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    順式-異戊烯基轉(zhuǎn)移酶調(diào)控天然橡膠合成的研究進展

    2022-12-13 17:52:09謝全亮朱燁萌馬子璇馬璐瑤楊起航王厚德李鴻彬
    橡膠工業(yè) 2022年1期
    關(guān)鍵詞:異戊二烯橡膠樹組學(xué)

    謝全亮,朱燁萌,馬子璇,馬璐瑤,楊起航,王厚德,李鴻彬

    (石河子大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,新疆 石河子 832003)

    天然橡膠(NR)是關(guān)系民生、醫(yī)療、航天和國防等領(lǐng)域的重要戰(zhàn)略物資[1]。2017年,歐盟評估世界27種稀缺原材料中,NR是唯一的生物原料,這充分說明NR在稀缺資源中的重要地位[2]。全球90%以上的NR來源于巴西橡膠樹,巴西橡膠樹是極為重要的橡膠經(jīng)濟作物。因橡膠樹的原植地破壞、葉枯病侵蝕以及人工采膠耗時耗力等原因,NR產(chǎn)量受到嚴重影響。根據(jù)天然橡膠生產(chǎn)國協(xié)會報道顯示,2010,2014,2019和2020年全球NR消費量分別為1 000萬、1 200萬、1 155萬和1 259萬t[3]。我國已連續(xù)多年為全球NR消費量最高的國家[4],而我國NR年產(chǎn)量不足年消費量的20%,遠低于國際公認30%的安全產(chǎn)量保障線。我國NR基本依賴于進口,一旦阻斷進口渠道,我國NR產(chǎn)業(yè)則難以持續(xù)發(fā)展。因此,提高NR產(chǎn)量和尋找NR替代經(jīng)濟作物是我國工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展和國防安全需求亟待解決的重要問題。

    巴西橡膠樹是唯一栽培種植生產(chǎn)NR的樹木[5]。目前,每年因橡膠樹病害和12%~50%的采收割膠死皮發(fā)生率,導(dǎo)致NR損失率高達40%左右[6]。

    橡膠生物合成機制的精確解析是NR基礎(chǔ)研究中的重要課題。橡膠生物合成的2種主要途徑是甲羥戊酸(MVA)途徑(在細胞質(zhì)內(nèi)進行)和2-C-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸(MEP/DOXP)途徑(在質(zhì)體內(nèi)進行),2種途徑都可以合成類異戊二烯橡膠單體IPP(C5H8)[7]。然而,在其他產(chǎn)膠植物中也發(fā)現(xiàn)了順式-1,4-聚異戊二烯橡膠(如銀菊橡膠和蒲公英橡膠)和反式-1,4-聚異戊二烯橡膠(如杜仲橡膠)[8-10]。由于反式-1,4-聚異戊二烯橡膠分子是硬質(zhì)熱塑性材料,可在低于60 ℃的溫度下快速結(jié)晶,更適合作為高爾夫球套和假牙等的材料[11]。

    B.L.ARCHER等[12]在1969年首次提出橡膠轉(zhuǎn)移酶(RTase)是橡膠生物合成的主要合成酶,也是橡膠碳骨架生物合成的關(guān)鍵酶。RTase是一種順式-異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(CPT),通過順式構(gòu)型進行附加IPP縮合,具有確定NR分子鏈長度的專門機制。2013年,巴西橡膠樹基因組草圖被首次報道[13],揭示了橡膠生物合成不是RTase單一酶作用的結(jié)果,奠定了NR生物信息學(xué)研究基礎(chǔ)。2016年,C.R.TANG等[14]對橡膠樹基因組進一步測序,獲得1.47 Gb基因組覆蓋率為93.8%的結(jié)果。2020年,J.LIU等[15]利用Hi-C技術(shù)和單分子實時深度測序,將橡膠樹基因組裝配到18條染色體上,鑒定了許多與產(chǎn)膠相關(guān)的候選基因,發(fā)現(xiàn)部分基因與橡膠樹栽培品種中的橡膠生物合成有關(guān)。

