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    梅花鹿育種技術(shù)研究進(jìn)展與展望

    2023-01-03 08:14:59周雅張禾垟鄭軍軍劉琳玲李浩東王桂武
    特產(chǎn)研究 2022年4期
    關(guān)鍵詞:鹿茸梅花鹿雜交

    周雅,張禾垟,鄭軍軍,劉琳玲,李浩東,王桂武

    (中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所,吉林 長春 130112)

    梅花鹿鹿茸具有很高的藥用價(jià)值,在醫(yī)療保健方面已得到廣泛應(yīng)用。鹿肉高蛋白、低脂肪,營養(yǎng)豐富,能滿足消費(fèi)者對健康飲食的期望。隨著生活水平的提高,人們越來越重視健康,而梅花鹿副產(chǎn)品能夠很好地契合健康的主題。2020年,梅花鹿被列為特種畜禽,可以說梅花鹿養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)具有廣闊的前景[1]。動(dòng)物生產(chǎn)離不開遺傳育種,隨著數(shù)量遺傳學(xué)等理論和現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展,育種技術(shù)發(fā)生了翻天覆地的變化。畜禽育種已從群體層面逐漸轉(zhuǎn)為分子層面,分子標(biāo)記輔助選擇(marker assisted selection,MAS)和基因組選擇(genomic selection,GS)等育種技術(shù)在畜禽遺傳改良中發(fā)揮著巨大作用,極大推動(dòng)了畜牧業(yè)的發(fā)展[2]。同時(shí),基因編輯等先進(jìn)育種方式也逐步展開研究,為育種技術(shù)的快速發(fā)展提供了新的方向。現(xiàn)階段梅花鹿育種主要通過表型選擇(主要是茸重)取得了一定的成果,但存在育種周期長和效率低等缺點(diǎn)。本文總結(jié)了梅花鹿育種技術(shù)的研究進(jìn)展,進(jìn)一步結(jié)合先進(jìn)動(dòng)物育種技術(shù),旨在為梅花鹿育種技術(shù)的發(fā)展方向提供借鑒與參考。

    1 育種技術(shù)

    1.1 常規(guī)育種技術(shù)

    在我國近幾十年的梅花鹿育種研究中,主要采用純種選育和雜交育種等手段,以提高鹿茸的產(chǎn)量為目標(biāo),對低產(chǎn)梅花鹿進(jìn)行遺傳改良。從1980年西豐梅花鹿的平均單產(chǎn)(干重)0.74 kg到現(xiàn)如今(鮮重與鮮干重比例為3:1)10 kg的鹿茸屢見不鮮[3],甚至在第十一屆(2020年)中國鹿業(yè)發(fā)展大會暨第八屆中國(西豐)鹿文化節(jié)的鹿產(chǎn)品展覽上出現(xiàn)了(鮮重)27.5 kg的超大鹿茸(疑似花馬雜交),可以說遺傳育種功不可沒,也進(jìn)一步說明鹿茸產(chǎn)量有著極大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

