番茄紅素的功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

方 洲，竇文麗，孫奕爍，寶 華，馬燕芬，

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院/寧夏回族自治區(qū)反芻動(dòng)物分子細(xì)胞育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

番茄紅素是β-胡蘿卜素的非環(huán)異構(gòu)體，是植物所含的一種天然色素， 主要存在于茄科植物番茄的成熟果實(shí)中，使番茄及其制品呈紅色。番茄紅素在所有類胡蘿卜素中抗氧化活性最強(qiáng)。 番茄紅素在控制退化性疾病方面非常有效， 可以預(yù)防心血管疾病、前列腺癌、消化道癌、皮膚癌，降低罹患胰腺癌、 子宮癌的風(fēng)險(xiǎn)， 并阻止有害膽固醇的形成。Blum 等［1］研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素可通過降低脂質(zhì)合成和下調(diào)清道夫受體活性和表達(dá)， 減少氧化修飾低密度脂蛋白誘導(dǎo)的泡沫細(xì)胞的形成。 番茄紅素具有較強(qiáng)的抗氧化以及抗炎能力，例如，飼糧中添加番茄紅素能通過蛋白激酶B/信號(hào)途徑顯著提高鵪鶉肝臟中NFE2L2 和HMOX-1 基因的表達(dá)水平［2］。 筆者綜述了番茄紅素的抗氧化、抗炎、抗癌、降血糖和抗心血管疾病作用機(jī)制，以及對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)、健康和產(chǎn)品品質(zhì)的影響，以期為番茄紅素在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 番茄紅素的作用機(jī)制

1.1 抗氧化作用

番茄紅素是一種抗氧化劑， 可以通過抑制過氧化氫、二氧化氮和羥基自由基等的生成，從而發(fā)揮抗氧化作用，進(jìn)而保護(hù)DNA、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)免受氧化損傷。 關(guān)于番茄紅素發(fā)揮抗氧化作用的機(jī)制研究發(fā)現(xiàn)， 在氟誘導(dǎo)的小鼠細(xì)胞氧化應(yīng)激反應(yīng)中， 番茄紅素聯(lián)合VE 可通過降低絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）通路中的應(yīng)激活化蛋白激酶 （c-Jun N-terminal kinase，JNK） 和細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶（extracellular regulated protein kinases，ERK） 的磷酸化水平，下調(diào)半胱氨酸蛋白酶-3（caspase-3）基因（Casp-3）、半胱氨酸蛋白酶-9（caspase-9）基因（Casp-9）和Bax 基因等促凋亡基因的表達(dá)水平， 降低氟中毒引起的細(xì)胞聚集性和毒性， 提高抗氧化酶谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）和凋亡抑制基因-B 淋巴細(xì)胞瘤-2 （B-cell lymphoma-2，Bcl-2）基因（Bcl-2）的表達(dá)水平，進(jìn)而減輕氟中毒誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激［3］。 在克百威引起的小鼠細(xì)胞氧化應(yīng)激和生化應(yīng)激反應(yīng)中， 添加番茄紅素18 mg/（kg·BW）可顯著提高細(xì)胞白蛋白、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)含量，提高血清乙酰膽堿酯酶、過氧化氫酶（catalase，CAT）、SOD 和谷胱甘肽（glutathione，GSH）活性，顯著降低克百威引起的氧化應(yīng)激和生化應(yīng)激［4］。在脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激反應(yīng)中， 番茄紅素可通過提高SOD 和GPX 活性，下調(diào)血漿炎性因子水平和炎癥介質(zhì)表達(dá)，改善LPS 誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激［5］。 每天采食50 mg/（kg·BW）的番茄紅素可改善認(rèn)知缺陷CD-1 雄性小鼠的D-半乳糖活性和小鼠海馬區(qū)的組織病理學(xué)損傷，恢復(fù)腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子 （brain-derived neurotrophic factor，BDNF）的數(shù)量，顯著提高D-半乳糖處理小鼠血清中核因子E2 相關(guān)因子2（nuclear factor-E2-related factor 2，Nrf2）通路下游的抗氧化酶血紅素氧化酶-1 （heme oxygenase-1，HO-1）和磷酸酰胺腺嘌呤二核苷酸醌氧化還原酶-1（NADPH quinineoxidoreductase -1，NQO -1） 的mRNA 表達(dá)， 顯著降低腫瘤壞死因子-α（tumor necrosis factor-α，TNF-α） 和白細(xì)胞介素-1β（interleukin-1β，IL-1β）的mRNA 表達(dá)。 番茄紅素還可通過激活Nrf2 或通過易位失活核因子κB（nuclear factor-κB，NF-κB）減少神經(jīng)元的氧化損傷［6］。此外， 番茄紅素還能緩解β-淀粉樣蛋白（amyloid β-protein，Aβ）誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，抑制線粒體介導(dǎo)的細(xì)胞凋亡，機(jī)制是番茄紅素抑制細(xì)胞色素C（cytochrome C，Cyt C）的釋放和caspase-3 的活化，促進(jìn)線粒體膜通透性轉(zhuǎn)換孔的打開， 有效恢復(fù)神經(jīng)元中的ATP 數(shù)量，增強(qiáng)線粒體活性，防止DNA 損傷并提高線粒體轉(zhuǎn)錄因子A （mitochondrial transcription factor A，MTFA）的水平［7］。

