不同銅水平對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量構(gòu)成的影響

張欣雅，陳 盼，徐沛然，鐘 航，張曉慧，張譽(yù)文，溫 馨,3

(1.湖北工程學(xué)院 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 孝感 432000；2.湖北工程學(xué)院 信息技術(shù)中心，湖北 孝感 432000；3.湖北工程學(xué)院 特色果蔬質(zhì)量安全控制湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 孝感 432000)

銅是高等植物生長(zhǎng)過程中必需的微量元素之一，有著構(gòu)成銅蛋白、參與光合作用、參與氮素代謝、影響花器官發(fā)育、多種抗氧化酶的組分等重要生理功能[1]，是農(nóng)作物正常生長(zhǎng)發(fā)育、增加產(chǎn)量的重要保證；銅缺乏時(shí)，禾谷類作物分蘗減少，產(chǎn)量降低。前人學(xué)者研究表明農(nóng)田土壤施用適量的銅可以促進(jìn)水稻、小麥等糧食作物的生長(zhǎng)，與不施銅處理相比，施用銅肥對(duì)水稻有顯著的增產(chǎn)效果[2-4]。

然而，當(dāng)土壤中銅含量過高，超過安全閾值時(shí)，高濃度的銅離子又會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生生理毒害作用，導(dǎo)致作物根系生長(zhǎng)受阻，抑制根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，番茄在銅脅迫下幼苗生物量和株高顯著降低33.7%和23.1%[5]。李應(yīng)學(xué)等人研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤銅濃度達(dá)到200 mg/kg時(shí)，小麥和玉米均比對(duì)照減產(chǎn)近10%[6]；徐加寬等研究發(fā)現(xiàn)武育粳14籽粒產(chǎn)量隨著土壤銅含量(100 ～ 1000 mg/kg) 的提高顯著下降，降幅達(dá)10% ～ 96%[7]。

隨著含銅肥料的廣泛普及，近年來農(nóng)田土壤銅缺乏的現(xiàn)象在我國(guó)比較少見，但隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，銅礦的開采、冶煉廠排放的“三廢”、含銅農(nóng)藥和化肥的過量使用和城市生活垃圾處理不當(dāng)，使局部土壤含銅量達(dá)到原始土壤的幾倍甚至幾十倍，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了土壤環(huán)境的承載力，嚴(yán)重威脅到區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和人類健康[8]。眾多研究也進(jìn)一步表明了土壤銅污染對(duì)作物產(chǎn)量有顯著的抑制效果：當(dāng)土壤銅含量大于50 mg/kg時(shí)，柑橘幼苗生長(zhǎng)受到阻礙，無法正常的長(zhǎng)大、結(jié)出果實(shí)；銅含量達(dá)到200 mg/kg時(shí)，小麥枯死；銅含量達(dá)到250 mg/kg時(shí), 水稻枯死[9]。

小麥?zhǔn)俏覈?guó)第二大糧食作物，在我國(guó)種植區(qū)域廣泛，具有良好的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，其產(chǎn)量和品質(zhì)攸關(guān)我國(guó)糧食安全。我國(guó)農(nóng)田土壤銅污染主要分布在東北平原南部地區(qū)、華北平原以及東南沿海地區(qū)[10]，以上地區(qū)不乏小麥種植主產(chǎn)區(qū)，而小麥作為土壤銅素的指示作物，對(duì)土壤銅閾值的變動(dòng)比較敏感，因此研究不同銅水平對(duì)小麥生物量、產(chǎn)量及構(gòu)成因子的影響，對(duì)農(nóng)田土壤銅污染背景下小麥的安全生產(chǎn)具有一定的理論價(jià)值和指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)、供試材料

采用土壤盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)使用的盆缽為17 cm×20 cm(高×直徑)的聚乙烯盆。供試植物材料為市場(chǎng)采購的小麥品種駐麥6號(hào)。供試土壤為黃棕壤，試驗(yàn)開始前的基礎(chǔ)理化性狀為：pH 6.85，堿解氮21.00 mg/kg土，速效磷5.74 mg/kg土，速效鉀195.05 mg/kg土，有機(jī)質(zhì)5.62 g/kg土，有效銅0.37 mg/kg土。