    1.1.1 純種選育 純種選育是指在一個(gè)品種或種群內(nèi),按照加性遺傳效應(yīng)進(jìn)行選種,并在種畜間進(jìn)行有計(jì)劃的選配,以求在下一世代中提高加性有利基因在群體中的頻率[4]。雙陽梅花鹿的純種選育于1963年開展,是以雙陽型梅花鹿為基礎(chǔ),采用大群閉鎖繁育的方法,經(jīng)過23年的培育,于1986年通過農(nóng)業(yè)部的品種鑒定,是我國第一個(gè)梅花鹿品種,品種形成時(shí)鹿只數(shù)為3 725只,后引種至全國各地[5]。1985年實(shí)測上鋸公鹿成品茸平均單產(chǎn)(干重)為1.05 kg,比吉林省同期上鋸公鹿平均單產(chǎn)657.5 g高59.6%,比黑龍江省農(nóng)墾系統(tǒng)的梅花鹿公鹿平均單產(chǎn)455.0 g提高130%,并且引種的鹿場進(jìn)行純繁和雜交均收到了明顯效果,其類型間的雜交后代鹿茸平均單產(chǎn)提高25%~35%[6]。雙陽梅花鹿品種培育的成功,為后續(xù)品種培育奠定了基礎(chǔ)。目前,我國共培育出雙陽梅花鹿、西豐梅花鹿、敖東梅花鹿、四平梅花鹿、興凱湖梅花鹿、東豐梅花鹿和東大梅花鹿等7個(gè)梅花鹿品種以及1個(gè)長白山梅花鹿品系,對改良低產(chǎn)梅花鹿,促進(jìn)梅花鹿養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展有巨大作用。但純種選育的育種周期較長,一般都在20年以上,有的甚至30年。原因在于養(yǎng)殖場根據(jù)公鹿產(chǎn)茸量進(jìn)行選擇,產(chǎn)量高的公鹿作為種用,生產(chǎn)實(shí)踐中,公鹿1歲齡以上可產(chǎn)茸,4~5歲齡定產(chǎn);母鹿生產(chǎn)性能無法通過表型觀察,只能通過其所產(chǎn)公鹿的產(chǎn)茸量進(jìn)行評定。在這種生產(chǎn)模式下,通過表型測定的方法進(jìn)行選種,存在效率低和準(zhǔn)確度不高等問題。在無法確定其高、低產(chǎn)的情況下,也會加大飼養(yǎng)成本。如果能在早期確定鹿只的高、低產(chǎn),就能將高、低產(chǎn)鹿進(jìn)行分別飼養(yǎng),高產(chǎn)鹿以產(chǎn)茸作為經(jīng)濟(jì)收益,低產(chǎn)鹿養(yǎng)到適齡作為肉用鹿出售,可進(jìn)一步降低飼養(yǎng)成本。

    1.1.2 雜交育種 雜交育種是指兩個(gè)或兩個(gè)以上不同遺傳類型(基因型)的物種或品種的雜交所產(chǎn)生的后代稱為雜種,其在生產(chǎn)性能、生活力和抗病性等方面比其雙親具有優(yōu)勢。我國開展鹿品種間雜交試驗(yàn)研究已有63年的歷史,最早是在1958年吉林省吉林市龍?zhí)渡铰箞鲇帽窘坏姆椒ㄩ_展的[7]。隨著人工授精技術(shù)的成熟,雜交育種的研究大量開展。我國在鹿品種間雜交研究有東北馬鹿與東北梅花鹿的雜交、塔里木馬鹿與東北梅花鹿的雜交和天山馬鹿與東北梅花鹿的雜交等28余種雜交組合方式[8]。其中茸用型以天山馬鹿()與東北梅花鹿()雜交組合最佳,雜交F1的適應(yīng)性、抗病力、耐粗飼和生長速度等均強(qiáng)于親本,并且鹿茸產(chǎn)值年均盈利,比天山馬鹿(父本)和東北梅花鹿(母本)高9倍以上[9,10]。而肉用型以東北梅花鹿()與東北馬鹿()雜交組合最佳,體成熟的雜交F1公鹿的屠宰率和凈肉率分別為58.69%和46.80%,遠(yuǎn)高于成年東北梅花鹿公鹿54.06%的屠宰率和42.98%的凈肉率以及成年東北馬鹿公鹿53.16%的屠宰率和42.46%的凈肉率[11]。研究表明,花·馬雜交F1鹿茸具有與梅花鹿鹿茸相似的營養(yǎng)成分[12]。目前,鹿茸的藥用價(jià)值研究還相當(dāng)匱乏,其藥效還是參照古代中藥典籍的記載,無法通過現(xiàn)代技術(shù)進(jìn)行解釋,這也導(dǎo)致了目前鹿茸價(jià)值鑒定沒有唯一的標(biāo)準(zhǔn),僅通過測量蛋白質(zhì)、氨基酸、粗脂肪和微量元素等成分的含量,能否確定其藥用價(jià)值還是未知數(shù)。梅花鹿、馬鹿等鹿茸也只是大家約定俗成的認(rèn)為梅花鹿鹿茸比馬鹿鹿茸好,而花馬雜交鹿茸的介入,又進(jìn)一步加大了市場管理的難度。由于缺乏品種保護(hù)意識、追求高收益及引種不規(guī)范等原因,導(dǎo)致部分地區(qū)花馬雜交日漸增多,純種梅花鹿數(shù)量急劇減少[13]。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所特種動(dòng)物遺傳資源青年科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)開發(fā)了鹿芯壹號梅花鹿種源檢測芯片,可用于純種梅花鹿的精確鑒別,根據(jù)基因分型結(jié)果判定待檢樣本中馬鹿血源含量占比,能很好地區(qū)分純種梅花鹿與花馬雜交梅花鹿,有助于市場管理與后續(xù)育種研究[14]?;R雜交鹿在生產(chǎn)性能上與純種梅花鹿相比有顯著提高,這種提高能否穩(wěn)定遺傳給下一代,將是遺傳育種下一步需要解決的問題。同時(shí)還應(yīng)做好純種梅花鹿的保種措施,沒有純種梅花鹿,何談雜交育種。