在氧化應(yīng)激誘導(dǎo)的急性胰腺炎（acute pancreatitis，AP）中，添加番茄紅素（50 mg/kg）可顯著降低Wistar 大鼠血清髓過氧化物酶（peroxidase，POD）、α-淀粉酶、脂肪酶活性以及TNF-α 和一氧化氮（nitric oxide，NO）水平，下調(diào)誘導(dǎo)型一氧化氮合 酶（nitric oxide synthase，iNOS）基 因（iNOS）表達(dá)，增強(qiáng)胰腺GSH 活性，顯著改善AP［3］。番茄紅素可顯著降低結(jié)腸炎大鼠血清中丙二醛（malondialdehyde，MDA）、總唾液酸、DNA 片段濃度，提高抗氧化酶活性，預(yù)防結(jié)腸炎的發(fā)生［8］。 番茄紅素對(duì)腎臟也具有抗氧化作用。 番茄紅素和迷迭香酸共同作用， 可顯著降低慶大霉素誘導(dǎo)的腎毒性大鼠血尿素氮、血清肌酐、MDA、自噬標(biāo)記蛋白、促凋亡蛋白Bax 和iNOS 水平，顯著提高SOD、GSH、GPX活性和抗凋亡蛋白Bcl-2 的表達(dá)水平， 緩解腎臟氧化應(yīng)激［9］。 另一項(xiàng)研究表明，番茄紅素作為抗氧化劑可通過抑制肝細(xì)胞核因子-1α（hepatocyte nuclear factor-1α，HNF-1α），降低低密度脂蛋白（low density lipoprotein，LDL）受體的親和力和固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白-2 （sterol regulatory element binding protein-2，SREBP-2）的表達(dá)量，下調(diào)前蛋白轉(zhuǎn)化酶枯草桿菌蛋白酶（proprotein convertase subtilisin/kexin type，PCSK） 的表達(dá)率， 降低載脂蛋白CⅡ（apolipoprotein CⅡ，APO CⅡ） 與脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase，LPL）結(jié)合能力，調(diào)節(jié)總谷胱甘肽（total glutathione，tGSH）和CAT 濃度，抑制蛋白質(zhì)羰基化，進(jìn)而抑制氧化應(yīng)激誘導(dǎo)的肝毒性。番茄紅素還可通過顯著降低MDA 水平、GPX 活性以及Thr231/Ser235、Ser262 和Ser396 磷酸化水平，進(jìn)而顯著改善P301L 轉(zhuǎn)基因小鼠的認(rèn)知缺陷［4］。

