林齡對(duì)重慶武陵山區(qū)馬尾松天然次生林C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

王軼浩,周建崗,符裕紅

1 重慶師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院,三峽庫(kù)區(qū)地表生態(tài)過程重慶市野外科學(xué)觀測(cè)研究站,重慶 401331 2 山西省沁縣漳源林場(chǎng),長(zhǎng)治 046400 3 貴州師范學(xué)院生物科學(xué)學(xué)院,貴陽(yáng) 550018

碳(C)、氮(N)、磷(P)作為植物必須的營(yíng)養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)最基本的組成元素,在生物地球化學(xué)循環(huán)和維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用[1—2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量是研究生態(tài)系統(tǒng)多重元素(主要是C、N、P)耦合關(guān)系及其化學(xué)平衡的一種綜合有效方法[3—4],C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量不僅可以決定植物功能[5],還能反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力[6],也為全球氣候變化和國(guó)家碳達(dá)峰碳中和背景下揭示植物固碳增匯機(jī)制提供了新的研究思路[7]。以往研究表明,生態(tài)系統(tǒng)中植物、凋落物、土壤的C、N、P含量都具有明顯的時(shí)空變異性[7],并且植物和土壤的N、P含量均是限制植物生長(zhǎng)及固碳潛力的重要因素[8—9]。因此,開展不同區(qū)域、不同生長(zhǎng)階段的植物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究,對(duì)從生態(tài)化學(xué)計(jì)量角度揭示植物體固碳增匯機(jī)制以及科學(xué)評(píng)估區(qū)域植被固碳增匯功能都具有非常重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

目前國(guó)外對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征已有大量研究[10—12],國(guó)內(nèi)相關(guān)研究雖然起步較晚但發(fā)展迅速,對(duì)不同區(qū)域、不同森林類型及其各演替階段的葉片、土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了大量研究[13—15],但對(duì)植物枝、干、根、皮等各器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究較少,尤其將植物各器官與凋落物、土壤聯(lián)系起來進(jìn)行生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征系統(tǒng)研究則更少。馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)南方山地丘陵區(qū)主要造林樹種和先鋒樹種,在維護(hù)我國(guó)森林資源安全和發(fā)揮森林固碳增匯、保持水土等生態(tài)服務(wù)功能方面具有舉足輕重的作用。對(duì)于馬尾松來說,以往有關(guān)其C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究主要集中在人工林,如郭其強(qiáng)等[16]研究了貴州高原山地馬尾松人工林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；崔寧潔等[17]研究了四川宜賓馬尾松人工林針葉、凋落物、土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,而對(duì)林分結(jié)構(gòu)更復(fù)雜和分布面積更廣的馬尾松天然(次生)林研究則非常不足。這大大限制著對(duì)馬尾松天然林生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的科學(xué)認(rèn)知以及全面準(zhǔn)確評(píng)估馬尾松林固碳增匯功能。

武陵山區(qū)位于我國(guó)重慶、湖北、湖南和貴州四省毗鄰區(qū)域,是我國(guó)重要的生物多樣性與水土保持生態(tài)功能區(qū),生態(tài)區(qū)位十分特殊,而重慶黔江區(qū)處于武陵山區(qū)腹地。黔江區(qū)現(xiàn)有森林資源以天然林為主,其中又以馬尾松天然(次生)林占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(其面積和蓄積均占全區(qū)天然林80%以上)。本文在武陵山區(qū)的重慶黔江區(qū)國(guó)有林場(chǎng),以馬尾松天然次生林為研究對(duì)象,對(duì)5個(gè)林齡的馬尾松各器官(葉、枝、干、根和皮)、凋落物以及土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究,以期掌握武陵山區(qū)不同林齡的馬尾松天然次生林C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化及影響,為分布式評(píng)估武陵山區(qū)馬尾松林固碳增匯功能提供科學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù),并為該區(qū)域森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供決策參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶市黔江區(qū)國(guó)有林場(chǎng)(N29°4′—29°52′,E108°28′—108°56′),為亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候,并具有典型的山地氣候特征,年均氣溫15.4 ℃,年均降雨量1300 mm。屬四川盆周山地區(qū),以低中山為主,平均海拔變化在800—1500 m。土壤以砂巖、頁(yè)巖上發(fā)育的黃壤、黃棕壤為主,厚度50—80 cm。黔江區(qū)國(guó)有林場(chǎng)管轄森林面積32.45 km2,森林覆蓋率達(dá)93.8%,地帶性森林植被為亞熱帶常綠闊葉林,但現(xiàn)有森林植被以馬尾松、杉木(Cunninghamialanceolata)、柏木(Cupressusfunebris)、楊樹(Pterocaryastenoptera)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、華山松(Pinusarmandii)等為主,其中馬尾松林主要為天然次生林,伴生樹種有杉木、青岡、石櫟(Lithocarpusglaber)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)等,林分分層現(xiàn)象明顯,灌木層覆蓋度變化在50%—80%,主要有木姜子(Litseapungens)、野桐(Mallotusjaponicus)等；草本層覆蓋度變化在30%—70%,主要有芒(Miscanthussinensis)、狗脊蕨(Woodwardiaprolifera)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