    1.2 分子育種

    自20世紀(jì)80年代以來,隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)和信息技術(shù)的發(fā)展,動(dòng)物基因組計(jì)劃的研究取得了突破性的進(jìn)展,動(dòng)物育種技術(shù)逐漸從群體水平走向分子水平[15]。分子育種技術(shù)通過對基因組的分析,可以從DNA水平識別基因組的遺傳變異及其作用機(jī)制,從而確定影響表型性狀的功能基因或遺傳標(biāo)記,使育種不受年齡、性別、飼養(yǎng)條件以及外界環(huán)境等因素的影響,實(shí)現(xiàn)早期育種,縮短育種年限,提高育種準(zhǔn)確度[16]。MAS和GS等分子育種技術(shù)使育種更加科學(xué)、準(zhǔn)確,已成為畜禽分子育種的主流做法。基因編輯等新型育種技術(shù)可以模仿自然突變修飾整個(gè)基因組,通過人工修飾基因組序列來實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)的畜禽育種[17]。

    1.2.1 分子標(biāo)記輔助選擇 MAS是利用分子遺傳標(biāo)記對數(shù)量性狀基因型進(jìn)行輔助選擇,其原理是通過尋找與某些特定數(shù)量性狀基因座(quantitative trait locus,QTL)緊密連鎖的DNA分子標(biāo)記,從而間接選擇目的基因或QTL。該方法可以從分子水平上對目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇,能實(shí)現(xiàn)早期選種,加快遺傳進(jìn)展,是提高育種選擇效率的有效手段之一。

