氣候變化下子午沙鼠在中國的潛在分布分析

甘瑞勛， 唐莊生， 花 蕊， 余 濤， 郝媛媛， 楚 彬， 花立民

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院； 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室； 國家林業(yè)草原高寒草地鼠害防控工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070)

子午沙鼠(Merionesmeridianus)廣泛分布于我國西北荒漠地區(qū)，為典型的荒漠、半荒漠優(yōu)勢鼠種之一[1]，常聚集分布于沙質(zhì)和土質(zhì)的荒漠環(huán)境中；春夏秋季主要為夜行性，冬季為日行性，不冬眠，具有儲食行為[2]。子午沙鼠采食植物莖葉降低植物生物量，取食種子影響植物繁殖，最終導(dǎo)致荒漠植物大量死亡。子午沙鼠挖掘活動(dòng)將土壤有機(jī)質(zhì)、礦物質(zhì)推至地表，改變土壤表層結(jié)構(gòu)和破壞土壤生物結(jié)皮層，不僅影響植物生長，導(dǎo)致植物蓋度降低，而且致使地表極易被風(fēng)蝕或水蝕，形成次生裸地，加劇了沙漠化進(jìn)程[3-4]。此外，子午沙鼠是皮膚利什曼病和鼠疫等自然疫源性疾病的傳播者[5]，嚴(yán)重威脅人類健康。目前對子午沙鼠的研究主要集中在種群動(dòng)態(tài)、基礎(chǔ)生態(tài)、鼠疫調(diào)查、分子進(jìn)化和地理變異等方面[6-10]，區(qū)域性的空間分布也有所報(bào)道[11-14]，但子午沙鼠在中國的地理分布很少被報(bào)道。因此，對全國子午沙鼠地理分布及其未來動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究，對于監(jiān)測預(yù)警和精準(zhǔn)防控具有重要意義。

物種地理分布是物種對不同生境適宜性選擇的結(jié)果。生境指生物的個(gè)體、種群或群落生活地域的環(huán)境。生存條件良好能形成高密度種群的生境為適宜生境，而物種只能生存和繁殖但種群數(shù)量較低的生境為非適宜生境[15]。嚙齒動(dòng)物生境選擇原則包括食物資源、捕食風(fēng)險(xiǎn)、種間競爭及其他非生物因素等[16]，子午沙鼠生境選擇主要受捕食風(fēng)險(xiǎn)、競爭關(guān)系、地形、地貌和植被類型、蓋度等因子制約[2]。子午沙鼠喜棲于溫度適宜、植被蓋度較高、地形起伏、質(zhì)地松軟的固定及半固定沙丘[5,17-18]。這些研究對于掌握子午沙鼠地理分布具有重要參考意義。但是，受到調(diào)查手段、交通條件和人力物力等條件限制，對子午沙鼠大尺度地理分布格局研究的報(bào)道很少。

草原不僅是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，也是重要的生態(tài)屏障[19-20]?；哪菰顷懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)的重要組分[21]，在防風(fēng)固沙、水土保持等發(fā)揮著重要生態(tài)功能。但荒漠草原也是生態(tài)脆弱區(qū)和氣候敏感區(qū)，氣候變化是荒漠草原退化主要驅(qū)動(dòng)因子[22]。氣候是決定物種分布的最關(guān)鍵因素之一。氣候變化威脅著全球生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能和人類福祉，影響許多物種的地理分布[23]。因此，研究氣候變化與子午沙鼠地理分布的關(guān)系，對于理解子午沙鼠種群動(dòng)態(tài)和空間分布具有重要意義。物種分布模型(Species distribution models，SDM)提供了現(xiàn)實(shí)的情景來解釋生物氣候變量對物種分布的影響，是目前得出物種環(huán)境適宜性空間預(yù)測的主要工具[24-25]。目前已有的物種分布模型中，最大熵(The maximum entropy,MaxEnt)模型通過物種已知分布點(diǎn)和對應(yīng)環(huán)境變量預(yù)測物種的存在概率，并定量分析了環(huán)境變量對物種分布的影響，具有不受樣本量的影響、應(yīng)用廣泛、預(yù)測精度高等優(yōu)點(diǎn)[26-27]。MaxEnt模型已被廣泛應(yīng)于多個(gè)嚙齒動(dòng)物的潛在分布預(yù)測和生境適宜性評價(jià)，巴塔哥尼亞14種嚙齒動(dòng)物的潛在分布[28]、賀蘭山西坡嚙齒動(dòng)物生境適宜性評價(jià)[15]、高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)在未來氣候情景下的適宜分布面積預(yù)測[29]、氣候變化情景下大沙鼠潛在地理分布預(yù)測[30]等研究工作都使用了該模型。這些研究均選取氣候、地形、植被等環(huán)境變量研究了嚙齒動(dòng)物的生境適宜性，也說明MaxEnt模型對預(yù)測嚙齒動(dòng)物的分布有良好的效果。

