼苗，并將根系、莖桿和葉片拆分，用自來(lái)水洗凈后，再用去離子水反復(fù)沖洗，于105℃的烘箱中殺青15 min后，在70℃條件下烘干至恒重，用電子天平分別稱量根系、莖桿、葉片干重（生物量），計(jì)算地上部分生物量（莖桿生物量+葉片生物量）。將樹番茄幼苗各干燥器官進(jìn)行粉碎，H2SO4-H2O2消煮后，用凱氏定氮法測(cè)定全氮含量，鉬銻抗吸光光度法測(cè)定全磷含量，火焰分光光度計(jì)法進(jìn)行測(cè)定全鉀含量[23]，并計(jì)算地上部分養(yǎng)分含量（莖桿中養(yǎng)分含量×莖桿生物量+葉片中養(yǎng)分含量×葉片生物量）/地上部分生物量。收集盆栽后的土壤，風(fēng)干，過(guò)1 mm篩后用于化學(xué)分析。分別稱取10.0 g土樣于燒杯中，加入去離子水25 mL，攪拌混勻后靜置30 min，用8205型筆式pH計(jì)測(cè)定懸液pH值[23]。土壤堿解氮含量采用擴(kuò)散皿法測(cè)定；土壤有效磷含量采用NaHCO3提取，鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤速效鉀含量采用NH4OAc提取，火焰分光光度計(jì)法測(cè)定[24]。轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（TFA-B）=B器官中養(yǎng)分含量/A器官中養(yǎng)分含量。將樹番茄幼苗地上部分養(yǎng)分含量和根系養(yǎng)分含量之比作為轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)TF根系-地上部分，莖桿養(yǎng)分含量和根系養(yǎng)分含量之比作為轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)TF根系-莖桿，葉片養(yǎng)分含量與莖桿養(yǎng)分含量之比作為轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)TF莖桿-葉片。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用統(tǒng)計(jì)軟件 SPSS 20.0（IBM，Chicago，IL，USA），通過(guò)單向ANOVA和Duncan的多范圍檢驗(yàn)在P=0.05置信水平下對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，各指標(biāo)間相關(guān)性通過(guò)皮爾遜相關(guān)性進(jìn)行分析，采用Cyto‐scape 3.6.0做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗生物量的影響

由表1可知，隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度的升高，樹番茄幼苗根系、莖桿、葉片及地上部分的生物量均出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯均在一定程度上提高了樹番茄幼苗各器官生物量，且在蕓苔素內(nèi)酯濃度為1.5 mg/L時(shí)，樹番茄幼苗根系、莖桿、葉片及地上部分的生物量均達(dá)到最大，分別較對(duì)照提高了112.92%、65.14%、55.57%和57.61%（P<0.05)。

表1 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗生物量的影響Table 1 Effects of brassinolide on biomass of C.betacea seedlings

2.2 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗光合色素含量的影響

由表2可知，與對(duì)照相比，隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度的升高，樹番茄幼苗葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素總量均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，且在蕓苔素內(nèi)酯濃度為1.5 mg/L時(shí)顯著達(dá)到最大值，顯著大于對(duì)照，分別較對(duì)照提高了21.03%、40.75%、14.36%和26.14%（P<0.05）。

表2 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗光合色素含量的影響Table 2 Effects of brassinolide on the content of photosynthetic pigments in C.betacea seedlings

2.3 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗抗氧化酶活性的影響

由表3可知，隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度的升高，樹番茄幼苗葉片的POD活性表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，而樹番茄幼苗葉片的SOD活性與CAT活性表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)。當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯濃度為2.0 mg/L時(shí)，樹番茄幼苗葉片的POD活性均顯著低于對(duì)照，并達(dá)到最小，較對(duì)照降低了30.37%（P<0.05）。當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯濃度為2.0 mg/L時(shí)，樹番茄幼苗葉片的SOD活性與CAT活性顯著高于對(duì)照并達(dá)到最大，分別較對(duì)照提高了101.96%和47.52%（P<0.05）。

表3 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗抗氧化酶活性的影響Table 3 Effects of brassinolide on antioxidant enzyme activities of C.betacea seedlings

