黃瓜嫁接用砧木的非生物抗性研究進展

莫興春，陳 偉，岑義德

（1.獨山縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，貴州獨山 558200；2.德江縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，貴州德江 565200；3.獨山縣基長鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，貴州獨山 558202）

黃瓜（Cucumis sativusL.）是葫蘆科一年生蔓生或攀援草本植物，是世界各地廣泛栽培的重要蔬菜作物。黃瓜是脅迫敏感植物，根系較弱，容易發(fā)生連作障礙，抵御不良環(huán)境的能力差。嫁接是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要技術(shù)措施，嫁接借助砧木發(fā)達的根系，更有效地促進水分和礦質(zhì)養(yǎng)分吸收，為植物茁壯成長提供了生理基礎(chǔ)，同時，嫁接還能提高植物對病害的抗性，增強對非生物脅迫的抵御能力，促進植物生長發(fā)育，提高產(chǎn)量[1]，在黃瓜栽培中也已得到普遍應(yīng)用。研究表明，嫁接栽培黃瓜的株高、葉片數(shù)等生長指標(biāo)均高于自根黃瓜[2]，產(chǎn)量和品質(zhì)上也存在顯著差異[3-4]。嫁接黃瓜的抗性主要取決于砧木[5]，筆者將從嫁接黃瓜在鹽、低溫和高溫三種非生物脅迫的具體表現(xiàn)出發(fā)，綜述近年來國內(nèi)專家學(xué)者在砧木對提升接穗黃瓜非生物抗性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面的相關(guān)研究成果，以期為黃瓜生產(chǎn)者、砧木培育工作者在嫁接砧木選擇、選育上提供參考。

1 黃瓜嫁接用耐低溫砧木研究進展

張雅文認(rèn)為將南瓜作為黃瓜嫁接的砧木，一方面可以通過調(diào)節(jié)嫁接苗的蒸騰作用，降低水分流失，另一方面其強大的根系可以促進養(yǎng)分和水分的吸收、運輸，調(diào)節(jié)嫁接苗細(xì)胞內(nèi)的滲透壓等，從而緩解植物寒害情況[5]。

2011 年，李欣等[6]通過黑籽南瓜和新培育白籽南瓜進行嫁接黃瓜幼苗保護性酶活性比較試驗發(fā)現(xiàn)，白籽南瓜砧木的低溫抗性不及黑籽南瓜砧木，且脅迫時間越長，差異越明顯。同年，田雪梅通過對7 個砧木品種嫁接的黃瓜的幼苗株高、葉面積等生長指標(biāo)和根系活力、葉片電解質(zhì)滲透率等耐低溫指標(biāo)的綜合研究發(fā)現(xiàn)，云南黑籽南瓜的耐低溫能力確實大于白籽南瓜“青研1 號”[7]。隨后，王昶童進一步研究發(fā)現(xiàn)黑籽南瓜砧木可以通過顯著提高氧化物酶（POD）活性、降低丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量等提高嫁接黃瓜的耐低溫性、降低低溫脅迫傷害[8]，此結(jié)論在徐曉昀[9]、聶鑫淼[10]、馮改利[11]等的研究中進一步得到證實，并再次研究發(fā)現(xiàn)，黑籽南瓜砧木對調(diào)控嫁接黃瓜脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）等內(nèi)源物質(zhì)含量和比值，提高或降低可溶性蛋白含量、電解質(zhì)滲漏率等冷害指數(shù)，提高葉綠素含量和碳同化關(guān)鍵酶活性，提升光合性能，改善葉片組織結(jié)構(gòu)，提升植株對硅的吸收、利用和轉(zhuǎn)運，促進幼苗生長和干物質(zhì)積累等。同時，聶鑫淼[10]、馮改利[11]還先后發(fā)現(xiàn)硅雖然對植株耐冷性提升有顯著作用，但效果不及砧木，而云南農(nóng)作資源開發(fā)研究所選育的云南黑籽南瓜在提升嫁接黃瓜耐冷性方面優(yōu)于青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的“黃誠根2 號”。張紅梅通過綜合分析不同砧木嫁接組合黃瓜幼苗的抗性生理指標(biāo)得出，不同砧木提升嫁接黃瓜幼苗耐寒性強弱順序為黑籽南瓜＞日本南瓜＞甬砧8號＞絲瓜[12]。

張洪亮在研究南瓜砧木去黃瓜蠟粉的分子標(biāo)記及對低溫脅迫的生理響應(yīng)機制中發(fā)現(xiàn)青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供的3 種砧木品種中“青砧1 號”抗寒性最強，“偉砧1 號”抗寒性次之，“北瓜”抗寒性最弱，同時還發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）和CAT（過氧化氫酶）4 個指標(biāo)是評價南瓜砧木品種耐寒性強弱的較好指標(biāo)，且各指標(biāo)間兩兩相關(guān)，達到顯著水平，可以在低溫處理48 h 后測定嫁接黃瓜的上述4 個指標(biāo)進行耐寒性鑒定[13]。張雅文指出，砧用南瓜的耐寒性遺傳以主基因遺傳為主，且符合“兩對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因”遺傳模型[5]，為進一步耐寒性砧用南瓜的育種指明了方向。