綜上，本文通過調(diào)查和收集子午沙鼠在我國的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合相應(yīng)的生物氣候和地形數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型預(yù)測子午沙鼠的潛在地理分布，并分析影響子午沙鼠分布的主要環(huán)境因子，明晰不同氣候情境下，未來子午沙鼠在我國的潛在地理分布的變化趨勢。

1 材料與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)及處理方法

子午沙鼠地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)獲?。?1)2021年7—8月在山丹縣、民樂縣、高臺縣、甘州區(qū)和民勤縣進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，記錄子午沙鼠的經(jīng)度和緯度；(2)從全球生物多樣性信息庫(GBIF，https://www.gbif.org/)查詢；(3)查閱文獻(xiàn)[6,10,31-34]，記錄各研究區(qū)經(jīng)緯度。對于僅有地名的研究區(qū)，基于谷歌地圖進(jìn)行經(jīng)緯度查詢。通過以上途徑共收集133個(gè)子午沙鼠分布數(shù)據(jù)，利用Arc GIS10.4和SDMtoolbox v2.5中的Spatially Rarefy Occurence Data for SDMs工具[35]，去除空間自相關(guān)高的分布點(diǎn)，最終得到子午沙鼠在中國的81個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖1)。

圖1 子午沙鼠在中國的主要分布點(diǎn)Fig.1 Main distribution points of Meriones meridianus in China注：本圖基于標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2020)4619號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作Note:This map is based on the standard map with the review number GS (2020) 4619 downloaded from the Standard Map Service website

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)及處理方法

本文主要研究氣候、地形對子午沙鼠地理分布的影響，選取包括溫度、降水、地形3方面的22個(gè)環(huán)境變量(表1)。使用當(dāng)前(1970—2000年)和未來氣候情景(2021—2040年)的19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)下載自全球氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim網(wǎng)(http://www.worldclim.org/)，空間分辨率為30 s(約1 km2)。未來氣候數(shù)據(jù)選擇第六次國際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)的氣候模式下，ACCESS-ESM1-5氣候模型的三種(SSP1-2.6，SSP3-7.0，SSP5-8.5)共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(Shared socio-economic pathways，SSPs)情景下的數(shù)據(jù)。海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)3個(gè)地形數(shù)據(jù)是利用Arc GIS10.4提取自中科院資源環(huán)境與數(shù)據(jù)中心網(wǎng)(http//www.resdc.cn/)下載的數(shù)字高程模型數(shù)據(jù)。

表1 用于子午沙鼠適生區(qū)預(yù)測建模的環(huán)境因子Table 1 Environmental factors used for predictive model of Meriones meridianus

為便于變量貢獻(xiàn)分析，明確制約子午沙鼠潛在分布的主導(dǎo)因子，需去除高度自相關(guān)的環(huán)境變量。使用皮爾遜(Pearson)相關(guān)系數(shù)分析各環(huán)境變量之間的相關(guān)性，保留|r|<0.8的環(huán)境變量，對于|r|>0.8的變量，則保留其中生態(tài)意義較強(qiáng)的環(huán)境變量[30]。最終選取14個(gè)環(huán)境變量參與模擬，分別為年均溫(bio1)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(bio4)、最干旱季度的平均溫度(bio9)、最熱季度的平均溫度(bio10)、最冷季度的平均溫度(bio11)、年降水量(bio12)、降水季節(jié)性變異系數(shù)(bio15)、最干旱季度的降水量(bio17)、最熱季度的降水量(bio18)、最冷季度的降水量(bio119)、海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)。