2.4 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗養(yǎng)分含量的影響

由表4可知，樹番茄幼苗根系、莖桿、葉片及地上部分全氮含量隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度升高出現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯濃度為1.5 mg/L時(shí)，樹番茄幼苗的根系全氮含量均顯著高于對(duì)照并達(dá)到最大值，較對(duì)照升高了8.92%（P<0.05）。就樹番茄幼苗莖桿與葉片全氮含量而言，蕓苔素內(nèi)酯處理顯著提高了番茄幼苗莖桿與葉片全氮含量，但不同濃度之間差異不顯著（P>0.05）。

表4 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗全氮含量的影響Table 4 Effects of brassinolide on total N content in C.betacea seedlings

由表5可知，隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度升高，樹番茄幼苗根系、莖桿、葉片及地上部分全磷含量均出現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯濃度為1.0 mg/L和1.5 mg/L時(shí)，樹番茄幼苗的根系和葉片全磷含量均顯著高于對(duì)照并達(dá)到最高，分別較對(duì)照升高了10.23%和16.95%（P<0.05）。就樹番茄幼苗莖桿和地上部分全磷含量而言，相比于對(duì)照，蕓苔素內(nèi)酯能顯著增加樹番茄幼苗莖桿和地上部分全磷含量，但不同濃度間差異不顯著（P>0.05）。

表5 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗全磷含量的影響Table 5 Effects of brassinolide on total P content in C.betacea seedlings

由表6可知，隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度升高，樹番茄幼苗根系、莖桿、葉片及地上部分全鉀含量均存在先上升后下降趨勢(shì)。當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯濃度為1.5 mg/L時(shí)，樹番茄幼苗的根系、莖桿、葉片及地上部分全鉀含量均顯著高于對(duì)照，并達(dá)到最高，分別較對(duì)照提高了14.59%、45.90%、37.64%和39.83%（P<0.05）。

表6 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗全鉀含量的影響Table 6 Effects of brassinolide on total K content in C.betacea seedlings

2.5 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

由表7可以看出，蕓苔素內(nèi)酯在一定程度上促進(jìn)了養(yǎng)分由根系向地上部分、莖桿和葉片轉(zhuǎn)運(yùn)。蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗全氮轉(zhuǎn)運(yùn)影響不顯著（P>0.05），但對(duì)樹番茄幼苗全磷由根系向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)及全鉀由根系向地上部分、莖桿和葉片轉(zhuǎn)運(yùn)影響顯著（P<0.05）。濃度為1.5 mg/L的蕓苔素內(nèi)酯顯著促進(jìn)了全磷由根系向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，但是對(duì)其由根系向莖桿及由莖桿向葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)影響不顯著（P>0.05）。與對(duì)照相比，1.0、1.5和2.0 mg/L的蕓苔素內(nèi)酯顯著促進(jìn)了全鉀由根系轉(zhuǎn)移到地上部分及莖桿，對(duì)全鉀由莖桿向葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)影響不顯著，而濃度為0.5 mg/L的蕓苔素內(nèi)酯則顯著抑制了樹番茄幼苗全鉀由莖桿向葉片轉(zhuǎn)運(yùn)（P<0.05）。

表7 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)樹番茄幼苗轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 7 Effects of brassinolide on transport coefficient of C.betacea seedlings

2.6 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)土壤養(yǎng)分含量及土壤pH值的影響

由表8可知，隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度升高，土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量均存在先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯濃度為1.5 mg/L時(shí)，土壤堿解氮含量顯著高于對(duì)照并達(dá)到最高，較對(duì)照升高了6.22%（P<0.05）。相比于對(duì)照，濃度高于0.5 mg/L的蕓苔素內(nèi)酯均能提高土壤有效磷和速效鉀含量，但不同濃度間差異不顯著（P<0.05）。對(duì)土壤pH值而言，蕓苔素內(nèi)酯使土壤pH值出現(xiàn)先下降再上升的趨勢(shì)，當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯濃度為1.5 mg/L時(shí)，土壤pH值顯著低于對(duì)照并達(dá)到最低，較對(duì)照降低了4.92%（P<0.05）。

表8 蕓苔素內(nèi)酯對(duì)土壤有效態(tài)氮磷鉀含量及土壤pH值的影響Table 8 Effects of brassinolide on soil available N,P and K contents and soil pH value