    1980年,Botesin等[18]提出了第1代分子標(biāo)記限制性片段長度多態(tài)性(restriction fragment length polymorphisms,RFLP),到如今第3代DNA分子標(biāo)記單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism,SNP)的廣泛應(yīng)用,MAS為畜禽遺傳改良作出了巨大貢獻(xiàn)。如雌激素受體(estrogen receptor,ESR)基因是影響豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因,通過對ESR基因的選擇,顯著地提高豬產(chǎn)仔數(shù)[19]。Cui等[20]聯(lián)合利用有機(jī)陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族成員1B3(solute carrier organic anion transporter family member 1B3,SLCO1B3)和生長激素受體(growth hormone receptor,GHR)基因的分子標(biāo)記,成功培育出藍(lán)蛋殼矮化純系雞,矮化雞飼料消耗量低、提高產(chǎn)蛋率,而藍(lán)殼蛋脂肪含量更低,蛋白質(zhì)、必需氨基酸等含量更高,為培育畜禽新品種提供新的思路。對于由一個(gè)或兩個(gè)主效基因控制的經(jīng)濟(jì)性狀而言,分子標(biāo)記輔助選擇是最有效的方法。其優(yōu)勢在于不需要篩選參考群體,僅需對目標(biāo)性狀的分子標(biāo)記進(jìn)行基因分型,便可挑選出合適的優(yōu)良個(gè)體。然而到目前為止經(jīng)過驗(yàn)證并應(yīng)用于畜禽育種中的分子標(biāo)記數(shù)量還相當(dāng)有限,越來越多的研究表明,大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀由多基因控制,極大地限制了MAS在畜禽育種中的應(yīng)用。目前,梅花鹿的分子標(biāo)記相關(guān)研究多關(guān)注產(chǎn)茸量,在以往的研究中,梅花鹿雄激素受體(androgen receptor,AR)、褪黑素受體1A(melatonin receptor 1A,MTNR1A)、生長激素(growth hormone,GH)和胰島素樣生長因子1(insulin-like growth factors-1,IGF-1)等[21,22]基因均存在多態(tài)性位點(diǎn)與產(chǎn)茸量相關(guān),可作為選擇高產(chǎn)梅花鹿的候選基因。李馨等[23]利用11個(gè)微衛(wèi)星分子標(biāo)記對120只興凱湖梅花鹿進(jìn)行遺傳多樣性檢測,并進(jìn)行與鮮茸重相關(guān)性分析得到5個(gè)與鮮茸重性狀顯著相關(guān)的位點(diǎn),其中BM1225位點(diǎn)BC、CE兩基因型與其他基因型有顯著差異(P<0.05),T172位點(diǎn)兩純合型AA基因型鮮茸重顯著高于BB基因型(P<0.05),確定BM1225與T172兩個(gè)微衛(wèi)星基因座可以作為興凱湖梅花鹿鮮茸重性狀的分子標(biāo)記。越來越多的研究表明,梅花鹿產(chǎn)茸性狀由多基因控制,必須有對表型性狀貢獻(xiàn)率較高的位點(diǎn),才可進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇,然而在目前的研究中,產(chǎn)茸量相關(guān)分子標(biāo)記的貢獻(xiàn)率相對較低,不適合分子標(biāo)記輔助選擇。除鹿茸相關(guān)性狀外,梅花鹿在分子標(biāo)記方面的研究還相對較少,牛、羊、豬和雞等畜禽經(jīng)濟(jì)性狀的分子標(biāo)記研究可為梅花鹿的育種研究提供參考。如肌肉生長抑制素(myostatin,MSTN)基因是產(chǎn)肉性狀的重要基因,該基因已在畜禽育種中得到極大關(guān)注[24,25],綿羊多胎(booroola fecundity,FecB)基因(也稱為BMPRIB,BMPR1B或ALK-6)是影響羊產(chǎn)仔數(shù)的主效基因[26,27],這兩個(gè)基因可作為研究梅花鹿產(chǎn)肉性狀和產(chǎn)仔性狀的參考。通過對梅花鹿茸重、產(chǎn)肉、產(chǎn)仔數(shù)和抗病等性狀的分子標(biāo)記進(jìn)一步研究,MAS技術(shù)在梅花鹿育種中的應(yīng)用有著巨大潛力。

    1.2.2 基因組選擇 GS通過對參考群體中每個(gè)個(gè)體的表型性狀信息和SNP基因型估計(jì)出每個(gè)SNP的效應(yīng)值,然后測定候選群體中每個(gè)個(gè)體的SNP基因型,計(jì)算候選個(gè)體的基因組估計(jì)育種值(genomic estimated breeding value,GEBV),根據(jù)育種值的高低進(jìn)行選擇[28]。簡而言之,GS就是MAS在整個(gè)基因組上的應(yīng)用,對于多基因控制的經(jīng)濟(jì)性狀而言,GS準(zhǔn)確度更高,因此,GS在畜禽育種中的應(yīng)用也更加廣泛。

