楊樹萌蘗發(fā)生機(jī)理及抑制技術(shù)研究現(xiàn)狀

張 妍

(遼寧省楊樹研究所，遼寧 蓋州 115200)

萌蘗是植物更新繁殖的一種方式。萌蘗更新技術(shù)在林業(yè)生產(chǎn)中得到了廣泛利用，如農(nóng)防林楊樹萌蘗更新、刺槐萌蘗更新、遼東櫟萌蘗更新等。然而，萌蘗在很多時(shí)候又給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、綠化等方面帶來了諸多影響。萌蘗更新能力強(qiáng)的樹種經(jīng)常以入侵者的身份對(duì)其他植物產(chǎn)生危害。白楊派樹種因其樹干挺直、葉形美麗、生長速度快等特征被選做農(nóng)田防護(hù)林、路旁綠化的主要樹種，然而其較強(qiáng)的萌蘗能力逐漸產(chǎn)生了危害。白楊派樹種超強(qiáng)的萌蘗能力，使得其周圍會(huì)長出很多萌條，一方面影響樹木主干生長，易形成小老樹，另一方面延著其橫走側(cè)根，可以在附近農(nóng)田、其他綠化帶不斷長出楊樹小苗，且有愈除愈長的態(tài)勢(shì)，極大的危害了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及綠化效果，使農(nóng)民深受其擾。目前，對(duì)于楊樹萌蘗更新的研究均為其積極利用，尤其在防護(hù)林更新改造中，萌蘗更新技術(shù)尤為重要。但是，為不使農(nóng)田、綠化帶等受到破壞，楊樹萌蘗的發(fā)生機(jī)理及抑制技術(shù)的研究迫在眉睫。楊樹萌蘗抑制技術(shù)在大范圍的農(nóng)田林網(wǎng)、道旁綠化中具有非常大的應(yīng)用價(jià)值。

1 萌蘗更新利用研究

萌蘗更新是樹木應(yīng)對(duì)采伐等干擾后恢復(fù)的主要方式之一,對(duì)退化森林生態(tài)系統(tǒng)正向演替具有重要作用。萌蘗更新在林業(yè)生產(chǎn)、森林植被恢復(fù)與重建中也發(fā)揮了巨大的作用。肖宏偉等[1]利用采伐蟲害木遺留的伐樁萌蘗恢復(fù)防護(hù)林帶顯著優(yōu)于新植林帶且極大的節(jié)約了修復(fù)成本。趙洪軍[2]從更新林地的選擇、伐根要求、定苗標(biāo)準(zhǔn)、及人工灌水、定干、培土、整枝等方面總結(jié)了楊樹萌蘗更新的主要技術(shù)。楊海林利用伐樁上的不定根或休眠芽的萌生枝條進(jìn)行更新造林，起到了事半功倍的效果。王力剛等[4]總結(jié)完善了黑龍江省西部半干旱風(fēng)沙區(qū)楊樹林帶萌蘗更新綜合技術(shù)。楊成超等[5]制定了楊樹伐根嫁接及萌蘗更新技術(shù)規(guī)程，為楊樹防護(hù)林更新改造提供了技術(shù)支撐。當(dāng)前,萌蘗更新的研究多限于定性描述和比較樹種萌芽數(shù)量、萌條存活與生長差異等基本特征,很少系統(tǒng)研究萌蘗更新的過程與機(jī)制;關(guān)于萌蘗更新的許多最基本問題均沒有回答,影響了萌蘗更新在林業(yè)生產(chǎn)、森林植被恢復(fù)與重建中的應(yīng)用。