2 黃瓜嫁接用耐高溫砧木研究進展

黃瓜雖然是喜溫植物，但也是溫度敏感植物，其生長最適溫度為25～32 ℃，溫度超過35 ℃會導(dǎo)致傷害，超過45 ℃產(chǎn)量會急劇下降[14]，高溫下黃瓜生長表現(xiàn)為前期徒長、早熟，后期早衰，產(chǎn)量降低，VC含量減少，果皮硬度加大，果柄變長，畸形瓜率上升，商品率下降[15]。由此可見，高溫是限制夏、秋季節(jié)栽培黃瓜高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的主要因素，篩選和選育耐高溫砧木、提升黃瓜高溫抗性是必要研究課題。

王玉靜[16]研究發(fā)現(xiàn)，黑籽南瓜砧木耐低溫但不耐高溫，高溫脅迫時，黑籽南瓜嫁接的黃瓜在植株生長、光合特性、產(chǎn)量及品質(zhì)等方面表現(xiàn)均最差。2014年，郝婷[17]通過綜合分析上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供的黑籽南瓜、“春秋王2號”黃瓜、“興蔬”絲瓜、“五葉香”絲瓜、“傲美”苦瓜5 種瓜類作物的光合參數(shù)、葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片光能分配等指標(biāo)得出，黑籽南瓜和“春秋王2號”黃瓜的耐高溫性最差，“傲美”苦瓜次之；“興蔬”絲瓜和“五葉香”絲瓜的耐高溫性最好，二者可以作為嫁接黃瓜的耐高溫砧木，并且以“五葉香”絲瓜嫁接的黃瓜在高溫脅迫時的生長指標(biāo)、光合速率、發(fā)病率均優(yōu)于自根黃瓜，產(chǎn)量和營養(yǎng)價值也不同程度地得到提高。李思思、張紅梅等[12,18-21]在郝婷的研究成果上，測定了上述5種砧木中的4個砧木品種和日本南瓜、甬砧8號2個白籽南瓜砧木品種嫁接的黃瓜的超氧化物歧化酶（SOD）活性、脯氨酸、根系活力等耐高溫指標(biāo)，得出同樣的研究結(jié)論。

魏瑩[22]的研究結(jié)果顯示，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的耐熱性苦瓜“長綠苦瓜”不僅能使所嫁接的黃瓜在高溫脅迫時依舊保持較高的光合性能，還能通過降低幼苗生長抑制，保護葉片抗氧化系統(tǒng)，穩(wěn)定類嚢體膜的蛋白質(zhì)庫等方面提高接穗黃瓜植株的耐熱性。

3 黃瓜嫁接用耐鹽砧木研究進展

隨著設(shè)施栽培的不斷推進，土壤次生鹽漬化越發(fā)嚴(yán)重，全球有1/5左右的耕地受到高鹽危害[23]。Ga(NO3)2、NaCl造成的鹽脅迫是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中經(jīng)常遇到的問題。相關(guān)研究表明，高鹽能顯著降低黃瓜幼苗的生物量、幼苗生長、光合效率[23-26]，進而影響黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。作為最大的黃瓜生產(chǎn)國，土壤鹽漬化已是制約我國黃瓜生產(chǎn)的主要因素。培育和篩選高耐性砧木，實施嫁接栽培是克服這一問題的最有效方法[27]。

劉志雄[28]、孫靜宇[29]的研究結(jié)果顯示，NaCl 脅迫下，南瓜砧木能通過限制Na+向木質(zhì)部裝載，減少Na+向地上部分運輸，從而減少Na+在黃瓜接穗中的積累，減輕NaCl脅迫引起的氣孔和非氣孔因子對黃瓜葉片性能的限制作用，緩減光抑制，提高耐鹽性。刑雯雯[30]指出，南瓜砧木能緩解Ga(NO3)2脅迫對接穗黃瓜的碳水化合物運輸和分配的抑制作用，同時還能通過維持較高水平的糖酵解代謝、TAC 活性、保持呼吸的動態(tài)平衡等方面提升黃瓜的耐鹽性和改善黃瓜果實的感官品質(zhì)、營養(yǎng)特性和風(fēng)味，緩解鹽脅迫對黃瓜果實品質(zhì)的影響，提高黃瓜的適口性。李誠誠[31]研究發(fā)現(xiàn)，南瓜砧木嫁接可以通過增加黃瓜嫁接苗在不同光強條件下的氣孔導(dǎo)度而提高凈光合速率，維持較高的電子傳輸速率，調(diào)節(jié)能量耗散量子產(chǎn)額，并調(diào)控SA-H2O2的含量變化激活植物脅迫防御系統(tǒng)來緩解Ga(NO3)2脅迫對黃瓜植株的傷害。