以CuSO4?5H2O為銅源設(shè)置Cu0、Cu35、Cu50、Cu100 四個(gè)土壤銅水平，即土壤銅施入量設(shè)定為0 mg/kg、35 mg/kg、50 mg/kg、100 mg/kg，每處理12個(gè)重復(fù)，共計(jì)48盆。播種前每kg土施入N 0.20 g、P2O50.15 g、K2O 0.20 g，另外每kg土加入1 mL無銅的阿農(nóng)微量元素營(yíng)養(yǎng)液，所有肥料配成溶液于播種前一次性施入。分別于拔節(jié)期和開花期追施氮肥，追肥量為每次N 0.10 g/kg土。

小麥于2020年11月22日播種于根袋內(nèi)，11月30日間苗、定株，每盆定株6株。小麥生長(zhǎng)的整個(gè)試驗(yàn)期間以去離子水定時(shí)定量澆灌。

1.2 樣品采集、指標(biāo)測(cè)定、數(shù)據(jù)處理

樣品采集：分別于2020年12月30日(苗期)、2021年3月19日(拔節(jié)期)、2021年4月24日(開花期)、2021年5月22日(成熟期)，采集植物樣品，采集當(dāng)天測(cè)定小麥株高、分蘗數(shù)、有效穗數(shù)。

生物量：成熟期的小麥樣品按葉、莖+鞘、穗軸+穎殼、籽粒分離，測(cè)定鮮重后，105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，稱其干重[11]。

產(chǎn)量構(gòu)成因子：測(cè)定成熟期小麥的株高、分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重，其中穗粒數(shù)=每盆籽?？倲?shù)/每盆有效穗數(shù)，千粒重以100粒進(jìn)行換算[11]。

數(shù)據(jù)處理：使用Microsoft Excel 2019進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)計(jì)算和繪表，SPSS 25.0進(jìn)行方差分析，各處理均值的多重比較釆用Duncan-test(P< 0.05)法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同銅水平對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表1可知，小麥株高在苗期時(shí)4個(gè)處理間無顯著差異；拔節(jié)期時(shí)Cu0處理顯著低于Cu35、Cu50、Cu100處理19.98%、18.88%、15.48%；開花期時(shí)Cu100處理顯著高于Cu0、Cu35、Cu50處理10.63%、12.03%、8.71%；成熟期時(shí)Cu50處理顯著低于Cu0、Cu35、Cu100處理4.97%、3.10%、7.82%。雖然4個(gè)處理中小麥株高在同一生育期表現(xiàn)出不同的差異，但能觀察到苗期和拔節(jié)期時(shí)，Cu35處理小麥株高在4個(gè)處理中較高，隨著生育后期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官轉(zhuǎn)移，Cu35處理小麥株高在4個(gè)處理中較低。說明土壤施入適當(dāng)濃度的銅(35 mg/kg)在生育前期有利于小麥營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)發(fā)育，在生物后期促進(jìn)養(yǎng)分向生殖器官轉(zhuǎn)移。

表1 不同銅水平對(duì)小麥株高的影響(cm)

各處理小麥成熟期時(shí)的有效穗數(shù)和分蘗數(shù)如表2所示，Cu50和Cu100處理明顯低于Cu0和Cu35處理，其中Cu35處理的有效穗數(shù)和分蘗數(shù)在4個(gè)處理中較高，說明土壤施入高濃度的銅(50和100 mg/kg)導(dǎo)致小麥在生殖生長(zhǎng)期莖稈徒長(zhǎng)、分蘗數(shù)和有效穗數(shù)減少。

表2 不同銅水平對(duì)小麥穗數(shù)和分蘗數(shù)的影響(成熟期)

2.2 不同銅水平對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

由表3可知，與Cu0相比，隨著銅水平的提高，小麥的生物學(xué)產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)，Cu35、Cu50、Cu100降幅分別為0.68%、6.18%、14.25%，但總體上無顯著差異。與Cu0相比，適量施銅(Cu35)提高了小麥的籽粒產(chǎn)量；但Cu50、Cu100處理下的籽粒產(chǎn)量相比于Cu35呈下降趨勢(shì)，降幅分別為6.95%、1.11%。與Cu0相比，銅添加處理小麥的收獲指數(shù)呈上升趨勢(shì)，并在Cu100處理差異顯著，上升幅度高達(dá)19.58%。說明土壤施入適量濃度的銅(35 mg/kg)有助于增加小麥生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量。