1.3 MaxEnt模型分析

將剔除空間自相關(guān)的81個(gè)子午沙鼠分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和除去高相關(guān)性的14個(gè)環(huán)境變量利用ArcGIS 10.4軟件轉(zhuǎn)化為ASCII格式導(dǎo)入MaxEnt3.4.4軟件，設(shè)置25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)為測試數(shù)據(jù)，75%為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，迭代次數(shù)為10 000，重復(fù)運(yùn)行10次。利用MaxEnt3.4.4軟件中的刀切法(Jackknife)和變量貢獻(xiàn)分析，計(jì)算環(huán)境變量的置換重要值和貢獻(xiàn)率，并繪制變量響應(yīng)曲線，明確影響子午沙鼠分布的主導(dǎo)因子。利用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve，ROC)評估模擬結(jié)果的精確度，ROC曲線與橫坐標(biāo)軸圍成的面積稱為AUC(area under ROC curve)值，AUC值介于0～1之間，AUC值越大，模型的精確度越高，預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確。預(yù)測效果可分為差(0～0.6)、較差(0.6～0.7)、一般(0.7～0.8)、較好(0.8～0.9)和極好(0.9～1)[36]。模擬結(jié)果選擇Cloglog輸出方式，以asc格式保存。

利用ArcGIS 10.4軟件，對模擬結(jié)果進(jìn)行處理。模擬結(jié)果的適生指數(shù)范圍為0～1，根據(jù)子午沙鼠實(shí)際分布情況和有關(guān)評估可能性劃分方法，利用自然間斷點(diǎn)分級法(Jenks’ natural breaks)對模擬結(jié)果進(jìn)行重分類(Reclassify)，將子午沙鼠潛在分布區(qū)依據(jù)預(yù)測存在概率劃分為：非適生區(qū)(<0.05)、低適生區(qū)(0.05～0.33)、中適生區(qū)(0.33～0.66)、高適生區(qū)(≥0.66)[30]。再利用ArcGIS 10.4軟件計(jì)算各適生區(qū)的分布區(qū)面積。通過觀察比較當(dāng)前氣候條件與三種未來氣候情景下適生區(qū)的范圍與面積，揭示不同未來氣候情景下子午沙鼠在中國的潛在分布變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt預(yù)測結(jié)果評價(jià)

MaxEnt模型重復(fù)運(yùn)行10次，得到平均訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC為0.939，標(biāo)準(zhǔn)差為0.007，平均測試數(shù)據(jù)AUC為0.898，標(biāo)準(zhǔn)差為0.025。模擬結(jié)果最好時(shí)，訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC可達(dá)0.942，測試數(shù)據(jù)AUC可達(dá)0.914(圖2)，表明MaxEnt模型預(yù)測子午沙鼠潛在分布區(qū)精度較高，預(yù)測結(jié)果可信度高。

圖2 MaxEnt模型預(yù)測子午沙鼠在中國潛在分布的受試者工作特征曲線(ROC)Fig.2 Receiver operating characteristic curves (ROC) for the MaxEnt model predicting the potential distribution of Meriones meridianus in China

2.2 影響子午沙鼠分布的主導(dǎo)環(huán)境變量

綜合變量貢獻(xiàn)率、置換重要值和刀切法分析影響子午沙鼠預(yù)測結(jié)果的主導(dǎo)環(huán)境變量。由表2可知，經(jīng)變量貢獻(xiàn)分析，影響子午沙鼠潛在地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子主要有最熱季度的降水量(bio18)、坡度(slope)、海拔(altitude)、溫度季節(jié)性變化的標(biāo)準(zhǔn)差(bio4)、年降水量(bio12)、最冷季度的平均溫度(bio11)，這6個(gè)環(huán)境因子累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.3%。表明這些環(huán)境變量對子午沙鼠的分布起主導(dǎo)作用。