    1 聚異戊二烯和NR的生物合成調(diào)控機制

    聚異戊二烯與NR分子的基本碳骨架結(jié)構(gòu)極為相似,因此二者存在相同的生物合成機制。聚異戊二烯生物合成途徑可分為4階段。第1階段中2種IPP生物合成途徑(MVA和MEP/DOXP途徑)可在植物細胞中提供IPP和二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP)。MVA途徑是由2個乙酰輔酶A(Acetyl-CoA)分子縮合形成的乙酰乙酰輔酶A(acetoacetyl-CoA)引發(fā),再通過Acetyl-CoA進一步縮合形成3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A(HMGCoA),HMG-CoA在胞質(zhì)中進一步縮合形成3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A合酶(HMGS),而HMGCoA在HMG-CoA還原酶作用下還原形成關(guān)鍵的中間分子MVA;隨后MVA被磷酸化和脫羧得到IPP,所得IPP通過IPP異構(gòu)酶(IDI)轉(zhuǎn)化為DMAPP。而MEP/DOXP途徑始于丙酮酸和3-磷酸-D-甘油醛的縮合,通過1-脫氧-木糖-5-磷酸合成酶(DXS)形成DXS,通過DXS還原異構(gòu)酶轉(zhuǎn)化為關(guān)鍵的中間MEP,再以(5~6)∶1的比例形成IPP和DMAPP的混合物[16]。

    第2和第3階段是通過異戊二烯鏈延長酶/CPT的作用,IPP與烯丙基二磷酸酯、DMAPP和低聚異戊二烯基二磷酸依次縮合形成線性類異戊二烯。實際上,有反式-異戊二烯基轉(zhuǎn)移酶(tPT)和CPT 2種類型的轉(zhuǎn)移酶,其在稠合的異戊二烯單元中新形成的雙鍵的立體化學(xué)不同[17]。在第2階段中,全部E-低聚異戊二烯基二磷酸、香葉基二磷酸(GPP,C10)、法呢基二磷酸(FPP,C15)和香葉基香葉基二磷酸(GGPP,C20)都是由1—3種IPP分子通過與特定的tPT結(jié)合,再與DMAPP作用最終形成。在第3階段中,將全-E-短鏈異戊二烯基二磷酸酯用作底物,分別通過tPT或CPT構(gòu)型進行附加IPP縮合。通常RTase嚴格識別烯丙基二磷酸酯底物的異戊二烯鏈長度,并嚴格調(diào)節(jié)縮合異戊二烯單元中雙鍵產(chǎn)物的鏈長。由于難以確定異戊二烯單元的高相對分子質(zhì)量聚合物末端基團的精確結(jié)構(gòu),因此橡膠生物合成途徑中第4階段所涉及的大多數(shù)機制仍然未知。

    通過對多汁乳菇、向日葵和菊科植物等相對分子質(zhì)量小的順式-1,4-聚異戊二烯橡膠進行詳細分子結(jié)構(gòu)分析,發(fā)現(xiàn)了分配給伯醇和脂肪酸酯的低信號[18],隨后證明橡膠樹的相對分子質(zhì)量大的順式-1,4-聚異戊二烯橡膠分子具有與相對分子質(zhì)量小的順式-1,4-聚異戊二烯橡膠分子相似的部分[19]。橡膠樹的蛋白酶處理的NR的酯交換反應(yīng)表明:NR分子可能將具有飽和或不飽和C10脂肪酸結(jié)合到C20鏈上,其中18∶0和18∶1的脂肪酸占主導(dǎo)地位[20]。上述證據(jù)與混合(Z,E)型聚異戊二烯的分子結(jié)構(gòu)及其在高等植物中的酯化形式的整合顯示[21]:NR分子的α末端(與異戊二烯單元相反的一端)含有ω末端化合物,具有伯醇或脂肪酸酯的一部分。因此,橡膠生物合成的第4階段中可能是將第3階段中形成超長鏈聚異戊二烯基焦磷酸鹽至少部分去磷酸化并酯化,但是負責(zé)NR修飾的酶和確切機制仍然未知。