按照國(guó)家林業(yè)局2003年對(duì)我國(guó)南方地區(qū)馬尾松天然林林齡的劃分標(biāo)準(zhǔn):幼齡林(≤20 a)、中齡林(21—30 a)、近熟林(31—40 a)、成熟林(41—60 a)、過熟林(≥61 a),在黔江區(qū)國(guó)有林場(chǎng)選取立地條件相近的馬尾松天然次生林幼齡林(14 a)、中齡林(25 a)、近熟林(38 a)、成熟林(45 a)和過熟林(62 a),每個(gè)林齡分別設(shè)置3個(gè)規(guī)格為30 m×30 m的典型樣地,共15個(gè)典型樣地(表1)。

表1 馬尾松天然次生林典型樣地基本情況

1.2.2 樣品采集與測(cè)定

2016年8月,首先對(duì)各典型樣地胸徑≥5 cm的馬尾松進(jìn)行每木檢尺,記錄其胸徑、樹高、冠幅和數(shù)量。根據(jù)各典型樣地調(diào)查結(jié)果分別選擇3株馬尾松標(biāo)準(zhǔn)木,在每株標(biāo)準(zhǔn)木的上冠層南向采集枝葉樣品(因62 a馬尾松林冠層太高,未能采集其枝、葉樣品),之后采集適量樹皮、干和根樣品,將各典型樣地內(nèi)采集的馬尾松葉、枝、皮、干、根樣品,按器官混合,即每個(gè)典型樣地獲得5個(gè)不同器官的混合樣品,共獲得73個(gè)馬尾松不同器官的混合樣品。然后在各典型樣地沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)規(guī)格為1 m×1 m凋落物樣方,收集馬尾松凋落物并混合,即每個(gè)典型樣地獲得1個(gè)凋落物混合樣品。

在各典型樣地內(nèi)沿對(duì)角線選擇3個(gè)采樣點(diǎn),之后在各采樣點(diǎn)挖一個(gè)土壤剖面,并按土壤形成層(O層、A層、B層)取樣,其中O層為腐殖質(zhì)層,即有機(jī)殘留物層,有明顯的枯枝落葉等有機(jī)物殘?bào)w；A層為淋溶層,富含有機(jī)質(zhì),顏色較暗；B層為淀積層,中度分化,顏色較淺。最后將各典型樣地的同一土層樣品按樣地分別混合,即每個(gè)典型樣地獲得3個(gè)不同土層的混合土樣,共獲得45個(gè)土壤混合樣品。

將植物、土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,首先進(jìn)行預(yù)處理,其中,植物樣品置于105℃烘箱殺青30 min后,在85℃烘箱烘干至恒重,并用粉碎機(jī)磨碎；土壤樣品自然風(fēng)干后,剔除石頭、草根等雜物,研磨之后過篩。然后采用重鉻酸鉀容量-外加熱法測(cè)定各樣品的C含量；采用硫酸-雙氧水消煮,半微量凱氏定氮法測(cè)定各樣品的N、P含量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與圖表制作,利用SPSS23.0軟件進(jìn)行不同林齡馬尾松天然次生林的不同器官之間、不同土層之間、凋落物的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量的單因素方差分析(One-way ANOVA)及LSD檢驗(yàn)法的多重均值比較分析和Pearson法的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 各器官C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比