表2 MaxEnt模型預(yù)測子午沙鼠在中國潛在分布的環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值Table 2 The contribution of environmental variables and replacement importance values of the potential distribution of Meriones meridianus in China by MaxEnt model

根據(jù)子午沙鼠對環(huán)境變量的耐受性和變量貢獻(xiàn)率，選擇最冷季度的平均溫度(bio11)、海拔(altitude)、年降水量(bio12)等具有明顯耐受限度的變量響應(yīng)曲線，探討環(huán)境因子對子午沙鼠分布的影響。由圖3可得，最冷季度的平均溫度(bio11)、海拔(altitude)、年降水量(bio12)均為單峰型變化，隨著環(huán)境變量的增大，子午沙鼠存在概率先增大后減小，均具有明顯的峰值。當(dāng)最冷季度平均溫度小于—20℃或大于5℃時(shí)，子午沙鼠的存在概率為0，當(dāng)最冷季度平均溫度在-7℃左右時(shí)，子午沙鼠存在概率最大，接近0.8；海拔在0到5 000 m之間子午沙鼠都有可能存活；年降水量大于500 mm時(shí)，子午沙鼠可能無法生存。當(dāng)降雨量較低時(shí)，雖不是最適降雨量，其仍然可能存活。

圖3 MaxEnt模型預(yù)測子午沙鼠在中國潛在分布的主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.3 MaxEnt model predicts the response curves of major environmental factors for the potential distribution of Meriones meridianus in China

2.3 當(dāng)前氣候下子午沙鼠在中國的潛在分布

當(dāng)前氣候下，子午沙鼠在我國適生區(qū)主要分布在西北地區(qū)。其中高適生區(qū)占總適生面積的10.11%，中適生區(qū)占30.88%，低適生區(qū)占59.00%。

高適生區(qū)主要分布在甘肅河西走廊地區(qū)，內(nèi)蒙古西南部靠近甘肅、寧夏的地區(qū)，以及寧夏的北部地區(qū)。在甘肅、內(nèi)蒙古和寧夏的交界地區(qū)，形成高適生區(qū)中心。新疆的塔里木盆地和天山山脈之間，伊犁州和塔城等地區(qū)也有較大面積高適生區(qū)分布。此外，青海中部也有小范圍的高適生區(qū)(圖4)。

圖4 不同氣候情景下子午沙鼠在中國的不同等級適生區(qū)Fig.4 Different classes of suitability zones for Meriones meridianus in China under different climate scenarios注：本圖基于標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2020)4619號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作Note:This map is based on the standard map with the review number GS (2020) 4619 downloaded from the Standard Map Service website

中適生區(qū)多分布于高適生區(qū)周圍,主要分布在甘肅酒泉的北部地區(qū)，內(nèi)蒙古西北部的額濟(jì)納旗到二連浩特一帶，青海中部以及新疆的大部分地區(qū)，山西也有零星分布。低適生區(qū)除了以上地區(qū)外，在陜西、河北、河南、山東、北京、天津等地均有分布。

2.4 不同未來氣候情景下子午沙鼠在中國的潛在分布變化

SSP1-2.6情景下，設(shè)想全球二氧化碳排放量大幅削減，在2050年后達(dá)到凈零，但到本世紀(jì)末，溫度穩(wěn)定在高出1.8℃左右。由表3和圖4可知，在此情景下，未來二十年子午沙鼠適生區(qū)呈增加趨勢，高適生區(qū)較當(dāng)前增加0.18%。新疆的高適生區(qū)整體向東南遷移，甘肅地區(qū)的高適生區(qū)開始向酒泉擴(kuò)張，而內(nèi)蒙古地區(qū)的高適生區(qū)范圍有所縮小。中適生區(qū)增加6.48%，主要分布在新疆、內(nèi)蒙古和青海。低適生區(qū)減少0.56%，整體開始向東北方向偏移。