    2 巴西橡膠樹的橡膠生物合成調(diào)控機制

    橡膠生物合成是將IPP作為合成原料,先經(jīng)Acetyl-CoA的合成起始階段,接著HMG-CoA經(jīng)過轉(zhuǎn)化形成MVA,而MVA轉(zhuǎn)化成IPP,最后由多個IPP分子通過順式聚合的方式形成高分子聚合物[22]。橡膠粒子(RPs)是橡膠生物合成和貯存的特殊細胞器,RPs膜上有許多種蛋白質(zhì)共同調(diào)控橡膠生物合成[23],主要通過調(diào)控RPs上蛋白質(zhì)的表達和酶的活性來起作用。在RPs膜上最豐富的蛋白質(zhì)是IPP、CPT、小橡膠粒子蛋白質(zhì)(SRPP)和橡膠伸長因子(REF)[24],其中CPT占比較大,不僅影響橡膠生物合成的速度,還直接關(guān)系著膠乳的產(chǎn)量[25]。CPT、SRPP、REF和橋鏈蛋白(HRBP)等的合成與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)緊密相關(guān),質(zhì)膜上的CPT是被SRPP轉(zhuǎn)入到ER內(nèi),而HRBP與CPT結(jié)合并相互作用后,再將CPT重新轉(zhuǎn)至質(zhì)膜中[26]。雖然這些蛋白質(zhì)在橡膠生物合成中起著積極和關(guān)鍵作用,但NR相對分子質(zhì)量大小的決定性因素仍不清楚。

    橡膠樹割膠后外施乙烯、茉莉酸或者通過多次割膠刺激產(chǎn)膠,從而使流膠時間延長,達到增產(chǎn)的目的。割膠刺激會使CPT,SRPP和REF的信使核糖核酸(RNA)在乳管層和膠乳中的表達量很高[27]。SRPP同源物在乙烯的刺激下參與橡膠生物合成,與REF不同,其只能在產(chǎn)生相對分子質(zhì)量大的橡膠的植物(如巴西橡膠樹和銀膠菊)中被發(fā)現(xiàn),而不能在產(chǎn)生相對分子質(zhì)量小的橡膠的植物(如無花果和孟加拉榕)中被發(fā)現(xiàn),這也從側(cè)面說明了SRPP在橡膠合成延伸中更為重要。但RPs定量蛋白質(zhì)組學(xué)最新研究表明:RPs膜及結(jié)合物幾乎包含橡膠生物合成途徑中所有的蛋白酶和輔助因子以及IPP前體等,RPs上至少含有或者結(jié)合有幾百種蛋白質(zhì)及其復(fù)合物。復(fù)合物調(diào)控并不在基因水平,而在蛋白質(zhì),特別是蛋白質(zhì)翻譯后修飾水平,這些蛋白質(zhì)包括CPT(RTase)、HMGCoA、SRPP和REF等幾種重要蛋白質(zhì)或酶的不同異構(gòu)體,其中REF可能通過其結(jié)構(gòu)域和其他REF或SRPP進行聚合,再通過轉(zhuǎn)移酶F-ATPase的β-亞基和其它亞基聚合,形成復(fù)雜的蛋白質(zhì)復(fù)合物,共同執(zhí)行橡膠生物合成的相關(guān)功能[28]。乙烯刺激橡膠樹增產(chǎn)的機制很可能是RPs上的蛋白質(zhì)復(fù)合物啟動關(guān)鍵調(diào)控開關(guān),但相關(guān)功能研究還需組學(xué)分析以及在產(chǎn)膠植物中的進一步轉(zhuǎn)基因驗證。

