植被景觀恢復(fù)動態(tài)及其生態(tài)效應(yīng)*

劉海洋,包維楷

(1.中國科學(xué)院 山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點實驗室/生物恢復(fù)與生物多樣性保育四川重點實驗室， 中國科學(xué)院成都生物研究所,四川 成都 610041； 2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

扭轉(zhuǎn)陸地生態(tài)系統(tǒng)退化的趨勢是一個世界性的挑戰(zhàn)，被稱為生態(tài)學(xué)的“酸性測試”[1]。在全球生態(tài)恢復(fù)的大背景下植被的恢復(fù)重建已經(jīng)成為改善生態(tài)環(huán)境、提高區(qū)域生產(chǎn)力、實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑和手段[2-4]。但現(xiàn)有的植被恢復(fù)很多未從景觀層面進(jìn)行規(guī)劃與設(shè)計，過于注重植被覆蓋率的恢復(fù)。這些植被恢復(fù)會傾向于改變景觀結(jié)構(gòu)，而且由于對恢復(fù)過程的管理不善，生態(tài)功能往往會被削弱，進(jìn)一步加速了試圖恢復(fù)的生態(tài)系統(tǒng)的破壞[5]。如從群落、種群角度設(shè)計并開展的植被恢復(fù)與重建，20～40 a后僅能實現(xiàn)生產(chǎn)力提高、植被高度或蓋度增加等目標(biāo)，而植被的整體性、穩(wěn)定性差，生物多樣性低，生態(tài)功能恢復(fù)與良性循環(huán)的目標(biāo)難以真正實現(xiàn)并持續(xù)發(fā)展，因而形成了大量新的生態(tài)功能不強(qiáng)的低效、低質(zhì)植被[6-7]。

有效的生態(tài)重建需要充分利用碎裂生境，實現(xiàn)景觀生態(tài)、自然演替和管理等的綜合統(tǒng)一。景觀尺度，從更廣闊的空間為選擇植被恢復(fù)地點和建立項目目標(biāo)等提供指導(dǎo)，為恢復(fù)要素的適當(dāng)空間配置提供建議[8]。植被景觀恢復(fù)動態(tài)是景觀功能、過程和結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)，了解植被景觀的動態(tài)變化是確保恢復(fù)工作成功的第一步[9-11]。生態(tài)效應(yīng)的研究則是對植被景觀恢復(fù)效果的具體剖析，是評價植被恢復(fù)好壞，是否產(chǎn)生生態(tài)價值的具體量化。植被景觀恢復(fù)動態(tài)與生態(tài)效應(yīng)的研究不僅有助于發(fā)現(xiàn)過去植被恢復(fù)過程存在的問題，更重要的是可以預(yù)測植被恢復(fù)趨勢，為未來植被恢復(fù)實踐及其優(yōu)化調(diào)控提供理論依據(jù)，制定出更合理長期的植被恢復(fù)設(shè)計[12-13]。

本文中的植被景觀是指覆蓋于地表的具有異質(zhì)性或斑塊性的植物群落單元的一種統(tǒng)稱。植被景觀具有一定的空間結(jié)構(gòu)與空間關(guān)系，具有隨時間變化的動態(tài)特點以及相互作用的功能。同時植被在生長過程中自身及周圍環(huán)境的理化特性等會發(fā)生改變，在景觀尺度上可能會表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。