不同林齡馬尾松針葉C含量變化在444.48—518.03 g/kg之間,N含量變化在12.31—16.15 g/kg之間,P含量變化在1.75—2.21 g/kg之間,其中,針葉C、N含量均隨林齡先增加后降低,以25 a最大,而針葉P含量則以38 a最大,45 a最小,總體看,林齡對(duì)針葉C、N、P含量的影響并不顯著(P>0.05)(圖1)。同樣地,林齡對(duì)馬尾松根、皮C含量和枝、干、皮P含量的影響也均不顯著,但對(duì)其他器官C、N含量和根P含量均有顯著影響(P<0.05),其中,25 a馬尾松枝、干C含量均顯著低于45 a的含量,分別為492.72、511.33 g/kg；38 a枝、皮N含量也均顯著低于45 a的含量,但38 a根N含量均高于其他林齡的含量,不同林齡馬尾松根的P含量大小排序?yàn)?5 a(1.85 g/kg)>14 a(1.76 g/kg)>25 a(1.57 g/kg)>38 a與62 a(1.32 g/kg)。方差分析表明,器官對(duì)各林齡馬尾松C、N、P含量均有顯著影響(P<0.05)(圖1)。除45 a馬尾松外,其他林齡馬尾松皮的C含量均顯著高于其他器官,而各林齡馬尾松針葉的N、P含量均明顯高于其他器官(P<0.05)。

由圖1可知,不同林齡馬尾松各器官C∶N、C∶P、N∶P變化范圍分別在33.42—380.88、204.31—482.51、0.98—8.69之間,林齡對(duì)馬尾松葉、枝的C∶N、C∶P、N∶P均無顯著影響(P>0.05)。除干的C∶P外,林齡對(duì)馬尾松干、根和皮的C∶N、C∶P、N∶P均影響明顯(P<0.05),其中,38 a馬尾松根的C∶P、N∶P均顯著高于其他林齡,但其C/N顯著低于其他林齡。同時(shí),38 a馬尾松皮的C∶N、C∶P均顯著高于其他林齡,以45 a馬尾松皮的C∶N、C∶P最低,分別為144.08、392.99。器官對(duì)各林齡馬尾松C∶N、C∶P、N∶P均有顯著影響(P<0.05),表現(xiàn)為各林齡馬尾松干的C∶N均顯著高于其他器官,其次是皮,以葉的C∶N最小,反之,各林齡馬尾松針葉的N∶P均顯著高于其他器官,以干的N∶P最小。

圖1 5個(gè)林齡馬尾松各器官C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比Fig.1 C, N, P contents and stoichiometry of different organs of Pinus massoniana in the five stand aged forests 不同小寫字母表示馬尾松同一器官不同林齡之間差異顯著,不同大寫字母表示同一林齡不同器官之間差異顯著(P<0.05)

2.2 凋落物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比

不同林齡馬尾松凋落物C、N、P含量分別變化在477.95—494.67 g/kg、7.95—9.68 g/kg、1.32—1.73 g/kg之間,C∶N、C∶P、N∶P則分別變化在50.47—65.96、292.86—390.82、4.81—5.98之間(圖2)?？傮w看,凋落物N、P含量均隨林齡先增大后降低,以25 a的含量最大,凋落物C含量則以45 a的含量最大。同樣地,馬尾松凋落物C∶N、C∶P、N∶P均以45 a的最大。但方差分析表明,林齡對(duì)馬尾松凋落物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響并不顯著(P>0.05)。

圖2 5個(gè)林齡馬尾松天然次生林凋落物、土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比Fig.2 Litter and soil C, N, P contents and stoichiometry in the five stand aged Pinus massoniana secondary forests 不同小寫字母表示馬尾松凋落物、同一土層不同林齡之間差異顯著,不同大寫字母表示同一林齡不同土層之間差異顯著(P <0.05)

2.3 土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比

由圖2可知,不同林齡馬尾松林O層土壤C、N含量均以45 a的含量最大,但其差異并不明顯(P>0.05)。同樣地,林齡對(duì)B層土壤C、P含量的影響也不顯著,除此之外,林齡對(duì)馬尾松林A層土壤C、N、P含量及B層N含量和O層P含量均有顯著影響(P<0.05)。馬尾松林A土層C、N含量和B土層N含量均隨林齡先增大再降低,其中,38 a馬尾松林的A土層C含量顯著高于其他林齡的含量,為19.58 g/kg；25 a馬尾松林的A、B土層N含量均顯著高于其他林齡的含量,分別為1.19、0.90 g/kg。馬尾松林O、A土層P含量則總體隨林齡而增加,以62 a的含量最大,分別為0.41、0.31 g/kg。方差分析表明,除14、25、62 a馬尾松林土壤P含量外,土層對(duì)各林齡土壤C、N、P含量均有顯著影響(P<0.05),且均表現(xiàn)為O層>A層>B層(圖2)。