    3 CPT是橡膠生物合成中的關(guān)鍵酶

    3.1 CPT可通過多條途徑影響橡膠生物合成過程

    CPT又稱為橡膠轉(zhuǎn)移酶(HRT),是NR生物合成中的關(guān)鍵酶[22],其家族成員可分別與法呢基焦磷酸(FPP)、SRPP、HRBP和REF等互相作用,調(diào)控這些關(guān)鍵蛋白的活性,從而在橡膠生物合成過程中起到重要的調(diào)控作用。橡膠樹RPs蛋白質(zhì)分離的初步研究發(fā)現(xiàn):經(jīng)乙烯和機械傷害等刺激后,CPT發(fā)生蛋白質(zhì)翻譯后修飾,從而激活一系列生物學(xué)反應(yīng),這很可能是RPs膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合物啟動關(guān)鍵調(diào)控開關(guān),使單分子IPP聚合形成長鏈聚合物[29]。在短角蒲公英(TB)RPs上的短角蒲公英順式-1,4-聚異戊二烯轉(zhuǎn)移酶(TbCPT)蛋白質(zhì)與SRPP共定位的結(jié)果為橡膠生物合成和應(yīng)激反應(yīng)之間的聯(lián)系提供了進一步證據(jù)[30]。

    TB膠乳中共鑒定到3個CPT基因,而其他含有順式-1,4-聚異戊二烯橡膠的植物膠乳中有CPT同系物,如蒲公英、萵苣和大戟屬等植物中的CPT已被分離并重組,重組蛋白質(zhì)在體外沒有顯示出CPT活性[31],其中的作用機制尚不清楚。但RNA干擾TB乳膠中CPT表達結(jié)果顯示[32]:膠乳含量明顯降低,橡膠轉(zhuǎn)移酶活化子(TbRTA)可結(jié)合RPs表面的CPT形成復(fù)合體,提高TbRTA活性;RNA干擾抑制TbCPT和TbRTA基因的表達,均可抑制橡膠生物合成過程,這都表明CPT參與了NR的形成。

    橡膠樹橡膠轉(zhuǎn)移酶1(HRT1)、橡膠樹橡膠轉(zhuǎn)移酶2(HRT2)和橡膠樹橡膠轉(zhuǎn)移酶1-2(HRT1-2)是CPT的家族成員。據(jù)報道[33],HRT1是來自橡膠樹HbCPT,HRT1和HRT2的重組蛋白質(zhì),在體外是不會表現(xiàn)出CPT獨特的活性。在體外并當(dāng)引入洗滌劑洗脫的橡膠粒子(WRP)時,HRT1才能顯示出明顯的RTase活性,并且HRT1-2主要在膠乳中表達。RTases具有多種組分構(gòu)成,其中一些是膜的組分,另一些是與WRP膜蛋白質(zhì)的非共價強烈相互作用相關(guān)聯(lián)的組分,經(jīng)預(yù)測可能是橡膠生物合成蛋白質(zhì)對應(yīng)的底物以及活化劑的復(fù)雜性阻止了RTases復(fù)合物的完全重構(gòu),從而抑制了RTases的活性[34]。WRP蛋白質(zhì)組學(xué)和蛋白質(zhì)相互作用網(wǎng)絡(luò)分析揭示了HRT1,REF以及HRT1-REF連接蛋白質(zhì)組成了蛋白質(zhì)復(fù)合物,從WRP上組裝的該蛋白質(zhì)復(fù)合物觀察到RTases的活性增強,表明含有HRT1的復(fù)合物為橡膠生物合成機制起到重要的調(diào)控作用。

    3.2 CPT是NR生物合成中的關(guān)鍵酶

    RTases是唯一能夠形成CPT家族的獨特亞組,RTases對IPP底物具有較強的親和力,可防止橡膠生物合成過程中IPP的短缺,只有在IPP超過細胞代謝需求時才能產(chǎn)生長分子鏈聚合物[35]。在非產(chǎn)膠植物中,CPT與RTase易被混淆,除去RPs上35 kDa的CPT后,RTase的活性并不會產(chǎn)生影響。因此,CPT可以影響橡膠生物合成,而不影響RTase的活性。CPT還參與甾醇合成,從而形成細胞膜(可能包括RPs膜)。此外,大多數(shù)長分子鏈CPT的直接產(chǎn)物是相對短分子鏈的順式-烯丙基焦磷酸鹽,其可作為橡膠生物合成的引發(fā)劑。