1 植被景觀恢復(fù)動態(tài)與格局

1.1 植被景觀恢復(fù)的格局

景觀格局是對景觀各要素的整體分析，是景觀動態(tài)的研究基礎(chǔ)。景觀指數(shù)通常用來分析植被景觀恢復(fù)格局。景觀指數(shù)主要從斑塊的形態(tài)特征(面積、形狀、破碎化程度等)和彼此間的關(guān)聯(lián)特性進(jìn)行格局分析[14]。但景觀格局存在尺度效應(yīng)，尺度的上推和下推都是困難的，因此景觀指數(shù)在不同尺度可能會存在較大的結(jié)果差異，如曹銀貴等[15]研究表明空間尺度的選擇會對景觀格局指數(shù)產(chǎn)生不同的影響。蔓延度指數(shù)(CONTAG)、散布與并列指數(shù)(IJI)和斑塊平均分維數(shù)(MPFD)等是對粒度敏感的景觀指數(shù)[16]。因此，有必要對景觀指數(shù)進(jìn)行篩選以避免重復(fù)。模型通常用來克服數(shù)據(jù)不足和時空尺度的問題，元胞自動機(jī)模型、馬爾柯夫模型是景觀格局變化研究的常用模型，基于人工智能的模型擁有巨大的發(fā)展?jié)摿17]。景觀格局的驅(qū)動因素方面。郭晉平等[18]認(rèn)為森林景觀恢復(fù)的景觀空間格局主要受到海拔、坡度和坡向的影響，高海拔地區(qū)的景觀恢復(fù)格局主要受到立地條件的限制，低海拔地區(qū)受人為活動影響更強(qiáng)。李陽兵等[19]認(rèn)為影響景觀格局的主要因素是巖性、地貌特征和人為活動。格局-過程-尺度之間的相互作用以及微觀過程和宏觀過程的相互聯(lián)系則是未來的研究重點。

1.2 植被景觀恢復(fù)動態(tài)

植被景觀恢復(fù)的動態(tài)需要從時間和空間兩種尺度或兩者相結(jié)合進(jìn)行分析。

空間尺度方面的研究主要包括了基于小尺度的植被景觀恢復(fù)動態(tài)推演、動態(tài)預(yù)測以及動態(tài)變化的影響因素。分層斑塊動態(tài)理論認(rèn)為大尺度的動態(tài)往往可以從小尺度過程中預(yù)測出來[20]，PENG Shao-lin等對于鼎湖山自然保護(hù)區(qū)森林恢復(fù)的模式和機(jī)制的研究也得出了相似的結(jié)論。景觀格局的變化率和演替階段的遞進(jìn)是一致的。物種更新和群落演替是植被恢復(fù)過程中森林景觀動態(tài)變化的生物學(xué)基礎(chǔ)[21]。植被景觀恢復(fù)的動態(tài)預(yù)測方面，森林景觀恢復(fù)(FLR)過程中，可基于森林植被覆蓋度，根據(jù)擾動、演替和植被類型建立景觀分類系統(tǒng)，用于景觀鑲嵌動態(tài)預(yù)測，之后所構(gòu)建的馬爾可夫模型可用于分析森林景觀動態(tài)[22]。而景觀尺度上植被的動態(tài)差異主要可以歸因于局地尺度上的非線性種群動態(tài)、種群密度或物理環(huán)境的空間變異之間的相互作用[23]。目前，空間動態(tài)模型、動態(tài)分析方法方面還有待進(jìn)一步優(yōu)化提高。

植被景觀恢復(fù)時間尺度方面的研究對于時間尺度選擇、各時期的變化特征、變化速率和影響因素等關(guān)注較高。短期來看，植被恢復(fù)的景觀格局的變化在季節(jié)時間尺度上最為明顯[24]，而就整個植被景觀的恢復(fù)過程來說，不同時間階段具有明顯的動態(tài)差異，恢復(fù)的早期階段主要是優(yōu)勢物種形成許多小斑塊，之后以斑塊的擴(kuò)展為主，小斑塊擴(kuò)展成大斑塊，最終斑塊類型轉(zhuǎn)換變得明顯[25]。植被景觀恢復(fù)時間與斑塊集聚程度關(guān)系密切，創(chuàng)建更多小的、距離更短的森林斑塊集群有助于加快森林植被多樣性的恢復(fù)。非孤立的耕地恢復(fù)，森林斑塊只需80 a就可以接近與古代森林斑塊相當(dāng)?shù)纳痔厥庵参镂锓N豐富度，而孤立斑塊至少需要140 a以上的時間[26]。變化速率方面，植被景觀格局在物種豐富度呈現(xiàn)中等多樣性階段時變化最為劇烈[27]。影響植被景觀變化速率的最重要因素是溫度、海拔和太陽輻射，當(dāng)?shù)氐牡匦螚l件造成的水分和養(yǎng)分有效性起到次要作用[28]。時間尺度方面的研究涉及到很多種植被景觀類型和研究角度，但對于植被景觀恢復(fù)動態(tài)的核心問題如恢復(fù)機(jī)制、動態(tài)規(guī)律等的研究深度依舊不足。