表3 氣候變化下子午沙鼠不同適生區(qū)面積與當(dāng)前面積百分比Table 3 Percentage of areas in different habitats of Meriones meridianus under climate change compared to current areas

SSP3-7.0情景下，設(shè)想排放量和溫度穩(wěn)步上升，到2100年二氧化碳排放量將比目前水平增加大約一倍，平均氣溫上升3.6℃。此情景下，未來子午沙鼠在中國的適生區(qū)范圍明顯增加。高適生區(qū)增加4.33%，中適生區(qū)增加8.41%，低適生區(qū)增加4.11%。高適生區(qū)和中適生區(qū)的分布范圍變化趨勢和SSP1-2.6情境下基本一致，整體生境適宜性提高相比SSP1-2.6情境下更為顯著。此外，山西的中適生區(qū)明顯增加，河北也開始出現(xiàn)大面積的中適生區(qū)。低適生區(qū)向東北擴(kuò)張的趨勢更加明顯。

SSP5-8.5情景下，設(shè)想目前的二氧化碳排放水平到2050年大約翻一番，到2100年，全球平均氣溫將高4.4℃。此情景下，子午沙鼠未來在中國的分布情況在不同適宜性下分布變化情況有所差異。與前兩種氣候情景不同，在此情景下，高適生區(qū)減小3.99%，主要在甘肅和內(nèi)蒙古;中適生區(qū)減小2.97%，主要在新疆地區(qū);低適生區(qū)增加7.90%，新疆的許多中適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榈瓦m生區(qū)。總體而言，在此氣候情景下，未來子午沙鼠的生境適宜性降低，將喪失部分適宜性較高的生境。

3 討論

3.1 MaxEnt模型分布點(diǎn)與變量的選擇

MaxEnt即最大熵模型基于生態(tài)位原理，克服了機(jī)理模型環(huán)境因子權(quán)重確定的主觀性和回歸模型數(shù)據(jù)難以獲取等不足[37]，而且用少量樣本便能進(jìn)行準(zhǔn)確的預(yù)測[38]。但模型的預(yù)測性能受到分布點(diǎn)空間聚集度的制約，當(dāng)分布點(diǎn)高度自相關(guān)，會導(dǎo)致模型過度擬合，造成預(yù)測結(jié)果大于物種實(shí)際分布范圍，且分布點(diǎn)的范圍應(yīng)與研究區(qū)一致，避免造成預(yù)測結(jié)果有所偏差[39]。因此，本研究對收集的133個(gè)子午沙鼠分布點(diǎn)進(jìn)行了剔除，最終保留了81個(gè)分布點(diǎn)。

環(huán)境變量的選取也決定著模型預(yù)測結(jié)果的精確性。選擇環(huán)境變量時(shí)，應(yīng)去除自相關(guān)性高的環(huán)境因子，保留具有重要生態(tài)意義的變量，否則高度相關(guān)的環(huán)境變量也會導(dǎo)致模型過度擬合，使預(yù)測結(jié)果往往大于實(shí)際分布范圍。物種的分布是許多生態(tài)因子綜合制約的結(jié)果，模擬時(shí)選取的相互獨(dú)立的環(huán)境變量越多，模型預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確[40]。本研究中已對物種分布點(diǎn)進(jìn)行了處理，避免了樣本數(shù)據(jù)對預(yù)測結(jié)果的影響，但結(jié)果仍可能與實(shí)際分布范圍存在差異。本研究主要探究氣候變化對子午沙鼠分布的影響，模擬時(shí)未考慮植被、土壤、人為干擾等對物種分布可能也有較大影響的因素，以及種間競爭、群落演替、物種遷徙擴(kuò)散等難以被量化的因素。植被和人類活動(dòng)等因素缺少未來情景下可用的預(yù)測數(shù)據(jù)，對于氣候變化下子午沙鼠分布未來趨勢的研究缺乏貢獻(xiàn)，因此本研究在建模時(shí)未選取這些因素。物種的實(shí)際分布還受到土地利用類型的制約[39]，本次模擬是基于氣候條件和地形條件進(jìn)行預(yù)測，盡管有些地區(qū)水熱條件和地形條件適宜子午沙鼠棲息，但被人類開發(fā)利用，成為耕地或建筑用地，實(shí)際并無子午沙鼠分布。因此，后續(xù)研究應(yīng)盡可能選取準(zhǔn)確的多源數(shù)據(jù)豐富參與模擬的因素，以期更準(zhǔn)確的預(yù)測物種分布的空間和范圍。

