林麝的種群分布及食源研究概況和進(jìn)展

吳科君，吳世磊*，蘇 宇，蔡永華，楊 營(yíng)，龔 杭，蔣桂枚

（1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610036；2.四川養(yǎng)麝研究所，四川都江堰 611830）

林麝（Moschus berezovskii）是偶蹄目麝科麝屬中體型最小的哺乳動(dòng)物，又稱麝鹿、林獐等。林麝體長(zhǎng)70～80 cm，肩高約70 cm，體重14 kg 左右。FLEROV 等人通過(guò)研究對(duì)比，第一次將林麝列為單獨(dú)的物種[1]。高耀亭根據(jù)林麝的外形等形態(tài)特征也認(rèn)為林麝為獨(dú)立物種[2]。此外，陳軒通過(guò)分析林麝的基因序列，發(fā)現(xiàn)林麝與其他麝類種群也存在顯著差異[3]。

我國(guó)具有豐富的林麝資源，林麝種群資源蘊(yùn)藏量占全世界的70%以上[4-5]。林麝通過(guò)代謝作用能夠分泌麝香，而麝香又是極其珍貴且罕見(jiàn)的中藥材。早在明朝時(shí)期，我國(guó)就已有使用麝香治療疾病的記錄，李時(shí)珍在《本草綱目》中描述麝類分泌的麝香：“麝香通諸竅，開(kāi)經(jīng)絡(luò)，透肌骨，解酒毒，消瓜果食積，治中風(fēng)、中氣、中惡、痰厥積聚廢寢。”20 世紀(jì)末及21世紀(jì)初，野生林麝種群因分泌的麝香具有極高的藥用價(jià)值而遭受亂捕濫獵，再加之生境破碎化及食源減少等問(wèn)題導(dǎo)致中國(guó)野生林麝種群數(shù)量銳減90%以上，林麝種群已處于瀕危狀態(tài)[6]。截至目前，林麝已被 我國(guó)的《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)》列為瀕?；蛞孜?dòng) 物[7]。另外也被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）組織認(rèn)定為瀕危 等級(jí)[8]。

1 林麝種群分布及變遷現(xiàn)狀

我國(guó)是全世界林麝資源最為豐富的國(guó)家，在13 個(gè)省及自治區(qū)均有林麝種群分布，其中以陜西和四川分布最為廣泛[9]。但受制于20 世紀(jì)90 年代末長(zhǎng)時(shí)期的大量捕獵，林麝種群不僅在數(shù)量上變得寥寥無(wú)幾，而且其分布區(qū)域也變得支離破碎。在20 世紀(jì)50 年代，廣西壯族自治區(qū)有林麝種群分布記錄的區(qū)縣達(dá)到77個(gè)，而到了1980 年左右，就有接近20 個(gè)縣域的林麝種群瀕臨滅絕，更有15 個(gè)縣域內(nèi)的林麝種群滅絕絕跡[10]。王淯的研究結(jié)果表明，盡管在21 世紀(jì)初我國(guó)已經(jīng)開(kāi)始重視對(duì)生物生態(tài)環(huán)境的保護(hù)，但截至2006 年，陜西省鳳縣境內(nèi)林麝種群分布區(qū)域的面積與半個(gè)世紀(jì)前相比較依然下降了接近40%，并且分布區(qū)域由原來(lái)4 大區(qū)塊割裂為12 個(gè)孤立的小斑塊，最大斑塊面積僅僅是半個(gè)世紀(jì)前最大面積的31%[7]。