2.7 樹番茄幼苗養(yǎng)分含量與生物量、土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析

如圖1可知，樹番茄幼苗根系生物量與根系全氮、全磷和全鉀含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。樹番茄幼苗莖桿生物量與莖桿全氮和全磷含量呈顯著正相關(guān)（0.01≤P<0.05），與樹番茄幼苗莖桿全鉀含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。樹番茄幼苗葉片生物量與葉片全氮、全磷和全鉀含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。同時(shí)，樹番茄幼苗根系、莖桿和葉片全氮含量均與土壤堿解氮含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。樹番茄幼苗根系、莖桿和葉片全磷含量均與土壤有效磷含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。樹番茄幼苗根系、莖桿及葉片全鉀含量均與土壤速效鉀含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

圖1 樹番茄幼苗各器官養(yǎng)分含量與各器官生物量及土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性分析Figure 1 Correlation analysis of nutrient content in each organ of C.betacea seedlings with each organ biomass and soil nutrient content

3 討論

蕓苔素內(nèi)酯可以通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞分裂、促進(jìn)根系生長(zhǎng)和增強(qiáng)植株光合作用等多重作用促進(jìn)植物生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠顯著增加黃瓜幼苗生物量[25]。也有研究表明，蕓苔素內(nèi)酯能夠顯著增加烤煙幼苗各器官生物量，提高壯苗指數(shù)、根系活力，改善根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，并在高濃度對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)出抑制效果[26]。而對(duì)水稻種子與幼苗進(jìn)行蕓苔素內(nèi)酯處理，有利于水稻秧苗根冠生長(zhǎng)，顯著促進(jìn)植株養(yǎng)分吸收與生長(zhǎng)，但較高濃度的蕓苔素內(nèi)酯對(duì)地上部組織的細(xì)胞伸長(zhǎng)產(chǎn)生了一定的抑制作用[27]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著對(duì)樹番茄幼苗蕓苔素內(nèi)酯濃度的升高，樹番茄幼苗生物量出現(xiàn)先上升再下降趨勢(shì)并在1.5 mg/L濃度達(dá)到最高，這與前人研究結(jié)果一致[27]。這可能是由于蕓苔素內(nèi)酯能夠影響樹番茄幼苗生理生化反應(yīng)（包括細(xì)胞分裂和分化）及植物內(nèi)源活性物質(zhì)含量和代謝，并提高了幼苗的光合適性，增加同化物積累運(yùn)輸，進(jìn)而促進(jìn)生長(zhǎng)[28-29]。

光合作用對(duì)植物生物量積累及生長(zhǎng)有重要意義，蕓苔素內(nèi)酯促進(jìn)植物光合色素合成，進(jìn)而增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[30]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在室溫和高溫條件下，1.0 mg/L蕓苔素內(nèi)酯處理有利于提高植物葉綠素和類胡蘿卜素的含量[31]。在低溫脅迫下，施用蕓苔素內(nèi)酯能夠增加棉花幼苗葉綠素含量并延緩葉片衰老[32]。此外，葉片噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠顯著增加低溫脅迫下油桐幼苗的葉綠素含量，并提高葉綠素?zé)晒鈪?shù)[33]。本研究表明，蕓苔素內(nèi)酯能夠顯著增加樹番茄幼苗的光合色素含量（葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素），并在濃度1.5 mg/L時(shí)達(dá)到最大，這與前人研究結(jié)果一致[31-33]，說(shuō)明蕓苔素內(nèi)酯能夠通過(guò)增強(qiáng)光合作用來(lái)促進(jìn)其生物量增加。樹番茄幼苗光合色素含量增加可能歸因于葉片噴施蕓苔素內(nèi)酯可以保持葉片結(jié)構(gòu)、形態(tài)及功能穩(wěn)定性，減少葉綠素氧化降解，提高其光合潛力[33]，同時(shí)增強(qiáng)植株抗氧化能力，增強(qiáng)光合作用[34]。