1.2 抗炎及抗癌作用

炎癥是機(jī)體某一部位對(duì)組織損傷的局部反應(yīng)，其特征是出現(xiàn)腫脹、發(fā)熱和疼痛等。 增加抗炎成分的攝入量可預(yù)防非傳染性疾病的發(fā)生。 番茄紅素已被證明具有抗炎功效。在急性炎癥期間，免疫細(xì)胞通過多種途徑清除病原體； 在持續(xù)或反復(fù)的炎癥反應(yīng)中， 免疫細(xì)胞通過分泌細(xì)胞因子以損害巨噬細(xì)胞的功能而發(fā)揮抗炎作用。 許多非傳染性疾病，包括心臟病、神經(jīng)性疾病和Ⅱ型糖尿病等的發(fā)生和發(fā)展進(jìn)程與炎癥有關(guān)或受炎癥影響。 當(dāng)機(jī)體處于平衡狀態(tài)時(shí)， 炎癥的功能是消除引起細(xì)胞損傷的原發(fā)因素， 處理?yè)p傷和炎癥引起的壞死細(xì)胞和受損組織，并啟動(dòng)組織修復(fù)功能。急性炎癥是所有高等脊椎動(dòng)物的關(guān)鍵生存機(jī)制之一， 如果急性炎癥得不到解決，可能導(dǎo)致慢性炎癥，而慢性炎癥不是機(jī)體自我修復(fù)過程的一部分， 并可能引發(fā)一個(gè)破壞性的過程， 受損組織會(huì)將促炎細(xì)胞因子和其他生物炎癥介質(zhì)釋放到機(jī)體循環(huán)中， 將基于組織的低度炎癥轉(zhuǎn)化為全身炎癥。此外，自身免疫性疾病和長(zhǎng)期暴露于刺激物也可能導(dǎo)致全身炎癥。 盡管炎癥反應(yīng)過程取決于初始刺激的確切性質(zhì)及其在體內(nèi)的位置，例如，細(xì)菌病原體觸發(fā)Toll樣受體（toll-like receptors，TLR）和病毒感染觸發(fā)Ⅰ型干擾素，它們都有一個(gè)共同的促炎機(jī)制，細(xì)胞表面模式受體 （pattern recognition receptor，PRR）識(shí)別有害刺激， 激活炎癥信號(hào)通路， 釋放炎癥標(biāo)志物，招募炎癥細(xì)胞。 炎癥激活細(xì)胞內(nèi)信號(hào)通路，隨后激活炎癥介質(zhì)的產(chǎn)生。 炎癥刺激物主要包括微生物產(chǎn)物和細(xì)胞因子， 如IL-1β、 白細(xì)胞介素-6（interleukin-6，IL-6）和TNF-α，通過與TLR、IL-1β 受體（interleukin-6 receptor，IL-1R）、IL-6 受體（interleukin-6 receptor，IL-6R）和TNF 受體的相互作用介導(dǎo)炎癥。 這種受體激活觸發(fā)重要的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)通路， 包括MAPK、NF-κB、Nrf2、Janus 激酶（janus kinase，JAK）、 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)子和轉(zhuǎn)錄激活子（signal transducer and activator of transcription，STAT）通路。 番茄紅素已被證明可抑制炎癥信號(hào)通路NF-κB 和應(yīng)激蛋白-1（stress protein-1，SP1）的結(jié)合能力， 并降低SK-Hep-1 細(xì)胞中胰島素樣生長(zhǎng)因子-1 受體 （insulin-like growth factor-1 receptor，IGF-1R） 的表達(dá)和細(xì)胞內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，ROS）濃度。番茄紅素能抑制高脂飲食誘導(dǎo)的小鼠肥胖、炎癥反應(yīng)和相關(guān)代謝紊亂，其機(jī)制是番茄紅素通過降低作為NF-κB 途徑調(diào)節(jié)劑的p65 和IκB 的磷酸化，使NF-κB 信號(hào)通路失活，這種作用可視為番茄紅素的抗炎作用［10］。