不同林齡馬尾松林土壤C∶N、C∶P、N∶P分別變化在11.14—20.55、33.51—272.94、2.48—15.64之間(圖2),林齡對(duì)馬尾松林A、B土層C∶P和N∶P均影響顯著(P<0.05),但對(duì)各土層C∶N以及O土層C∶P、N∶P影響不明顯(P>0.05)。總體看,馬尾松林A、B土層C∶P和N∶P均隨林齡先增大再降低,其中,以62 a馬尾松林最小。土層對(duì)各林齡馬尾松林土壤C∶N、C∶P、N∶P影響則不盡相同,其中,對(duì)14 a馬尾松林C∶P、25 a馬尾松林C∶N和45、62 a馬尾松林C∶P及N∶P影響顯著(P<0.05),對(duì)其他林齡則影響不明顯(P>0.05)(圖2)。

2.4 各器官、凋落物和土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析

由表2可知,馬尾松針葉C含量與針葉N含量、枝P含量、A土層N含量均顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.817、-0.600和0.797。馬尾松針葉N含量與A土層C、N含量及B土層N含量均呈顯著正相關(guān),針葉P含量則與凋落物及B土層的P含量呈顯著正相關(guān),與O土層C、N含量呈顯著負(fù)相關(guān)。馬尾松枝C、N含量分別與干N含量、根P含量呈顯著正相關(guān),而均與皮C含量呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.688、-0.715。馬尾松根P含量與皮P含量、凋落物C含量呈顯著正相關(guān),與B土層P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(-0.525)。馬尾松林各土層之間C、N、P含量也呈一定的相關(guān)性(表2),表現(xiàn)為O土層C含量與其N含量呈顯著正相關(guān)(0.814)；O土層P含量則與A土層N含量呈顯著負(fù)相關(guān),與A、B土層P含量均呈顯著正相關(guān)；A土層C、N含量均隨其P含量增加而顯著減少,但均隨B土層N含量增加而極顯著增加(P<0.01)；A土層P含量、B土層C含量分別與B土層P、N含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.717、0.593。

馬尾松各器官、凋落物和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析表明(表3),針葉的C∶N與其N∶P、凋落物N∶P、A土層C∶P及N∶P均呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.651、-0.668、-0.852及-0.844。針葉的C∶P則與針葉、凋落物及B土層的N∶P呈顯著正相關(guān),與根C∶P及A、B土層C∶N呈顯著負(fù)相關(guān)。針葉的N∶P與凋落物N∶P、O土層C∶P及各土層N∶P均呈顯著正相關(guān)。枝的C∶N、C∶P、N∶P均與根的C∶P及O土層C∶N顯著相關(guān),且枝的C∶N、C∶P與其N∶P顯著相關(guān)。同時(shí),除凋落物N∶P外,凋落物其他生態(tài)化學(xué)計(jì)量比以及干、根、皮的C∶N僅與其各自的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比相關(guān)。由表3可知,馬尾松林O土層C∶P、N∶P均與A土層C∶P、N∶P及B土層N∶P呈顯著正相關(guān),除此之外,A土層C∶P、N∶P及B土層C∶N、C∶P均與B土層N∶P顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.637、0.678、-0.516、0.639。

表2 馬尾松各器官、凋落物和土壤C、N、P含量的相關(guān)性

表3 馬尾松各器官、凋落物和土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

3.1 馬尾松針葉及其他器官C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù),約占陸地總碳儲(chǔ)量的30%—50%[18],而森林碳儲(chǔ)量多少由其C含量和生物量共同決定。本研究中,不同林齡馬尾松針葉C含量變化在444.48—518.03 g/kg之間,平均值為478.12 g/kg(圖1),處于我國(guó)植物葉片C含量范圍(423.8—530.2 g/kg),略高于全球陸生植物葉片平均C含量(464 g/kg)[19],明顯高于黔中地區(qū)馬尾松人工林針葉C含量(443.3 g/kg)[20],但略低于贛南馬尾松天然林針葉C含量(485.3—502.6 g/kg)[2],說明該研究區(qū)馬尾松針葉C含量總體適中。但與本研究馬尾松其他器官C含量相比,針葉C含量偏低,5個(gè)林齡馬尾松C含量平均值依器官排序?yàn)槠?干>枝>根>葉,說明馬尾松C總體上更容易在皮富集,其次是干、枝、根。