本文基于MaxEnt模型對子午沙鼠潛在分布進(jìn)行預(yù)測，受試者工作特征曲線(ROC)評價(jià)預(yù)測結(jié)果，多次訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值均大于0.9，表明模型對子午沙鼠分布的預(yù)測結(jié)果精度高?？傮w而言，本次預(yù)測結(jié)果的可信度較高，中高適生區(qū)是子午沙鼠的主要分布區(qū)域，對鼠害精準(zhǔn)防控和相關(guān)政策制定具有重要的意義。

3.2 影響子午沙鼠潛在地理分布的主導(dǎo)氣候因子

本文重點(diǎn)研究氣候因子對子午沙鼠分布的影響。生物對不同生態(tài)因子的耐受范圍不同，在諸多生態(tài)因子中，因不同生態(tài)因子耐受范圍的寬廣或狹小，存在限制生物生存的主要限制因子。生物對主要限制因子的耐受范圍小于其他生態(tài)因子。由圖3中的響應(yīng)曲線可知，子午沙鼠對最冷季度平均溫度的耐受范圍明顯小于海拔和年降水量，表明子午沙鼠的地理分布更多受溫度的限制，進(jìn)一步說明溫度是限制子午沙鼠分布的主要生態(tài)因子，因此，影響子午沙鼠地理分布的主導(dǎo)因子是溫度。宋愷等認(rèn)為子午沙鼠對生境的溫度變化很敏感，溫度過高或過低都會影響它們的活動(dòng)，為了躲避荒漠地區(qū)白天的高溫，子午沙鼠夏秋季多在夜間活動(dòng)，此外，其選擇植被蓋度較高的生境，通過植被調(diào)節(jié)提供適宜的棲息溫度[18]，這與本研究結(jié)果一致。海拔作為綜合環(huán)境因子，溫度、水分、光照、氣壓等均會隨著海拔的不同而發(fā)生變化，而且對動(dòng)物的生理機(jī)能和繁殖也有影響，海拔對子午沙鼠地理分布的影響可能不全是源于溫度。子午沙鼠對海拔的耐受性有明顯的極限，因此海拔也是影響子午沙鼠分布的主要環(huán)境因子。降水量雖對子午沙鼠分布有影響，但子午沙鼠對降水量的耐受下限較低，使其降水量生態(tài)幅較寬，故子午沙鼠分布范圍受降水量限制較小。貢獻(xiàn)率較大(43.3%)的最熱季度的降水量(bio18)，是溫度與降水量的綜合體現(xiàn)，反映了環(huán)境的濕潤度，其響應(yīng)曲線變化趨勢與年降水量基本一致，子午沙鼠對其耐受范圍較大，耐受下限較低，適宜最熱季度的降水量為100 mm左右，表明子午沙鼠偏好選擇干燥的環(huán)境。劉煥金等調(diào)查了干沙河兩畔、礫石河灘、前半山旱地三種不同棲息生境，發(fā)現(xiàn)干沙河兩畔子午沙鼠數(shù)量較多，他們認(rèn)為子午沙鼠喜棲息于較干燥的沙質(zhì)生境[17]，這與本文的結(jié)果相同。周宗漢等也發(fā)現(xiàn)在地下水位較高的地區(qū)沒有子午沙鼠的蹤跡，這也可能與子午沙鼠喜棲于干燥環(huán)境有關(guān)[5]。