    不同類型CPT蛋白質(zhì)的定位是不同的,具有不同的底物結(jié)合位點,從而產(chǎn)生不同的聚合產(chǎn)物,CPT家族成員具體定位及功能必須解析清楚,這是研究CPT在NR生物合成中具體作用的前提。

    自20世紀80年代R.THOMAS提出基因組學(xué)概念后,以基因組學(xué)為核心的轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)、等組學(xué)相繼展開。生物信息學(xué)與多組學(xué)技術(shù)結(jié)合已經(jīng)成為生命科學(xué)、醫(yī)學(xué)以及系統(tǒng)生物學(xué)研究的重要研究手段。產(chǎn)膠經(jīng)濟作物巴西橡膠樹[36]和蒲公英屬已相繼開展了組學(xué)研究。在轉(zhuǎn)錄組研究方面,F(xiàn).PANARA等[37]在低含膠量(LR)和高含膠量(HR)的俄羅斯蒲公英(TKS)中進行轉(zhuǎn)錄組比較顯示,LR TKS和HR TKS參與順式-1,4-聚異戊二烯生物合成的基因高度表達,并證明了倍半萜類化合物、苯丙烷類以及次級代謝單萜類化合物生物合成的基因在LR TKS中上調(diào)。用茉莉酸甲酯(JA)處理TKS幼苗根后進行轉(zhuǎn)錄組差異表達分析[38-39],羥甲基戊二酸單酰輔酶A還原酶(HMGCR)、法呢基焦磷酸合酶(FPPS),IDI,GGPP和REF/SRPP的表達增加,但這些關(guān)鍵基因在轉(zhuǎn)基因功能驗證方面并未進一步闡明。JA可以調(diào)節(jié)TKS根中的次生代謝途徑,參與橡膠生物合成的幾種候選基因的表達增加,JA響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子與基因間相互作用,這些基因蛋白質(zhì)組學(xué)層面的研究現(xiàn)在還不深入。Z.LUO等[40]基于LR TKS和HR TKS根轉(zhuǎn)錄組相關(guān)的單核苷酸多態(tài)性(SNP),確定了合適的脫氧核糖核酸(DNA)標(biāo)記,可以在TKS生長發(fā)育早期確定橡膠產(chǎn)量。轉(zhuǎn)錄組學(xué)雖然在TKS研究中逐漸展開并取得了突破性進展,但單組學(xué)研究不能夠全面解析TKS橡膠生物合成調(diào)控機制,還需利用多組學(xué)及轉(zhuǎn)基因等手段深入研究橡膠生物合成的機制。

    在蛋白質(zhì)組研究方面,2012年D.WAHLER等[41]通過雙向電泳(2-DE)分離TB的膠乳全蛋白,首次報道TB膠乳的凝膠圖譜,共鑒定了278個獨特的蛋白質(zhì)點。結(jié)果顯示,TB膠乳蛋白質(zhì)中參與脂質(zhì)代謝和運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)較多,而參與應(yīng)激反應(yīng)的蛋白質(zhì)相對較少。2019年,Q.L.XIE等[42]對TKS成熟根全蛋白質(zhì)的研究顯示:由2-DE和鳥槍法(shotgun)分別鑒定231和3 545種蛋白質(zhì)發(fā)現(xiàn),TKS的CPT基因啟動子具有乙烯響應(yīng)元件,這也是乙烯能促進TKS產(chǎn)膠的根本依據(jù)。結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)的2種方法分析TKS成熟根的全蛋白質(zhì)得出:橡膠生物合成的2種途徑中所包含的所有蛋白質(zhì)幾乎得到鑒定,但每種蛋白質(zhì)的家族成員鑒定還不夠全面,有些蛋白質(zhì)在TKS成熟期時并未表達,還需要進一步通過外界刺激讓其表達產(chǎn)生作用。