    目前,我國在基因組選擇工作中已構(gòu)建了由6 000頭母牛和400頭驗(yàn)證公牛組成的中國荷斯坦奶牛基因組參考群,對中國所有公牛站的3 031頭青年公牛進(jìn)行遺傳評估,結(jié)果表明遺傳評估準(zhǔn)確性在65%~80%,比傳統(tǒng)的系譜選擇準(zhǔn)確性提高12%~25%[28,29]?;蚪M選擇在傳統(tǒng)家畜的應(yīng)用相對廣泛,而梅花鹿的生產(chǎn)方式與奶牛極為相似,梅花鹿公鹿產(chǎn)茸,奶牛母牛產(chǎn)奶,母鹿與公牛都無法通過表型測定進(jìn)行選擇,因此通過基因組選擇更加準(zhǔn)確,并且奶牛的基因組選擇研究相對成熟,有很好的借鑒作用。近年來,基因組學(xué)發(fā)展迅速,測序價(jià)格不斷降低,使梅花鹿從整個(gè)基因組上挖掘相關(guān)經(jīng)濟(jì)性狀的功能基因或分子標(biāo)記成為可能。2017年,胡鵬飛等[30]首次運(yùn)用重測序技術(shù)對飼養(yǎng)條件基本一致的梅花鹿高、低產(chǎn)各50只進(jìn)行茸重性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析研究,獲得94個(gè)SNPs與茸重性狀顯著相關(guān),對于梅花鹿遺傳標(biāo)記研究來說具有劃時(shí)代意義,但分子標(biāo)記需要通過驗(yàn)證才能應(yīng)用到分子育種中,而不僅僅只是推斷。2020年,趙佩等[31]利用265只梅花鹿對上述94個(gè)SNPs進(jìn)行基因分型并進(jìn)行與產(chǎn)茸性狀相關(guān)性分析,得到7個(gè)SNPs與產(chǎn)茸性狀顯著相關(guān)(P<0.05),通過不同基因型與產(chǎn)茸性狀的多重比較,確定3個(gè)位點(diǎn)(SNP307_1564879、SNP614_2586055、SNP2027_42481)的優(yōu)勢基因型組合GGAACC型,并經(jīng)隨機(jī)抽樣驗(yàn)證確定該基因型可作為選擇高產(chǎn)梅花鹿的分子標(biāo)記。同年,Hu等[32]利用341只梅花鹿對31個(gè)SNPs進(jìn)行基因分型,與茸重性狀關(guān)聯(lián)分析確定了16個(gè)顯著相關(guān)的SNPs。目前,梅花鹿參考基因組雖已完成,但尚未發(fā)表,梅花鹿茸重相關(guān)分子標(biāo)記研究多以牛、羊或者其他鹿種的基因組作為參考,可能存在一些偏差,但這些經(jīng)過群體驗(yàn)證的SNPs可用于梅花鹿的基因組選擇,待梅花鹿基因組發(fā)表后,相關(guān)性狀分子標(biāo)記研究將進(jìn)一步深入。盡管從整個(gè)基因組挖掘與茸重性狀相關(guān)的SNPs,這些SNPs大多位于基因間區(qū),可能在鹿茸生長發(fā)育過程中起到調(diào)控作用,而不是直接影響其生長。Jia等[33]首次通過轉(zhuǎn)錄組測序挖掘梅花鹿茸重性狀相關(guān)的表達(dá)序列標(biāo)簽(expressed sequence tag,EST)微衛(wèi)星,通過驗(yàn)證確定了8個(gè)EST微衛(wèi)星,特別是M009和M027,可作為二杠茸重量性狀的分子標(biāo)記。該方法從轉(zhuǎn)錄組方面挖掘梅花鹿茸重性狀的分子標(biāo)記,避免了沒有參考基因組的問題,同時(shí)所篩選的分子標(biāo)記全部位于編碼區(qū),可能對鹿茸生長發(fā)育有重要作用。待梅花鹿基因組發(fā)表后,可能從基因組上挖掘相關(guān)性狀的SNPs和微衛(wèi)星會成為主流,但現(xiàn)階段從轉(zhuǎn)錄組測序方面挖掘EST微衛(wèi)星依舊是最經(jīng)濟(jì)有效的方法。