在結(jié)直腸癌細(xì)胞中也可以觀察到番茄紅素通過失活NF-κB 信號(hào)通路發(fā)揮抗炎功效。 番茄紅素通過抑制NF-κB 和JNK 的激活， 抑制促炎因子TNF-α、IL-1β、IL-6 和環(huán)氧化酶（cyclooxygenase，COX）和iNOS 的表達(dá)［11］。 食用番茄或番茄紅素與大腸癌和直腸癌的發(fā)病率呈劑量依賴性負(fù)相關(guān)，其機(jī)制主要是番茄紅素通過抑制結(jié)腸癌細(xì)胞的增殖而發(fā)揮抗腸癌作用。有研究用12 μmol/L 番茄紅素處理結(jié)直腸癌細(xì)胞后， 發(fā)現(xiàn)晚期凋亡或壞死的結(jié)直腸癌細(xì)胞比例高于早期凋亡的結(jié)直腸癌細(xì)胞， 同時(shí)發(fā)現(xiàn)番茄紅素顯著降低了IL-1β、TNF-a等多種促炎介質(zhì)的表達(dá)和促炎酶COX-2 的活性［12］。研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素在結(jié)腸癌發(fā)生過程中具有良好的抗炎作用［13］，如采食300 μg/d 的番茄紅素可減弱誘導(dǎo)性結(jié)腸炎大鼠體內(nèi)的炎癥反應(yīng)和炎癥標(biāo)志物活性， 其機(jī)制主要是番茄紅素的攝入降低了MAPK 信號(hào)通路下游基因的表達(dá)， 從而降低了結(jié)直腸癌的發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)［14］。 目前關(guān)于番茄紅素對(duì)不同疾病，如前列腺癌和膀胱癌、心血管風(fēng)險(xiǎn)和代謝綜合征等的影響有大量系統(tǒng)性的綜述， 這些對(duì)番茄紅素抗炎能力的綜述有部分不足， 番茄紅素來(lái)源的品種間差異和番茄紅素的不同含量是否對(duì)抗炎能力存在影響未作明確說(shuō)明。 對(duì)于體內(nèi)研究而言，不僅有必要關(guān)注番茄紅素的攝入量，還需要實(shí)際測(cè)量血漿或血清中循環(huán)的番茄紅素濃度，以了解番茄紅素對(duì)機(jī)體健康的影響。 關(guān)于番茄紅素在免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)中的作用還需試驗(yàn)研究。

1.3 降血糖作用

2 型糖尿病（diabetes mellitus type 2，T2DM）的發(fā)病率隨著生活水平的提高和飲食習(xí)慣的改變逐漸升高。目前，蔬菜和功能性食品的某些特定成分已被證明對(duì)T2DM 具有良好的治療效果，因此，飲食干預(yù)可能是預(yù)防和治療T2DM 的重要策略。 在糖尿病患者中， 高脂飲食和鏈脲佐菌素導(dǎo)致胰島素功能障礙和分泌能力下降，致使糖脂代謝受損，脂質(zhì)代謝紊亂和體內(nèi)胰腺損傷導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化和自由基產(chǎn)生，增加晚期糖基化終產(chǎn)物的形成，從而損害各種器官［15-16］。 上述過程均有氧化低密度脂蛋白 （oxidized low density lipoprotein，Ox-LDL）參與，說(shuō)明Ox-LDL 可加速T2DM 的發(fā)生。 番茄紅素在糖尿病中的有益作用與其較強(qiáng)的抗氧化能力有關(guān)， 番茄紅素通過降低Ox-LDL 誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激減輕內(nèi)皮功能障礙。同時(shí)，番茄紅素的攝入還能降低T2DM 患者體內(nèi)葡萄糖水平、提高胰島素水平，并且改善胰島素功能障礙， 降低T2DM 對(duì)機(jī)體的有害影響，改善肝臟脂肪變性［15-18］。 綜上所述，血漿番茄紅素水平與T2DM 的發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)，番茄紅素被認(rèn)為具有潛在的抗糖尿病作用。

1.4 抗心血管疾病作用

心血管疾病（cardiovascular and cerebrovascular diseases，CVD）按照病因可分為先天性CVD 和后天性CVD。 先天性CVD 包括心室中隔缺損、主動(dòng)脈狹窄等，可能與遺傳相關(guān)；后天性CVD 包括慢性瓣膜疾病、擴(kuò)張性心肌病等。CVD 是動(dòng)物生長(zhǎng)性能和生產(chǎn)性能下降、 淘汰率上升的主要原因之一。 流行病學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，與西歐和美國(guó)相比，地中海國(guó)家的CVD 死亡率較低，可能與地中海地區(qū)的飲食文化有關(guān)， 該地區(qū)居民飲食中包含大量水果和蔬菜。地中海地區(qū)的飲食中多有番茄的出現(xiàn)，這促使許多研究人員開始找尋番茄紅素與CVD 的聯(lián)系。流行病學(xué)研究提供了重要的證據(jù)，支持番茄紅素在預(yù)防CVD 中的直接且有效的作用。