2 萌蘗發(fā)生機(jī)理研究

楊樹方面，僅見鄭亞瓊等[6]研究了灰葉胡楊克隆繁殖器官的空間分布特征及其克隆繁殖的關(guān)系，一級(jí)橫走側(cè)根是灰葉胡楊的克隆繁殖器官，在土壤中橫向生長和擴(kuò)展，與主根排列成近90°角,生長到一定階段在特定的空間位點(diǎn)垂直下扎;同一主根上不同的一級(jí)橫走側(cè)根,主要分布在距地表10～100 cm的土層中，20～40 cm土層中更為集中[6]。李志軍等[7]利用常規(guī)石蠟切片法對(duì)胡楊根蘗繁殖特性進(jìn)行形態(tài)解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)：胡楊橫走側(cè)根的初生木質(zhì)部為三原型或四原型,周皮中栓內(nèi)層較發(fā)達(dá),由6～8層薄壁細(xì)胞組成。橫走側(cè)根橫切面上次生維管組織中次生韌皮部的比例遠(yuǎn)小于次生木質(zhì)部;木纖維細(xì)胞即細(xì)胞壁尚未木質(zhì)化的細(xì)胞數(shù)量居多，是早期形成的次生木質(zhì)部的特征，通常其維管射線較為發(fā)達(dá)。橫走側(cè)根上不定芽的發(fā)生及發(fā)育是胡楊根蘗繁殖的發(fā)生過程，首先由側(cè)根的木栓層細(xì)胞形成不定芽原基，不定芽原基經(jīng)過細(xì)胞分裂和生長分化進(jìn)一步形成不定芽，而后可在橫走側(cè)根表面觀察到不定芽，不定芽可直接發(fā)育成根蘗苗。胡楊根蘗繁殖能力強(qiáng)，根蘗苗通常大小不一、密集叢生，其內(nèi)在原因是不定芽發(fā)生的時(shí)間特征有同步或非同步，空間分布特征有單點(diǎn)或多點(diǎn)聚集。王雨辰等[8]研究發(fā)現(xiàn):胡楊繁殖根近端根的主根分布深度、主根直徑、主根長度顯著大于遠(yuǎn)端根;而細(xì)根生物量、萌蘗點(diǎn)密度則是遠(yuǎn)端根顯著大于近端根。繁殖根近、遠(yuǎn)端根主根長度均與土壤全磷呈正相關(guān);近端根直徑與土壤全碳含量呈正相關(guān)，土壤含水率、鄰近根系生物量與近端根萌蘗點(diǎn)密度有正向作用;土壤緊實(shí)度、鄰近根系生物量與遠(yuǎn)端根深度呈負(fù)相關(guān)，而鄰近根系生物量、土壤緊實(shí)度、土壤全氮含量、土壤含水率與細(xì)根生物量呈正相關(guān)。表明胡楊繁殖根提高碳存儲(chǔ)與尋找適宜環(huán)境的能力主要通過增大近端根的長度與直徑，而胡楊養(yǎng)分獲取和分株的產(chǎn)生則主要通過增加遠(yuǎn)端根的細(xì)根生物量與萌蘗點(diǎn)密度來實(shí)現(xiàn)。王俊杰[9]通過觀察蘭州市園林樹種凍害及國槐霜前疏枝解釋萌蘗均為消除頂端優(yōu)勢(shì)所致，提出了形成層屏蔽模型，解釋原發(fā)頂端優(yōu)勢(shì)形成與作用機(jī)制。張吉玲等[10-11]研究發(fā)現(xiàn)機(jī)械損傷及同器官植物內(nèi)源激素含量、抗氧化酶活性是影響埋土深度處理杉木無性系萌蘗的主要影響因子之一。

3 萌蘗抑制技術(shù)研究

3.1 農(nóng)業(yè)措施防治

張吉玲等[10]通過不同埋土深度抑制杉木無性系萌蘗，埋土深度越大無性系苗萌蘗能力越弱。胡天新[12]在楊樹用材林萌芽更新管理中采用覆蓋塑料地膜并壓土的方式除萌，抑制了后續(xù)萌條的發(fā)生。安廣池等[13]發(fā)明了預(yù)防樹干萌蘗產(chǎn)生的裝置，包括包裹樹干的黑色材料制成的第一包裹體，覆蓋樹干根部一周的成圓環(huán)狀的黑色材料制成的第二覆蓋體，第一包裹體和第二覆蓋體在樹干根部相連，所述第二覆蓋體為帶有缺口的圓環(huán)狀,第二覆蓋體的內(nèi)圓上向上延伸的銜接片，所述第一包裹體和第二覆蓋體為柔性可卷繞材料制成。