    現(xiàn)階段梅花鹿基因組選擇還處于起步階段,經(jīng)濟(jì)性狀的SNP位點(diǎn)還需進(jìn)一步挖掘,同時(shí)還存在構(gòu)建核心參考群和使用何種算法模型等問題。核心參考群需要數(shù)量足夠大、性狀優(yōu)良的梅花鹿群體。吉林省作為養(yǎng)鹿大省,擁有龐大的養(yǎng)殖數(shù)量,所養(yǎng)殖東北梅花鹿擁有優(yōu)良特性,適合構(gòu)建參考群。迄今為止,基因組最佳線性無偏預(yù)測法(genomic best linear unbiased prediction,GBLUP)在基因組選擇中廣泛應(yīng)用,與傳統(tǒng)BLUP法相比,GBLUP擁有更快的運(yùn)算速度,大多數(shù)情況下預(yù)測的準(zhǔn)確性更高[34]。除此之外,還有單步法GBLUP(single-step GBLUP,ssGBLUP)、貝葉斯方法(Bayes-A、Bayes-B、Bayes-Lasso和Bayes C等)及機(jī)器學(xué)習(xí)等算法模型。由于缺乏系譜信息,GBLUP法或許更適用于梅花鹿,通過基因組關(guān)系矩陣G來代替?zhèn)鹘y(tǒng)BLUP法中基于系譜信息構(gòu)建的親緣關(guān)系矩陣A,但由于基因組上大部分標(biāo)記效應(yīng)較小,使估計(jì)準(zhǔn)確性存在一些偏差。貝葉斯方法計(jì)算準(zhǔn)確性更高,但計(jì)算量龐大,還無法實(shí)現(xiàn)并行運(yùn)算,難以滿足育種的時(shí)效性需求。因此,何種算法模型在梅花鹿育種中更加實(shí)用還有待進(jìn)一步研究。

    1.2.3 基因編輯技術(shù) 基因編輯技術(shù)是通過人工核酸酶對動(dòng)物受精卵的內(nèi)源性基因進(jìn)行修飾,如敲除、插入和定點(diǎn)突變等,再通過胚胎移植技術(shù)獲得具有優(yōu)良性狀的個(gè)體,是動(dòng)物遺傳改良最先進(jìn)的方法。有利的等位基因很少都出現(xiàn)在一個(gè)單獨(dú)的個(gè)體中,與傳統(tǒng)選擇相比,基因編輯能將自然產(chǎn)生的等位基因從一種動(dòng)物轉(zhuǎn)移到另一種動(dòng)物,提供了比傳統(tǒng)育種更快地增加個(gè)體或品種中理想等位基因頻率的機(jī)會。

    基因編輯有助于改善畜禽生產(chǎn)性能,增強(qiáng)抗病能力,改善各種動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì),并且基因編輯家畜可以作為研究人類或家畜生理和疾病的生物模型,也可以作為生產(chǎn)復(fù)雜蛋白質(zhì)的生物反應(yīng)器,還可以作為移植的器官捐贈者。Ding等[35]使用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除綿羊MSTN基因,使MSTN對骨骼肌生長發(fā)育的抑制作用消除,提高產(chǎn)肉率。Yang等[36]利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)通過體細(xì)胞核移植的方法成功生產(chǎn)出CD163基因敲除豬,為預(yù)防豬“藍(lán)耳病”提供有效策略。Su等[37]使用TALEN技術(shù)將-糖苷酶(LacS)插入到?;蚪M中,加入-酪蛋白啟動(dòng)子,使其僅在牛乳腺泌乳時(shí)期特異性表達(dá),所產(chǎn)出的牛奶通過簡單加熱就能水解乳糖,解決部分人群患有乳糖不耐受不能很好利用牛奶中營養(yǎng)的難題。各種基因編輯家畜由于其與人類的生理相容性,在科學(xué)和生物醫(yī)學(xué)研究中可以作為有利的動(dòng)物模型。這些家畜包括牛、羊和豬等,分別用于研究人類女性生殖、肺功能以及各種疾病(包括糖尿病、肌肉營養(yǎng)不良、免疫缺陷和癌癥等)[38,39]?;蚓庉嬙谛笄萜贩N改良、動(dòng)物模型制作、生物反應(yīng)器及器官移植等多個(gè)領(lǐng)域的研發(fā)與應(yīng)用研究廣泛,同時(shí)為畜禽育種提供新的思路,使畜禽育種不再是從差到優(yōu),而是從無到有的轉(zhuǎn)變,可以說基因編輯技術(shù)打開了育種研究的新天地。