N、P是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要限制元素,本研究馬尾松針葉N含量平均值為13.61 g/kg(圖1),明顯低于我國(guó)陸地植物葉片平均值(20.5 g/kg)[21]和全球植物葉片平均值(20.6 g/kg)[22]。針葉P含量平均值為2.00 g/kg(圖1),與全球植物葉片平均值接近(1.99 g/kg)[22],但明顯高于我國(guó)陸地植物葉片平均值(1.39 g/kg)[21]。這說明該研究區(qū)馬尾松針葉N、P含量總體呈現(xiàn)“N缺乏、P充足”的養(yǎng)分格局。N∶P臨界比值常作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)情況的指標(biāo)[23],當(dāng)植物N∶P>16時(shí),植物生長(zhǎng)主要受P限制；當(dāng)N∶P<14時(shí),植物生長(zhǎng)主要受N限制；當(dāng)N∶P比值介于14和16之間時(shí),植物生長(zhǎng)受N和P共同限制[24]。本研究14、25、38、45 a馬尾松針葉N∶P分別為6.12、8.69、6.05、7.31(圖1),均低于14,也低于我國(guó)陸地植物葉片平均值(14.7)[21]和全球植物葉片平均值(12.7)[22],且不同林齡馬尾松各器官的N∶P均也低于14,表明本研究區(qū)馬尾松生長(zhǎng)主要受N限制,這與黃土高原子午嶺油松人工林[1]以及同處于亞熱帶的黔中地區(qū)馬尾松人工林[20]、贛南地區(qū)馬尾松天然林[2]的研究結(jié)果一致,但不同于Von Oheimb等[25]研究結(jié)論“低緯度地區(qū)的植物更易受P限制,高緯度地區(qū)的植物更易受N限制”。

以往大多數(shù)研究表明植物的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比隨林齡變化呈變異性[1,7],但其受林齡的影響及其變化規(guī)律卻各有不同,如黔中地區(qū)[20]馬尾松針葉的C、N含量隨林齡增加而上升,莖、根N含量則隨林齡增加先下降后上升,針葉、根P含量則隨林齡增加先上升后下降。梁月明等[26]研究表明,廣西鎮(zhèn)龍林場(chǎng)馬尾松針葉C含量隨林齡增加先增大后下降,其他則變化不明顯。何斌等[27]研究發(fā)現(xiàn),黔西北地區(qū)馬尾松針葉C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征隨林齡的變化規(guī)律不盡相同,但均受到林齡顯著影響。本研究馬尾松針葉C、N含量隨林齡增加先增加后降低,針葉P含量則以38 a馬尾松最大,這反映了不同林齡階段的馬尾松對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和需求有所差異。但總體看,林齡對(duì)馬尾松各器官的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響不盡相同,說明林齡對(duì)其影響具有不確定性,這可能是因?yàn)轳R尾松C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征除受林齡影響外,還受到采樣時(shí)間、立地條件、氣候環(huán)境等各種因素的綜合影響[1]。本研究表明,器官對(duì)馬尾松C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征均有顯著影響,表現(xiàn)為針葉N、P含量明顯高于其他器官,這與貴州喀斯特10個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的研究結(jié)果一致[19],說明該研究區(qū)馬尾松N、P容易在針葉富集。

3.2 馬尾松凋落物及土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

凋落物是森林回歸土壤養(yǎng)分的主要途徑,也是森林生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的主要來源[28],本研究馬尾松凋落物C、N、P含量比同處于亞熱帶的馬尾松凋落物[2,17,27]C、P含量偏高、N含量接近或偏低,但明顯比黃土高原的刺槐凋落物N、P含量低[29]。與針葉相比,本研究馬尾松凋落物N、P含量明顯減小,而C∶N、C∶P則明顯增大,這反映了馬尾松對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的再吸收特征,即植物從衰老葉片或其他器官再吸收或再分配營(yíng)養(yǎng)元素的能力,使得營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)留存時(shí)間增加[30]。研究表明,凋落物N∶P是影響凋落物分解和養(yǎng)分回歸的重要因素,且與凋落物分解速率呈負(fù)相關(guān)[31]。本研究馬尾松凋落物N∶P變化在4.81—5.98之間,其中以成熟林N∶P最大(圖2),均低于同處于亞熱帶的馬尾松林凋落物N∶P[2,17,27],說明本研究區(qū)馬尾松凋落物分解速率相對(duì)較快,有助于馬尾松林土壤有機(jī)碳的輸入和補(bǔ)充,這可能與本研究馬尾松林為天然次生林,林下植物種類較豐富有關(guān)[32],而其中以成熟林凋落物分解較慢,這與姜沛沛等[7]研究結(jié)果一致(認(rèn)為凋落物分解速率隨林齡增加大致呈降低趨勢(shì)),但本研究林齡對(duì)馬尾松凋落物C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響并不顯著。