2 植被景觀恢復(fù)的生態(tài)效應(yīng)

2.1 凈初級生產(chǎn)力

凈初級生產(chǎn)力(net primary productivity，NPP)是植被單位時間內(nèi)通過光合作用固定的光合產(chǎn)物減去植被呼吸消耗而剩下的部分，它能夠反應(yīng)植被生長狀況和生態(tài)系統(tǒng)的整體健康狀況[29]。植被景觀恢復(fù)與NPP關(guān)系的研究尚不豐富，目前主要集中在景觀指數(shù)、尺度和驅(qū)動力方面。斑塊密度(PD)、邊緣密度(ED)、平均臨近度指數(shù)(MPI)、斑塊相似系數(shù)(LSIM)等景觀指數(shù)是與NPP變化相關(guān)性較強(qiáng)的指數(shù)。從斑塊角度看，斑塊類型越豐富，斑塊之間的連通性越高越有利于NPP的增加[30]。景觀格局的演變對區(qū)域NPP具有重要影響，耕地、林地和草地的組成變化是NPP變化的主要原因。景觀格局對NPP的影響在不同空間尺度上存在差異，且30 km尺度的景觀格局對NPP變化的解釋優(yōu)于其他尺度[31]。從景觀層面來看，年均氣溫、太陽輻射、海拔和坡度是NPP的主要驅(qū)動因子?？傮w來看，植被的恢復(fù)能顯著地提升整個景觀的凈初級生產(chǎn)力，生產(chǎn)力變化改變土壤氮含量和水分含量又會影響NPP，兩者相互影響[32]。

2.2 固碳能力

植被是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳匯，植被景觀恢復(fù)的碳儲量研究能幫助理解植被景觀在恢復(fù)過程中的固碳能力變化和對氣候變化的響應(yīng)，幫助制定更合理的植被恢復(fù)方案。現(xiàn)有的研究主要是植被碳儲量方面。火災(zāi)后植被景觀的恢復(fù)過程中草本層的生物量逐年減少，灌木層和喬本層逐年增多。灌木層地上、地下部分的碳儲量相近。喬木層擁有最大的碳儲量，根系的碳儲量占比也最高[33]。林地恢復(fù)過程中原始森林的碳儲量會高于次生林和人工恢復(fù)林，其在不同林齡中的分配也更加協(xié)調(diào)。從整體格局看，森林景觀恢復(fù)后的高碳儲量地區(qū)和低碳儲量地區(qū)會和原始林發(fā)生對調(diào)，大斑塊地區(qū)相較于小斑塊擁有更高的碳儲量密度，生態(tài)林的碳密度比商用林的碳密度大[34-35]。土壤有機(jī)碳積累速率由大到小依次為林地、灌叢、草地，天然林大于人工林[36]。自然恢復(fù)的植被景觀擁有更高的凋落物分解速率、凋落物的碳儲量也更高[33]。植被碳儲量、土壤碳儲量和凋落物碳儲量是植被景觀的3個組成部分，土壤有機(jī)碳是植被景觀碳庫中碳儲量最高的部分，凋落物是碳儲量中最為活躍的部分之一，但關(guān)于土壤和凋落物的植被景觀恢復(fù)方面的研究還不夠廣泛。

2.3 水源涵養(yǎng)