最近研究表明，番茄紅素?cái)z入量與心肌梗死、心絞痛和冠狀動(dòng)脈功能不全的發(fā)生率之間存在負(fù)相關(guān)［19-20］。 許多研究人員報(bào)告高血壓、心肌梗死、中風(fēng)和動(dòng)脈粥樣硬化患者血漿中番茄紅素水平較低。 關(guān)于服用番茄紅素如何影響心血管疾病的研究中， 多個(gè)重復(fù)性試驗(yàn)強(qiáng)調(diào)了攝入番茄紅素可使冠狀動(dòng)脈內(nèi)皮型iNOS 活性和NO 水平正常化，膽固醇生物合成甲羥戊酸途徑抑制，內(nèi)皮功能改善。而在不同的CVD 動(dòng)物模型中，攝入番茄紅素可減輕炎癥損傷，改善脂蛋白譜及其轉(zhuǎn)換的能力［21-23］。番茄紅素治療后可使膽固醇含量降低， 頸動(dòng)脈內(nèi)膜中層厚度和血漿氧化損傷性標(biāo)志物減少， 高密度脂蛋白（high density lipoprotein，HDL）上調(diào)，同時(shí)餐后氧化應(yīng)激也得到明顯緩解。 以上研究均提示了番茄紅素在心血管疾病中的干預(yù)作用。然而，在現(xiàn)代醫(yī)學(xué)中，番茄紅素對(duì)CVD 是否有影響仍然是一個(gè)有爭(zhēng)議的話題， 需要進(jìn)一步精心設(shè)計(jì)臨床研究。

2 番茄紅素在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 番茄紅素對(duì)動(dòng)物健康的影響

動(dòng)物體內(nèi)的自由基處于不斷產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡之中。在當(dāng)前集約化的畜牧生產(chǎn)中，自由基在畜禽養(yǎng)殖應(yīng)激、快速生長(zhǎng)、高繁殖率和密集代謝條件下大量形成， 導(dǎo)致動(dòng)物體內(nèi)過量的自由基無(wú)法被清除，使動(dòng)物產(chǎn)生氧化應(yīng)激，造成機(jī)體產(chǎn)生慢性損傷，降低動(dòng)物對(duì)疾病的抵抗能力。番茄紅素能使單線態(tài)分子氧失活的發(fā)現(xiàn)具有極為重要的意義， 使番茄紅素在健康和疾病中的作用日益受到關(guān)注， 同時(shí)為抗氧化劑在日糧中的添加應(yīng)用有積極作用。胡敏予［24］研究發(fā)現(xiàn)，番茄紅素能阻止膽固醇的生物合成， 增加高密度脂蛋白膽固醇（high density lipoprotein cholesterol，HDL-C）水平，同時(shí)對(duì)修飾LDL 誘導(dǎo)泡沫細(xì)胞的形成有積極作用。 該研究說(shuō)明機(jī)體攝入一定的抗氧化劑可降低活潑自由基濃度， 通過降低自由基連鎖反應(yīng)中擴(kuò)展階段的效率控制自由基的生成， 或者通過抑制自由基引發(fā)劑的產(chǎn)生而起作用。因此，抗氧化劑對(duì)維持機(jī)體正常生命活動(dòng)、保持機(jī)體健康起著重要作用。當(dāng)前通過在飼料中添加抗氧化劑改善動(dòng)物健康已成為一種重要的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方式。