    鹿茸可作為天然的治療哺乳動(dòng)物斷指斷肢醫(yī)學(xué)模型。目前基因編輯在梅花鹿中應(yīng)用多用于研究鹿茸再生機(jī)制,如敲除轉(zhuǎn)化生長因子1(transforming growth factor beta 1,TGF-1)基因?qū)е麦w外培養(yǎng)鹿茸軟骨細(xì)胞生長受到抑制[40],可推測TGF-1基因與鹿茸軟骨細(xì)胞生長有關(guān),通過相關(guān)通路或許能找到控制鹿茸再生的機(jī)制,對治療斷指斷肢及皮膚再生等醫(yī)學(xué)難題有重要意義。同時(shí),對梅花鹿育種也起到輔助作用,目前還沒有發(fā)現(xiàn)基因編輯用于梅花鹿育種方面的研究,可以肯定的是基因編輯在梅花鹿育種上存在很大的發(fā)展?jié)摿?。如提高鹿體抗病能力及母鹿產(chǎn)仔率等方面有較大的研究價(jià)值,隨著基因編輯技術(shù)的不斷完善,其在梅花鹿育種中的應(yīng)用未來可期。

    2 展望

    隨著數(shù)量遺傳學(xué)和基因組學(xué)的迅速發(fā)展,育種方法發(fā)生重大變革,育種從群體層面到分子層面,育種對象從個(gè)體到胚胎,育種技術(shù)的發(fā)展與畜牧業(yè)發(fā)展相輔相成,隨著5G時(shí)代的來臨,智能畜牧業(yè)必將迅速發(fā)展,分子育種技術(shù)準(zhǔn)確、高效,能滿足畜牧業(yè)發(fā)展的需求,將是未來育種技術(shù)發(fā)展的大方向。梅花鹿被列為特種畜禽后,梅花鹿養(yǎng)殖業(yè)越來越受到重視,其育種研究也必須與時(shí)俱進(jìn)。但梅花鹿進(jìn)入分子育種還有很長的路要走,相關(guān)性狀分子標(biāo)記研究還相對較少。梅花鹿是集食用、藥用和觀賞價(jià)值于一體的特種畜禽,其分子標(biāo)記研究除茸重性狀外,還可以關(guān)注產(chǎn)肉、抗病及繁殖等性狀,從茸用、肉用和作為觀賞動(dòng)物等多方面發(fā)展,發(fā)揮特種畜禽的優(yōu)勢。全基因組關(guān)聯(lián)分析和轉(zhuǎn)錄組測序等方法在研究梅花鹿茸重性狀中發(fā)揮了重要作用,同時(shí)也可為其他性狀的研究提供一定的參考。表型數(shù)據(jù)是梅花鹿經(jīng)濟(jì)性狀研究的難題,不同于其他動(dòng)物,梅花鹿很難進(jìn)行人工保定,一般都需要麻醉,才能測量相關(guān)數(shù)據(jù),茸重性狀可在鋸茸時(shí)獲取,是其最常見也最容易得到的表型數(shù)據(jù),這也是導(dǎo)致茸重性狀研究較多的原因之一。需進(jìn)一步加強(qiáng)科企合作,投入攝像機(jī)、測量體重的自動(dòng)秤等設(shè)備,從而獲取表型數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分子標(biāo)記研究。隨著各種性狀分子標(biāo)記的挖掘,育種芯片所包含的信息將更加全面。有傳統(tǒng)畜禽育種技術(shù)研究作為參考,梅花鹿育種技術(shù)的發(fā)展將更加迅速。在未來,育種將越來越智能化,通過攝像機(jī)、紅外線掃描等設(shè)備測量表型數(shù)據(jù),經(jīng)計(jì)算機(jī)算法模擬,篩選出最佳配種組合。基因編輯技術(shù)還可將其他物種的優(yōu)良基因進(jìn)行修飾植入胚胎,再用胚胎分割、胚胎移植等技術(shù)獲得優(yōu)良群體,以新技術(shù)融合為特征,畜禽育種精準(zhǔn)化工廠化時(shí)代正撲面而來。

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