植被通過對降水的攔截、儲蓄以及對地表徑流量的調(diào)節(jié)起到水源涵養(yǎng)作用。水源涵養(yǎng)與景觀格局特征的相關(guān)性、植被林冠和凋落物水源涵養(yǎng)能力是當(dāng)前研究的熱點。Suir等對美國路易斯安那州濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，斑塊聚集指數(shù)(AI)對于該區(qū)域的河流連通性有著較高的相關(guān)性[37]。徐建英等[38]對汶川縣的植被研究表明水源涵養(yǎng)對景觀形狀指數(shù)(LSI)、景觀多樣性指數(shù)(SHDI)、最大斑塊指數(shù)(LPI)等景觀指數(shù)敏感，對CONTAG指數(shù)不敏感。HAO等[18]對草原地區(qū)植被恢復(fù)研究發(fā)現(xiàn)，植被景觀邊緣密度的增加顯著促進(jìn)了全年保水的增加，而破碎度的增加顯著促進(jìn)了夏季保水的增加。許多的研究都表明植被景觀的破碎化程度越低、聚集度和多樣性越高、不規(guī)則程度越高，其水源涵養(yǎng)能力也就越高[39]。植被冠層、植被凋落物和土壤是水源涵養(yǎng)的最主要的3個部分，闊葉林和灌木林的冠層吸水持水能力較強(qiáng)[40]，植被凋落物中闊葉林的持水率最高，草甸的持水率最低[41]，而關(guān)于植被景觀恢復(fù)過程中的土壤水源涵養(yǎng)能力的研究還不充足。

2.4 土壤

植被在恢復(fù)的過程中通過養(yǎng)分的吸收、凋落物的積累，CO2的吸收和固定改變著土壤的理化和生物特性[42-43]。從景觀植被類型來看，人為干預(yù)越少、林分越復(fù)雜的植被恢復(fù)，其土壤的理化性質(zhì)越好。龔霞等[44]研究結(jié)果表明混交林在植被恢復(fù)的的過程中有機(jī)碳的積累大幅增加，而純林的有機(jī)碳積累不明顯。XU[45]和SHAO等[46],研究表明，混交林存在“混交優(yōu)勢”，尤其是豆科(Fabaceae Lindl)混交林更好地促進(jìn)了土壤動物的豐富度和多樣性。隨著植被恢復(fù)朝頂級群落發(fā)展，土壤動物的分布變化會減小。土壤種子庫是影響植被恢復(fù)的重要因素[47-48]。Stroh等[49]對濕地植被恢復(fù)研究發(fā)現(xiàn)，在景觀尺度上，當(dāng)生境的恢復(fù)前景不佳時，種子庫可能會隨著時間的推移對生境的恢復(fù)做出貢獻(xiàn)。總體來講，土壤是指示植被恢復(fù)狀態(tài)的一個良好指標(biāo)， 而現(xiàn)有的研究主要是在水平尺度探討斑塊及斑塊間的時空差異，對于植被恢復(fù)期間土壤生態(tài)效應(yīng)的景觀格局特點以及格局的影響因素研究還不夠充足。

2.5 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，是自然生態(tài)系統(tǒng)與人類福祉之間的重要橋梁，也是植被恢復(fù)的主要目標(biāo)[17]。氣候因素是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給的直接驅(qū)動因素，景觀格局則通過相關(guān)的生態(tài)過程影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[50]?；诰坝^格局特性可以有效地進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的評價和監(jiān)測。XU等[51]提出了持續(xù)性綠色斑塊(PGPs)的概念，認(rèn)為基于PGPs的景觀格局評價能夠更全面、客觀地反映植被恢復(fù)效果。退耕還林還草短期內(nèi)難以形成PGPs，天然林的保護(hù)則可以在短時間內(nèi)增加PGPs區(qū)域，但從長期來看，它們將趨于飽和甚至減少。此外，生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡也可以通過基于斑塊大小的景觀內(nèi)不同位置的管理干預(yù)來解決，并可通過“積極尋求保護(hù)和經(jīng)濟(jì)目標(biāo)的最優(yōu)化”來最小化權(quán)衡[52]。合理的景觀管理也可以有效提高草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的適應(yīng)能力。如通過增加草地聚集度，將更大的耕地面積劃分為更小的斑塊，增加適宜的林分面積，可實現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的雙贏[18]。Hughes等[53]認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的監(jiān)測主要包括景觀生境的連通性、生境的時空異質(zhì)性、促進(jìn)生境異質(zhì)性的活躍生態(tài)系統(tǒng)過程、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)提供的不同類型及水平。但現(xiàn)有的研究較少探究植被恢復(fù)過程中生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對于景觀特征的影響，這是未來可以加強(qiáng)探究的領(lǐng)域。