在豬上的研究顯示，β-胡蘿卜素可顯著提高趨化因子（C-C 基序）配體25［chemokine（C-C motif）ligand 25，CCL25］基因（CCL25）相對(duì)表達(dá)量，促進(jìn)仔豬上皮細(xì)胞分泌抗體， 降低促炎細(xì)胞因子表達(dá)，提高仔豬機(jī)體免疫力和抗氧化、抗炎能力［25］。β-胡蘿卜素可以增加妊娠后期母豬糞便中β-胡蘿卜素含量， 同時(shí)提高血清免疫球蛋白A（immunoglobulin A，IGA） 濃度和初乳IgM、IgA 和IgG等免疫球蛋白濃度，增強(qiáng)母豬免疫功能［26］，改善出生仔豬窩重和個(gè)體重［27］。 β-胡蘿卜素可顯著降低斷奶仔豬腸道MDA 水平， 增強(qiáng)GSH-Px 和SOD活性，呈劑量依賴性抑制JNK 和p38MRK 的磷酸化水平，說(shuō)明β-胡蘿卜素能夠緩解斷奶仔豬腸道細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激反應(yīng)及凋亡，發(fā)揮抗炎作用，降低斷奶應(yīng)激損傷［28］。

綜合多個(gè)研究發(fā)現(xiàn)， 番茄紅素可以提高禽類的采食量、飼料轉(zhuǎn)化效率以及胴體重，可增加禽類血清中的VC、VE 和VA 的含量，降低血清、內(nèi)臟中的半胱氨酸和MDA 含量，同時(shí)提高HDL 含量。Sahin 等［29］研究證明，采食不同劑量的番茄紅素補(bǔ)充劑（50、100、200 mg/kg 日糧）可提高熱應(yīng)激（34 ℃） 條件下日本鵝的活體重和飼料轉(zhuǎn)化率，并提高機(jī)體內(nèi)的抗氧化酶活性［28-35］。 番茄紅素還可能在禽類的抗氧化防御系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。Sevcikova 等［35］研究表明，補(bǔ)充番茄紅素可緩解高溫脅迫下日本鵪鶉的氧化應(yīng)激并提高抗氧化能力。蛋雞在采食含番茄紅素的日糧后，番茄紅素不僅對(duì)蛋雞的免疫系統(tǒng)發(fā)揮積極作用， 還會(huì)存儲(chǔ)在蛋黃中對(duì)人體發(fā)揮有益作用［36］。此外，番茄紅素還可改善雞的脂質(zhì)代謝和脂質(zhì)分布［37］。 飼糧中添加番茄紅素能通過蛋白激酶B （protein kinase B，PKB） 信號(hào)途徑顯著提高鵪鶉肝臟中NFE2L2 和HMOX-1 基因的表達(dá)，提高抗氧化能力，減少疾病發(fā)生［38］。 β-胡蘿卜素還可顯著提高21 日齡和42日齡海蘭褐雛雞血清中IgA 含量［30］。

在反芻動(dòng)物上的研究也發(fā)現(xiàn)， 番茄紅素可改善高精料飼養(yǎng)肉羊的生產(chǎn)性能， 提高羊肉中多不飽和脂肪酸的含量及背最長(zhǎng)肌的抗氧化特性。 飼糧中添加番茄紅素還可以提升肉羊的生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)性能，改善羊肉風(fēng)味及肉品質(zhì)，機(jī)制可能是通過調(diào)節(jié)肉羊的內(nèi)分泌而緩解了飼養(yǎng)過程中產(chǎn)生的氧化應(yīng)激，改善了甲狀腺功能，從而提高了動(dòng)物的食欲［29］。 在綿羊飼料中加入含13 g/kg 番茄紅素的番茄渣， 可通過誘導(dǎo)參與氧化防御的基因轉(zhuǎn)錄活性平衡綿羊體內(nèi)的氧化應(yīng)激［39］。

綜上所述， 在動(dòng)物飼料中添加番茄紅素可提高畜禽免疫機(jī)能、增強(qiáng)抵抗力、預(yù)防疾病、增加病畜抗應(yīng)激的能力，降低畜禽淘汰率，有效減少疾病帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失。