田雪梅[7]通過對7 種砧木品種嫁接黃瓜的幼苗株高、葉面積等生長指標(biāo)和細(xì)胞質(zhì)頭型、葉片滲透調(diào)節(jié)、Na+分布等耐鹽指標(biāo)的綜合分析發(fā)現(xiàn)，云南黑籽南瓜、鐵力砧、日本新土佐、青研砧木一號為耐鹽性強的砧木，與王冉[32]研究結(jié)果一致。王麗萍[33-34]研究發(fā)現(xiàn)，等滲條件下，NaCl 的脅迫傷害大于Ca(NO3)2，選用耐鹽性砧木嫁接栽培黃瓜，砧木可以通過截留Cl－、Na+，減少多余有害Cl－、Na+向上運輸，提升有益K+、Ca2+、Mg2+的吸收和向接穗的轉(zhuǎn)運，調(diào)控關(guān)鍵酶和蛋白基因的表達，改善N 素代謝、提高滲透調(diào)節(jié)能力，維持高水平碳同化能力、提升光合效率等方面提升接穗黃瓜的耐鹽性。但是，不同磚木品種之間的耐鹽性存在顯著差異，青島市農(nóng)科院研育的“青研1 號”在生理指標(biāo)、鹽害指數(shù)、幼苗生長指標(biāo)等方面表現(xiàn)最好，山東壽光的“佐木南瓜”次之。

4 討論

黃瓜栽培中面對的非生物脅迫主要有溫度、鹽、旱澇。當(dāng)前，隨著機耕道、排灌溝渠等農(nóng)業(yè)生產(chǎn)設(shè)施、基礎(chǔ)條件的改善及滴灌、噴灌等先進生產(chǎn)技術(shù)的投入，干旱、水澇脅迫明顯降低。但是，土壤改良是長期而系統(tǒng)的工程，溫度脅迫又屬自然不可控因素，因此，鹽、低溫、高溫三者在黃瓜栽培中的非生物因素脅迫中占主導(dǎo)位置。

魯雪利等[35]指出，高溫脅迫導(dǎo)致黃瓜根系徒長，從而易使植株出現(xiàn)倒伏，而低溫脅迫使根系生長緩慢進而影響植株的生長發(fā)育，二者均對黃瓜根系活力產(chǎn)生極其顯著的影響，且影響力高于栽培方式和品種。土壤鹽分過多時，會引發(fā)土壤溶液濃度過大和滲透壓過高、滲透勢降低，導(dǎo)致根系水勢下降，引起植物吸水困難、地上部分水分虧缺、氣孔關(guān)閉、蒸騰和光合速率下降，從而導(dǎo)致植物的生理干旱，最終影響植物生長[36]。

抗低溫方面，黑籽南瓜一直是黃瓜嫁接的砧木，但以其為砧木的嫁接黃瓜在表面蠟粉、果皮光滑度、明亮度等方面表現(xiàn)較差[37]，且不同的嫁接方式，在生產(chǎn)中所取得的效益不盡相同[8,38-39]。因此，實際生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)人員勞作技能熟練程度、果品質(zhì)量要求、生產(chǎn)區(qū)自然條件等具體要素，選擇適合的耐低溫砧木。

相關(guān)研究表明，高溫和高CO2有協(xié)同促進作用，能夠有效提高黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)[16,40]。但是，富加CO2只能在黃瓜設(shè)施栽培中進行，而黃瓜生產(chǎn)中絕大多數(shù)采取的是露天栽培，此舉意義不大。在我國遼闊的土地上，多地在夏、秋兩季的氣溫均會超過35 ℃，生產(chǎn)上還是應(yīng)該重點考慮耐高溫砧木的篩選，尤其是在我國南方種植區(qū)域。有研究表明，“五葉香”絲瓜和“長綠”苦瓜均具有良好的高溫抗性，但二者的耐高溫效果及嫁接黃瓜的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的具體表現(xiàn)還需進一步研究比較。

黑籽南瓜砧木，不僅耐低溫，在抗鹽脅迫方面也有良好的表現(xiàn)，但王麗萍[33]反以白籽南瓜為供試材料，可能是基于嫁接黃瓜的品質(zhì)等方面的考慮。相關(guān)研究也表明，促生菌、光核碳、硅及油菜素內(nèi)酯等外源物質(zhì)介入，亦能提高黃瓜的耐鹽性[41-44]。近年來耐性黃瓜品種的不斷推出，極大地促進了黃瓜生產(chǎn)。嫁接作為提升植物抗性的重要手段之一，應(yīng)積極應(yīng)用，并通過耐鹽砧木、耐鹽品種、外源物質(zhì)等的共同使用、相互協(xié)作，以期有助于推動鹽澤地黃瓜的生產(chǎn)。