表3 不同銅水平對(duì)小麥產(chǎn)量(鮮重)的影響

2.3 不同銅水平對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由表4可知，隨著銅添加量的增加，小麥單株有效穗數(shù)呈遞減趨勢(shì)，穗粒數(shù)呈遞增趨勢(shì)，千粒重在Cu35處理最高，顯著高于Cu0、Cu50、Cu100處理20.31%、32.41%、45.62%，Cu100處理穗粒數(shù)顯著高于其他處理，但千粒重最低，結(jié)合考種過程中籽粒的形態(tài)分析，表明本研究中土壤施入高濃度的銅(100 mg/kg)雖然會(huì)增加小麥穗粒數(shù)，但籽粒干癟、粒小、不飽滿，因此土壤銅污染會(huì)抑制小麥籽粒產(chǎn)量增加。

表4 不同銅濃度對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

3 討論

4個(gè)不同銅處理中，Cu35處理的小麥在生育前期株高較高，生育后期株高較低、單株有效穗數(shù)和分蘗數(shù)較高，成熟期時(shí)生物學(xué)產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量、千粒重均較高。這可能因?yàn)榘喂?jié)前小麥植株以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，拔節(jié)后小麥生長(zhǎng)重點(diǎn)轉(zhuǎn)移，大量營(yíng)養(yǎng)成分向葉片運(yùn)轉(zhuǎn)，銅參與植物體內(nèi)光合作用多種酶的合成，以供光合作用生產(chǎn)碳水化合物[12]，促進(jìn)小麥產(chǎn)量的提高。缺銅土壤施用銅肥能顯著提高小麥出苗率，促進(jìn)分蘗和根系生長(zhǎng)，增加穗粒數(shù)和粒重[12]，本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相符。

4個(gè)不同銅處理中，Cu100處理的小麥在生育前期株高低、分蘗數(shù)少，生育后期株高較高、莖稈徒長(zhǎng)、有效穗數(shù)少，成熟期時(shí)生物學(xué)產(chǎn)量低、生物量低。Cu100處理下的小麥的穗粒數(shù)最高，但其千粒重最低，說明施加過量的銅可能會(huì)抑制小麥的營(yíng)養(yǎng)成分從營(yíng)養(yǎng)器官轉(zhuǎn)移到生殖器官，導(dǎo)致籽粒干癟，不飽滿。前人研究發(fā)現(xiàn)，銅肥施用過量，會(huì)抑制小麥胚根、次生根的生長(zhǎng)[13]，因此在銅的誘導(dǎo)下小麥幼苗生長(zhǎng)緩慢[14]，小麥中毒癥狀在拔節(jié)期開始出現(xiàn)，生長(zhǎng)后期更為明顯，一般癥狀是少分蘗[15]。當(dāng)土壤銅脅迫較重時(shí)，水稻減產(chǎn)主要是單株有效穗數(shù)和穗粒數(shù)共同減少所致，土壤銅含量過高導(dǎo)致分蘗發(fā)生明顯受阻是水稻穗數(shù)減少的主要原因[7]。夏來坤等研究發(fā)現(xiàn)銅脅迫可明顯降低冬小麥籽粒產(chǎn)量，且施用濃度越高，減產(chǎn)幅度越大[16]。

4 結(jié)論

1)土壤施入適量的銅(35 mg/kg)在生育前期有利于小麥營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)發(fā)育，在生物后期促進(jìn)養(yǎng)分由營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移，增加籽粒產(chǎn)量和千粒重。

2)銅污染抑制小麥生長(zhǎng)發(fā)育，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的表現(xiàn)為分蘗數(shù)少、植株矮，在生殖生長(zhǎng)期表現(xiàn)為莖稈徒長(zhǎng)、有效穗數(shù)少，最終導(dǎo)致生物學(xué)產(chǎn)量低、生物量低。