2.2 番茄紅素對(duì)動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)的影響

肉用畜禽生產(chǎn)能力提高的同時(shí)， 可能會(huì)伴隨肉品質(zhì)的降低。 氧化應(yīng)激會(huì)顯著改變?nèi)獾倪m口性和營(yíng)養(yǎng)特性，影響肌肉組織發(fā)育，降低肌肉系水力和剪切力，增加滴水損失和pH 值，提高乳酸、磷、膽固醇含量，降低肌內(nèi)脂肪、游離脂肪酸、肌肉蛋白和脂肪含量， 使脂質(zhì)和膽固醇易發(fā)生氧化并產(chǎn)生異味。 在畜禽飼料中添加番茄紅素不僅可以增強(qiáng)動(dòng)物抗應(yīng)激能力， 還可以有效提高肌肉的抗氧化能力，從而改善動(dòng)物的肉品質(zhì)。

Agarwal 等［40］比較了母雞日糧和子代雛雞日糧中添加番茄紅素對(duì)雛雞孵化后前4 周機(jī)體狀況的影響， 發(fā)現(xiàn)采食番茄紅素的母雞所產(chǎn)雛雞肝臟中類胡蘿卜素的濃度是對(duì)照組母雞所產(chǎn)雛雞的29 倍，并一直保持到孵化后第7 天，且發(fā)現(xiàn)番茄紅素是所有類胡蘿卜素中抗氧化活性最高的一種［40-41］。 采食富含番茄紅素的飼料可顯著改善日本鵪鶉肉［33］和蛋［34-35］的特性和質(zhì)量。 β-胡蘿卜素可以提高蛋雞的產(chǎn)蛋率和平均蛋重， 改善蛋黃色澤［42］，并顯著提升海蘭褐雛雞早期的日增重和脛長(zhǎng)，并改善胸腺、脾臟、法氏囊指數(shù)［43］。 研究發(fā)現(xiàn)，利用β-胡蘿卜素作為抗氧化劑能夠提高卵母細(xì)胞質(zhì)量甚至改善卵巢功能，推測(cè)β-胡蘿卜素可提高動(dòng)物繁殖性能［4］。

在反芻動(dòng)物上的研究發(fā)現(xiàn)，β-胡蘿卜素可提高奶牛產(chǎn)奶量和泌乳效率，并提高乳中總固形物、乳蛋白和乳糖含量［44］。 β-胡蘿卜素可以提高肉牛屠宰率和凈肉率［45］，改善肉樣顏色飽和度，還能通過抑制脂肪合成和促進(jìn)脂肪水解從而抑制肉牛背部脂肪沉積［46］。將番茄紅素添加到羊肉中，發(fā)現(xiàn)含有番茄紅素產(chǎn)品的羊肉顯示出更高的儲(chǔ)存穩(wěn)定性、良好的味道、更理想的顏色和更多促進(jìn)人體健康的作用［47］。 Bloukas 等［41］將天然來(lái)源的番茄紅素添加到多種肉類中， 發(fā)現(xiàn)番茄紅素能有效抑制肌肉脂肪氧化，提高肌肉系水力，減少肌肉滴水損失，穩(wěn)定肉色，可使肉產(chǎn)品的風(fēng)味及肉色明顯改善。

綜上分析， 在動(dòng)物飼糧中添加番茄紅素可以顯著改善畜禽肉品質(zhì)及風(fēng)味， 提高畜產(chǎn)品的抗氧化能力，同時(shí)提高畜產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

3 小結(jié)與展望

番茄紅素具有抗氧化、抗炎、抗癌和抗糖尿病的潛力，同時(shí)可預(yù)防多種心臟、肝臟、骨骼、皮膚以及神經(jīng)和生殖系統(tǒng)疾病。 隨著研究水平和技術(shù)的提高， 番茄紅素在動(dòng)物生產(chǎn)中的研究和應(yīng)用也逐漸增多。 番茄紅素不僅可提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和健康狀況，還可改善肉質(zhì)、提高畜產(chǎn)品品質(zhì)，但其作用機(jī)制并未完全闡明，未來(lái)還需要進(jìn)一步研究，尤其是對(duì)基因表達(dá)和信號(hào)通路的研究。此外，這種功能性食品補(bǔ)充劑的有效劑量還需要進(jìn)一步研究，在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用也需要進(jìn)一步探索。