本研究馬尾松林O層土壤C、N含量隨林齡呈增加趨勢(shì),其中以成熟林最大(圖2),這可能與林地凋落物隨林齡增加而增加,且林地土壤C、N補(bǔ)充與積累主要來自凋落物分解及養(yǎng)分歸還[1]。本研究馬尾松林各層土壤P含量遠(yuǎn)低于全球水平(2.8 g/kg),這與中國(guó)土壤P含量普遍低于全球平均水平的規(guī)律一致[7],但本研究馬尾松針葉P含量卻普遍較高,這充分說明了馬尾松對(duì)土壤P的高利用效率。以往研究表明,土壤C∶N反映了其有機(jī)質(zhì)的礦化快慢,C∶P反映了土壤有機(jī)質(zhì)被微生物礦化釋放P潛力大小,N∶P反映了土壤P有效性高低[2],本研究馬尾松林各土層的C∶N、C∶P、N∶P均高于我國(guó)土壤的平均水平(C∶N為11.9,C∶P為61,N∶P為5.2)[33],也均高于向云西等[2]、何斌等[27]、雷麗群等[34]研究的馬尾松林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比,這說明該區(qū)域馬尾松林土壤有機(jī)質(zhì)的礦化作用偏慢,利于馬尾松林土壤有機(jī)碳積累和土壤碳庫(kù)功能增強(qiáng)；同時(shí)也說明馬尾松林土壤礦化釋放的P元素較少,但P有效性高,這也是本研究馬尾松林之所以“雖然土壤P含量低,但針葉P含量高”的原因之一。

3.3 馬尾松各器官-凋落物-土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)關(guān)系

相關(guān)性分析可以揭示森林生態(tài)系統(tǒng)中不同組分C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系,便于對(duì)C、N、P在植物各器官-凋落物-土壤之間的轉(zhuǎn)換及耦合過程做出合理解釋[1]。本研究表明,C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比在馬尾松各器官—凋落物—土壤之間均存在一定的顯著相關(guān)性,其中尤以馬尾松針葉的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量與凋落物、土壤各指標(biāo)變量之間的關(guān)系更為緊密,這與前人研究結(jié)果一致[1—2],這說明馬尾松針葉、凋落物、土壤之間存在更為緊密的C、N、P元素轉(zhuǎn)換及耦合關(guān)系。除此之外,各器官、凋落物、土層的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量之間均存在一定的自相關(guān)關(guān)系。本研究馬尾松林A土層N含量與馬尾松針葉C含量顯著正相關(guān),且各土層N含量與其土層C含量均呈顯著正相關(guān)(表2),這說明增加土壤N含量有助于提高馬尾松針葉和土壤C含量,并進(jìn)一步增強(qiáng)馬尾松林的固碳增匯功能。杜紅霞[35]在我國(guó)岷江上游對(duì)森林土壤施加氮肥研究也表明,施加氮肥可增加連香樹、云南松、云杉葉片和土壤C含量,且受施加量的影響。然而,本研究不同林齡馬尾松林A土層N含量的平均值為0.95 g/kg,低于我國(guó)土壤的平均水平(1.06 g/kg)[33],說明馬尾松林A土層的N含量較為缺乏,并且本研究表明N限制著馬尾松生長(zhǎng),進(jìn)而影響著馬尾松固碳能力。

因此,在全球氣候變化和國(guó)家碳達(dá)峰碳中和背景下,今后在該區(qū)域馬尾松林經(jīng)營(yíng)管理過程中,應(yīng)采取適當(dāng)增施氮肥或林下補(bǔ)植固氮樹種的營(yíng)林措施,以增加馬尾松林土壤N含量,從而提升馬尾松林的固碳增匯能力。同時(shí),本研究對(duì)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的馬尾松天然次生林,僅考慮了其優(yōu)勢(shì)樹種——馬尾松的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量,尚不能完全反映馬尾松天然次生林的固碳能力,今后還需加強(qiáng)對(duì)馬尾松天然次生林內(nèi)伴生樹種、灌木及草本植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究,以更加全面認(rèn)識(shí)馬尾松天然次生林的固碳增匯功能和進(jìn)一步掌握不同林齡馬尾松天然次生林C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化機(jī)理,從而為馬尾松天然次生林經(jīng)營(yíng)管理提供新的科學(xué)依據(jù)。