1.1 林麝種群的垂直分布特征

研究表明，林麝種群垂直分布的特征主要受地形、植被、基底及水熱等因素的綜合影響，而影響林麝種群垂直分布特征的首要因素是生態(tài)地理環(huán)境。通過(guò)查閱文獻(xiàn)得知，林麝主要活動(dòng)區(qū)域?yàn)楹０? 000 m 以上的針葉林、闊葉林、針闊混交林及高山灌叢等生境[11-12]。張履冰等人研究表明，甘肅省林麝種群在春季和冬季主要的活動(dòng)區(qū)域?yàn)楹０卧? 000～3 000 m 的森林草原帶，夏季和秋季則移動(dòng)到2 600～3 500 m 的高山灌叢帶活動(dòng)[13]。胡忠軍等人研究表明，不同地區(qū)林麝種群活動(dòng)區(qū)域的海拔存在差異，如陜西鎮(zhèn)平地區(qū)的林麝種群習(xí)慣生活在海拔800～2 800 m，而陜西省鳳縣的林麝種群習(xí)慣生活在海拔1 700～2 100 m 的區(qū)域[14]。在同一地區(qū)，隨著季節(jié)的變化，林麝種群的棲息地也會(huì)隨之改變。春夏季隨著天氣逐漸炎熱，林麝棲息地逐漸靠近山頂；到了秋冬季，隨著天氣逐漸變冷，林麝的棲息地也逐漸靠近山腳[15]。鄧亞平等人利用GPS對(duì)重慶市金佛山林麝的活動(dòng)區(qū)域進(jìn)行研究，通過(guò)采集林麝種群活動(dòng)所殘留下的遺留進(jìn)行跟蹤和定位，再利用調(diào)查問(wèn)卷的形式對(duì)當(dāng)?shù)卮迕?、管理人員進(jìn)行調(diào)查訪問(wèn)，最后結(jié)合已有研究所獲得的資料，綜合分析后得出林麝在溫度適宜的春季及秋季喜歡活動(dòng)于針闊混交林中；在夏季，林麝種群習(xí)慣活動(dòng)在針葉林中，而到了冬季，林麝種群習(xí)慣在海拔1 000～2 200 m 的針葉、闊葉混交林和落葉、常綠闊葉混交林向陽(yáng)的區(qū)域活動(dòng)[16-24]。林麝種群的分布和活動(dòng)區(qū)域會(huì)隨著季節(jié)、食物等因素的影響，會(huì)有小范圍的垂直遷徙，因此古人有“七上八下，九歸巢”的說(shuō)法，這也印證了林麝種群存在垂直遷徙的行為活動(dòng)。

1.2 林麝種群的生態(tài)地理分布特征

前人通過(guò)進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，林麝種群分布還與其本身的生活習(xí)性、繁殖特性及人為干擾等因素相關(guān)聯(lián)。林麝有固定的生活習(xí)性，它們生性敏感、善于奔跑、嗅覺(jué)發(fā)達(dá)，而且視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)敏銳，若察覺(jué)異樣聲響即迅速逃遁。除去繁殖階段，林麝均為孤居生活。一般來(lái)說(shuō)，林麝會(huì)通過(guò)釋放化學(xué)信號(hào)分子如尾脂腺分泌物等進(jìn)行領(lǐng)域標(biāo)記，不容許其他林麝個(gè)體入侵自己的領(lǐng)域。因此，在非繁殖季節(jié)，同一區(qū)域內(nèi)通常只有一個(gè)林麝個(gè)體；而在繁殖季節(jié)，雌性個(gè)體和雄性個(gè)體由于求偶等因素，林麝個(gè)體的家域范圍會(huì)出現(xiàn)重疊的現(xiàn)象[25]。此外有研究表明，由于受人類活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾，林麝主要分布在植被保存完好、遠(yuǎn)離人類活動(dòng)范圍的高山區(qū)域。彭杰等人在重慶金佛山的調(diào)查研究表明，在金佛山地勢(shì)險(xiǎn)峻、海拔較高、植被保存完好的北坡，發(fā)現(xiàn)了較為頻繁的林麝蹤跡；而在人類活動(dòng)十分頻繁的南坡和東坡，未發(fā)現(xiàn)林麝蹤跡。上述研究結(jié)果也再次印證林麝種群的分布與其自身的生活習(xí)性及人為干擾密切相關(guān)。

此外，林麝種群的分布與植被區(qū)類型密切相關(guān)。盛和林等人的研究結(jié)果表明，鳳縣林麝喜歡選擇灌木蓋度和竹子密度較低的落葉闊葉林和針闊混交林。四川省冕寧林麝種群喜歡在郁閉度適中、海拔3 500 m左右的竹林林緣活動(dòng)。引入浙江省舟山市后，林麝種群喜歡活動(dòng)于常綠闊葉林及落葉闊葉混交林中[26-27]。另外已有研究表明，廣西林麝喜歡活動(dòng)在常綠闊葉林和藤本灌叢中；西藏林麝的最適宜生境為針闊混交林和亞高山暗針葉林[28]。以上研究結(jié)果也進(jìn)一步印證了林麝種群分布與地理區(qū)位和植被區(qū)類型密切關(guān)聯(lián)。