3 結(jié)論與展望

3.1 結(jié)論與認(rèn)識

(1)植被景觀恢復(fù)動態(tài)與格局的研究主要是基于斑塊與景觀指數(shù)。通過遙感手段獲得各研究階段的植被斑塊分布情況后，對斑塊的種類、變動、相互作用等進(jìn)行探究是植被景觀恢復(fù)動態(tài)分析的主要思路。通過景觀指數(shù)對斑塊的形狀、分布特點、空間位置關(guān)系等進(jìn)行探究得到植被恢復(fù)過程中的分布模式。

(2)植被恢復(fù)有著積極的生態(tài)作用，植被的景觀格局與其許多生態(tài)效應(yīng)有著較強(qiáng)的相關(guān)性。大多數(shù)情況下，天然林和混交林，或者人為干預(yù)較少和更高多樣性的恢復(fù)方式能產(chǎn)生更好的生態(tài)效果。

3.2 展望

(1)加強(qiáng)植被景觀恢復(fù)機(jī)理和恢復(fù)動態(tài)規(guī)律的研究。現(xiàn)有的植被恢復(fù)研究其本質(zhì)多是基于種群和群落生境對恢復(fù)現(xiàn)象進(jìn)行描述，認(rèn)識較為表象，沒有按照發(fā)生學(xué)的原理全面地探究其變化背后的原因和驅(qū)動力。植被恢復(fù)發(fā)展演化模式和恢復(fù)機(jī)理的研究是認(rèn)識植被恢復(fù)的關(guān)鍵，有利于因地制宜地開展植被恢復(fù)工作。因此，植被恢復(fù)的驅(qū)動原因和恢復(fù)機(jī)理及其之間相互作用的研究應(yīng)該是今后該領(lǐng)域需要著重研究的方面。另外，對植被景觀恢復(fù)動態(tài)規(guī)律的認(rèn)識也不充分，植被景觀恢復(fù)的速率問題，各時期對應(yīng)的植被景觀生態(tài)功能的強(qiáng)弱，是否在恢復(fù)期間存在拐點等都是值得探究的方向。

(2)加強(qiáng)多尺度、跨尺度的綜合研究。小尺度與大尺度的研究結(jié)果并不完全互通，小尺度的植被恢復(fù)研究，如基于樣地尺度，其影響因素主要是地形條件，而大尺度的植被恢復(fù)主要受到水分和溫度的影響，兩者存在顯著的差別。小尺度的研究能夠體現(xiàn)植被恢復(fù)的細(xì)節(jié)、土壤養(yǎng)分的影響等，而大尺度的時空分析從總整體的角度考慮，更具有概括性的考慮氣候和與植被地帶性的關(guān)系。當(dāng)前的研究缺乏跨尺度、多尺度的綜合分析，多集中于某一尺度，導(dǎo)致一些研究存在局限性，并不利于植被恢復(fù)研究的發(fā)展。因此，加強(qiáng)系統(tǒng)性的跨尺度研究能夠幫我們更好地理解植被恢復(fù)的作用與功能。

(3)對植被景觀恢復(fù)生態(tài)效應(yīng)的研究還不夠全面，關(guān)于土壤在植被恢復(fù)景觀尺度的研究比較匱乏。主要包括土壤和凋落物在固碳能力方面的研究、土壤水源涵養(yǎng)能力的研究以及土壤的理化特性與植被恢復(fù)過程中景觀格局的關(guān)系，未來可以加強(qiáng)該方面的研究。