3.2 化學(xué)防治

徐芳杰[14]用氟節(jié)胺噴施枇杷嫁接成苗發(fā)現(xiàn)：氟節(jié)胺可能通過抑制葉片光化學(xué)轉(zhuǎn)換和熱耗散來破壞新生萌蘗的光合性能,進(jìn)而抑制其萌發(fā)生長,濃度為0.125%的氟節(jié)胺控蘗效果相對(duì)最佳,且基本不會(huì)對(duì)砧木和嫁接成苗造成持續(xù)傷害,其作為化學(xué)控蘗劑有一定的應(yīng)用潛力。郭慧玲等[15]通過開展不同除草劑對(duì)刺槐根萌蘗的控制效果試驗(yàn),結(jié)果表明刺槐伐樁萌蘗控制效果的大小與草甘膦濃度的關(guān)系依次為4倍>2倍>1倍。伐樁采用打孔注藥和抹藥施用4倍濃度草甘膦,可使伐樁基部萌芽量減少100%,從根蘗苗總量控制效果來看,打孔注藥的效果優(yōu)于抹藥方式的刺槐在未發(fā)芽前,打孔注射不同濃度的草甘膦,萌蘗控制效果與草甘膦濃度的關(guān)系依次為4倍>3倍>2倍>1倍,施用2.8倍以上草甘膦對(duì)刺槐根蘗苗數(shù)量都達(dá)到了明顯的控制效果,比對(duì)照減少97.1%～99%刺槐發(fā)芽后,打孔注射4倍濃度處理的百草枯或2.4-D丁酯,百草枯處理使刺槐根蘗苗總量減少100%;2.4-D丁酯處理使刺槐根蘗苗總量比對(duì)照減少98.2%。王玉芬等[16]使用SRP抑萌劑在蘋果枝干傷口處涂抹可有效抑制蘋果枝干萌蘗，成本較NAA抑制降低較多。盛援綱[17]采用植物生長調(diào)節(jié)劑三十烷醇抑制杉木萌蘗取得了較好的效果。對(duì)樹苗的發(fā)根、株高和莖粗生長有良好作用,能促進(jìn)維管束發(fā)達(dá)和養(yǎng)料輸送,加強(qiáng)主干生長和頂端生長等等。郭京輝[18]發(fā)現(xiàn)多效唑?qū)μO果樹萌蘗的抑制效應(yīng)顯著。

3.3 生物防治

楊柳青[19]通過對(duì)加拿大一枝黃花葉片開展感染試驗(yàn)，研究小菌核菌生物除草劑的生物防治效果。結(jié)果表明,浸菌液處理后的葉片，葉面積感染百分率可達(dá)94%，顯著高于對(duì)照感染率。進(jìn)一步開展小菌核菌生物除草劑對(duì)加拿大一枝黃花盆栽植株及大田植株的感染試驗(yàn)。結(jié)果表明,小菌核菌對(duì)加拿大一枝黃花盆栽苗的殺滅率達(dá)83%、大田苗的清除率達(dá)80%以上。小菌核菌生物除草劑能否對(duì)楊樹根蘗苗有同樣的防治效果，還有待于進(jìn)一步研究。

4 研究展望

目前，楊樹萌蘗抑制技術(shù)的研究還很少，但生產(chǎn)中因萌蘗造成的困擾卻較大。今后，應(yīng)首先從楊樹萌蘗機(jī)理研究開始，明確萌蘗機(jī)制，再有針對(duì)性的開展抑制技術(shù)研究。萌蘗抑制技術(shù)研究，可以從化感作用研究，篩選能抑制楊樹萌蘗的伴生植物；也可以從激素角度，尋找能夠抑制楊樹萌蘗的激素及使用方法；同時(shí)也要加強(qiáng)物理、化學(xué)、生物防治技術(shù)研究。

對(duì)于如高速公路兩側(cè)等農(nóng)田防護(hù)林網(wǎng)中有使用白楊派樹種，已對(duì)農(nóng)田造成危害的，建議先采用物理防治方法解決燃眉之急，在綠化帶與農(nóng)田之間挖深溝，并在農(nóng)田中采用深耕的方法，挖掉楊樹萌蘗的根系，并重復(fù)2-3年，使農(nóng)田中的萌蘗根系徹底清除后再將綠化帶與農(nóng)田之間的深溝填埋。此外，在經(jīng)營白楊派樹種時(shí)，盡量不采用截干等經(jīng)營措施，會(huì)加劇根系萌蘗。

白楊派樹種因其樹干挺直、葉形美麗、生長速度快等特征被選做農(nóng)田防護(hù)林、路旁綠化的主要樹種，然而其較強(qiáng)的萌蘗能力逐漸產(chǎn)生了危害。楊樹萌蘗綜合抑制技術(shù)的研究可大范圍應(yīng)用于農(nóng)田林網(wǎng)、道旁綠化有白楊派樹種的地方，使農(nóng)田、綠化帶不受破壞，具有較大的生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值及社會(huì)價(jià)值。