2 林麝食源研究概況

不同植食性哺乳動(dòng)物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，由于不同的營(yíng)養(yǎng)生理生態(tài)特點(diǎn)，其食性偏好也各不相同[29]。林麝食性廣泛，全年取食植物達(dá)80 種，在不同季節(jié)，其取食植物物種也不同。在春季，林麝主要以非禾本科草本植物為食，冬季則以常綠灌木為主要食物來(lái)源[30]。在夏季，林麝取食頻率較高的是薔薇科、忍冬科及虎耳草科的草灌。在秋季，林麝取食殼斗科植物最多，杜鵑花科、虎耳草科、槭樹(shù)科植物也是比較重要的食物來(lái)源[31]。在冬季，林麝取食較多的植物包括黃瑞香、華椴和色木槭。此外，一些草本植物如狹葉麥冬和龍須草在冬季也占據(jù)林麝食物組成中一定比例。

林麝食物選擇還與植物營(yíng)養(yǎng)成分相關(guān)，一般來(lái)說(shuō)，植食動(dòng)物的首選食物一般是纖維素含量低且蛋白質(zhì)含量高的植物。王文霞通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，林麝采食量與采食植物鉀元素的含量呈極顯著正相關(guān)，這是因?yàn)殁浽啬軌虼龠M(jìn)并提升植食動(dòng)物的消化能力，保證其良好的體況[32]。而一般在植物的嫩葉、芽等部位含有較高的鉀和氮元素，同時(shí)這些部位纖維素含量也比較低，因此，這或許是林麝選擇該部位作為主要食源的原因之一。

單從營(yíng)養(yǎng)角度不能很好地解釋林麝種群食源的選擇。植物次生代謝產(chǎn)物也是影響林麝食源選擇的重要因素之一，因此次生代謝物也被列入最優(yōu)食物選擇理論模型之中。植物次生代謝產(chǎn)物是植物進(jìn)化出的化學(xué)防衛(wèi)機(jī)制，通過(guò)產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物來(lái)避免或減少動(dòng)物的采食[33]。王文霞等人通過(guò)研究，對(duì)林麝取食植物在不同季節(jié)下次生代謝物的含量及種類進(jìn)行了分析，探明了不同時(shí)段內(nèi)次生代謝的水平，進(jìn)而有助于在人工飼養(yǎng)林麝時(shí)，能夠有的放矢地選擇食源種類，進(jìn)而推動(dòng)林麝人工飼養(yǎng)行業(yè)的發(fā)展[32]。

3 林麝種群的風(fēng)險(xiǎn)與威脅因素

綜合已有資料及結(jié)合現(xiàn)狀分析，林麝種群的風(fēng)險(xiǎn)與威脅因素主要有以下2 點(diǎn)。

1）亂捕濫獵。由于國(guó)內(nèi)外對(duì)麝香的需求不斷增加，加之對(duì)捕獵管控力度不強(qiáng)，亂捕濫獵仍是導(dǎo)致種群數(shù)量下降最為直接的原因。偷捕濫獵這種情況對(duì)林麝種群的破壞力極大，我國(guó)林麝資源的衰退與偷捕現(xiàn)狀有著直接的關(guān)系。

2）生境破碎化。由于人類活動(dòng)的加劇，以及氣候條件的改變，加之林麝種群生境的破碎化，導(dǎo)致自然生境內(nèi)生態(tài)核心區(qū)域面積銳減，生境內(nèi)自然生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的惡化，進(jìn)而引起林麝種群在該區(qū)域內(nèi)的生境適宜性降低，最終減弱了林麝種群棲息地保護(hù)生物多樣性的功能[34-35]。

4 結(jié)語(yǔ)

目前我國(guó)野生林麝種群依然面臨著數(shù)量減少，棲息地面積縮減及分布面積減少的問(wèn)題，利用已有的研究成果，通過(guò)人工飼養(yǎng)、棲息地修復(fù)等方式對(duì)林麝種群進(jìn)一步的保護(hù)迫在眉睫，這些研究成果也為下一步林麝種群進(jìn)行的研究與保護(hù)提供科學(xué)參考。