影響物種地理分布的環(huán)境因素包括氣候、地形、植被、土壤、土地利用類型以及人為干擾等[41]。影響動(dòng)物棲息地選擇的主要因素在不同空間尺度上存在差異，在小生境尺度上，植被、種間競爭和人類干擾等是影響動(dòng)物棲息地選擇最重要的因子，而在大空間尺度上的地理分布主要受氣候因子的制約[42]。本文重點(diǎn)從氣候變化的角度研究子午沙鼠潛在地理分布的變化趨勢，以及影響其分布格局的環(huán)境因子，研究中未包含土壤、植被、人為干擾等對子午沙鼠分布可能有較大的影響的因子。一方面種間競爭、群落演替等因素很難被量化，另一方面土壤、植被等缺少未來情景下的可用數(shù)據(jù)，為使建立的模型有較好的可轉(zhuǎn)移性，將模型應(yīng)用于未來的氣候變量，以更準(zhǔn)確地預(yù)測子午沙鼠在氣候變化下的未來分布[43]，故本研究未選取這些環(huán)境變量，并不代表這些因素對子午沙鼠的分布沒有影響。

3.3 未來氣候變化情景下子午沙鼠適生區(qū)變化

SSP1-2.6,SSP3-7.0,SSP5-8.5三種共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(SSP)情景，表示二氧化碳排放量依次增大，全球溫度不斷升高的不同未來氣候。隨著碳排放量的增加，全球氣候變暖，子午沙鼠在中國的中適生區(qū)和高適生區(qū)較當(dāng)前呈先增大后減小的趨勢，即適宜性先升高后降低。研究表明，在大沙鼠棲息的地方，通常有子午沙鼠相伴而生[44]。本文的研究結(jié)果與喬雪麗等對大沙鼠的研究有異同點(diǎn)，她們的研究表明，三種未來氣候情景下，大沙鼠在中國的適生區(qū)面積隨碳排放量的增加均有明顯的增長[30]。前兩種氣候情景下，本文研究結(jié)果與喬雪麗等一致，而在SSP5-8.5氣候情境下，本文中子午沙鼠的中高適生區(qū)面積減小，與她們研究結(jié)果不同?？赡艿脑蚴?，大沙鼠主要在白天活動(dòng)[1]，子午沙鼠多在夜間活動(dòng)[18]，白天溫度通常情況高于夜間，因此大沙鼠對溫度的耐受上限大于子午沙鼠，所以大沙鼠在全球嚴(yán)重變暖的SSP5-8.5氣候情境下，分布范圍仍持續(xù)擴(kuò)大。而隨著生態(tài)文明的發(fā)展，在全球生物多樣性保護(hù)持續(xù)推進(jìn)下，以及“山水林田湖草沙冰”一體化治理理念和“雙碳”戰(zhàn)略的指導(dǎo)下，SSP5-8.5情境下的未來氣候幾乎不可能出現(xiàn)。因此，子午沙鼠潛在地理分布在未來氣候變化下將持續(xù)擴(kuò)大。

總體而言，未來氣候變化下，隨著全球氣候變暖，氣候變得更適宜子午沙鼠生存，其潛在分布范圍將會擴(kuò)大，表明未來20年，子午沙鼠的危害將會加重，可能對荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重危害，有關(guān)部門應(yīng)加強(qiáng)監(jiān)測預(yù)警，防治鼠害致災(zāi)。

4 結(jié)論

本文基于MaxEnt模型研究得出，子午沙鼠在當(dāng)前氣候條件下主要分布在甘肅河西走廊、內(nèi)蒙古西部地區(qū)、寧夏北部地區(qū)，以及新疆的大部分地區(qū)和青海的中部地區(qū)。影響子午沙鼠地理分布的主要限制因子為溫度和海拔。未來氣候變化下，子午沙鼠生境適宜性提高，潛在地理分布范圍將進(jìn)一步擴(kuò)大。本文揭示了未來氣候下子午沙鼠主要地理分布范圍和空間變化趨勢，并分析了影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境變量，對其監(jiān)測預(yù)警和防控具有重要意義。