抗氧化酶在清除活性氧、維持植物正常氧化代謝中發(fā)揮著重要作用。有研究發(fā)現(xiàn)，花期進(jìn)行葉面噴施油菜素內(nèi)酯，能夠增加大豆葉片抗氧化酶的活性[35]。草銨膦脅迫下，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠顯著提高栝樓葉片SOD和POD活性[36]。也有研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施3種蕓苔素內(nèi)酯在不同濃度下均可以提高干旱脅迫下玉米幼苗葉片中SOD、POD和CAT活性[37]。3種不同類型的蕓苔素內(nèi)酯處理誘導(dǎo)了SOD、POD和CAT活性增加和基因表達(dá)，并增加脯氨酸含量[38]。鹽脅迫下，葉面噴施水楊酸和蕓苔素內(nèi)酯可顯著提高黑芥的生理性能和抗氧化能力[39]。本試驗(yàn)中，施用蕓苔素內(nèi)酯增加樹番茄幼苗CAT和SOD活性，但降低了POD活性。這些結(jié)果與前人研究結(jié)果相似[37-39]，這可能與蕓苔素內(nèi)酯參與調(diào)控植物的抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)有關(guān)；抗壞血酸是一種直接的抗氧化劑，能與自由基進(jìn)行一定的化學(xué)反應(yīng)并由過(guò)氧化物酶催化，谷胱甘肽本身也參與其中，能夠?qū)?xì)胞氧化還原不平衡進(jìn)行感知，進(jìn)而影響抗氧化酶活性[40]。同時(shí)，施用蕓苔素內(nèi)酯也參與調(diào)控抗氧化酶的mRNA編碼基因轉(zhuǎn)錄，增加抗氧化酶的生物合成及活性[41]。

植物對(duì)土壤中養(yǎng)分吸收主要通過(guò)根系吸收、木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分來(lái)進(jìn)行[42]。蕓苔素內(nèi)酯參與植物根系生長(zhǎng)、轉(zhuǎn)運(yùn)代謝，養(yǎng)分吸收等多種活動(dòng)的調(diào)控[43]。前人研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠顯著增加棕櫚葉片質(zhì)量及葉片氮、磷、鉀及蛋白質(zhì)含量[44]。在一定氮水平下，葉施蕓苔素內(nèi)酯顯著促進(jìn)了小白菜氮磷鉀總量的積累，且葉片中氮磷鉀總含量隨濃度增加出現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)[45]。V.Otie等[46]研究發(fā)現(xiàn)，田間漬水脅迫下，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯能夠促進(jìn)土壤中營(yíng)養(yǎng)含量（有機(jī)物、全氮、有效磷）和可交換堿（鉀、鈣、鎂、鈉）的釋放和利用，從而改善玉米田間澇漬脅迫。還有研究表明，蕓苔素內(nèi)酯可有效促進(jìn)水稻幼苗根系生長(zhǎng)，且因施用方法和濃度的變化表現(xiàn)出不同的促進(jìn)效果[47]。草銨膦脅迫下，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯也被報(bào)道能夠顯著增強(qiáng)根系活力，進(jìn)而促進(jìn)養(yǎng)分吸收[36]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，隨著蕓苔素內(nèi)酯濃度的增加，樹番茄幼苗的根系、莖桿和葉片的全氮、全磷和全鉀含量增加并出現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，樹番茄幼苗根系附近土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量也出現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯能夠促進(jìn)植株全磷和全鉀含量從根系向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，但對(duì)植株全氮轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)無(wú)顯著影響，這與前人研究結(jié)果一致[44-46]。樹番茄幼苗各器官養(yǎng)分含量增加可能歸因于細(xì)胞間滲透勢(shì)改變，也可能與蕓苔素內(nèi)酯能夠改變植物質(zhì)膜，增加養(yǎng)分吸收同化物運(yùn)輸有關(guān)[8]。而養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的變化可能是由于蕓苔素內(nèi)酯能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、幼苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分運(yùn)輸，導(dǎo)致地上部分養(yǎng)分含量及生物量增加。蕓苔素內(nèi)酯也參與影響根系附近土壤環(huán)境改變，能夠促進(jìn)樹番茄幼苗根系釋放H+降低土壤pH值，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分的固定及養(yǎng)分的有效性、遷移率及吸收利用[48]。本研究也對(duì)土壤養(yǎng)分含量與樹番茄幼苗養(yǎng)分含量進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)二者呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明蕓苔素內(nèi)酯既能促進(jìn)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放，也能夠促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，即土壤養(yǎng)分含量增加同時(shí)樹番茄幼苗養(yǎng)分含量也隨之增加[49]，但在未來(lái)對(duì)于蕓苔素內(nèi)酯影響植株體內(nèi)養(yǎng)分含量的轉(zhuǎn)運(yùn)仍需要開(kāi)展進(jìn)一步詳細(xì)研究。