    4 利用TKS研究橡膠生物合成的必要性

    TKS是菊科,主要分布于我國新疆、哈薩克斯坦及歐洲。其根部含有大量以順式-1,4-聚異戊二烯為主的橡膠,其橡膠的分子結(jié)構(gòu)和性能與NR極為相似,由于生育期短、組織培養(yǎng)簡單、遺傳轉(zhuǎn)化容易,已成為研究產(chǎn)膠機理的模式植物[43],同時由于其適應(yīng)性強、分布范圍廣、機械化采收便利等,被認為是最有商業(yè)化前景的NR替代資源植物。但TKS在很大程度上未被馴化,存在一些固有問題,尤其是其橡膠生物合成能力未達到規(guī)?;N植要求,制約了產(chǎn)業(yè)發(fā)展。解析TKS橡膠生物合成機理是快速提高TKS橡膠產(chǎn)量的重要途徑之一。前期蛋白組學(xué)研究發(fā)現(xiàn),TKS的MVA和MEP途徑中所有蛋白質(zhì)都參與橡膠合成,TKS基因組中鑒定了8種CPT和2種編碼RPs蛋白質(zhì)基因CPTL,并且其家族成員CPTL1在乳膠中高度表達,這些家族成員為后續(xù)CPT基因的具體功能研究提供了更多靶標(biāo)基因[42],但調(diào)控橡膠生物合成的關(guān)鍵基因/蛋白質(zhì)還未精確解析。深入研究TKS中CPT在橡膠合成調(diào)控復(fù)合物的組成及不同組成部件的具體生物學(xué)功能,很可能為揭示橡膠生物合成和調(diào)控的精準(zhǔn)機制提供新的研究思路。

    5 TKS是補充或替代NR的新型產(chǎn)膠植物

    TKS是二倍體多年生草本植物,根部橡膠質(zhì)量分數(shù)可達約0.24,其產(chǎn)膠周期短、生長適應(yīng)性強、具有較高成活率和大規(guī)模栽培的能力[43-44]。然而,TKS具有與其他蒲公英屬高雜合性、自交不親和性以及橡膠含量未達到商業(yè)上規(guī)?;N植要求等特性[45]。TKS高雜合性對于產(chǎn)生完整的基因組序列和以其作為產(chǎn)膠經(jīng)濟作物提出了嚴峻的挑戰(zhàn)。

    從TKS中已克隆了控制橡膠生物鏈延長及合成的基因,并且對其功能進行了初步分析[46-48],但研究僅局限于其橡膠生物合成的代謝途徑等方面。

    基于TKS基因組的公布[48],轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)方面的研究[49]也不斷深入。利用TKS基因組深入分析數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)一些與自交衰退相關(guān)的可能候選區(qū)域,證實了TKS自交不親和性的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。TKS基因組成功解析大大降低了克隆橡膠生物合成的關(guān)鍵基因的難度,加速推進基于基因組信息的TKS農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析,從而提升通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)和基因編輯技術(shù)提高TKS分子育種的能力,也加速TKS中橡膠生物合成的分子機制研究和遺傳改良優(yōu)質(zhì)品種的進程。

    6 結(jié)語

    目前橡膠生物合成和調(diào)控很可能主要是在RPs膜上進行的,通過促進RPs膜上蛋白質(zhì)復(fù)合物中重要蛋白質(zhì)的磷酸化、泛素化和糖基化等翻譯后修飾來精準(zhǔn)調(diào)控橡膠的生物合成。然而,調(diào)控CPT家族關(guān)鍵成員與上下游相關(guān)蛋白質(zhì)以及橡膠生物合成的具體調(diào)控機制還不清楚。未來應(yīng)主要開展產(chǎn)膠植物CPT的關(guān)鍵家族成員的研究,以及利用植物激素等刺激產(chǎn)膠植物尋找CPT在橡膠生物合成中的規(guī)律。通過基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)相結(jié)合,找到橡膠生物合成的關(guān)鍵RNA和蛋白質(zhì),確定蛋白質(zhì)翻譯后修飾調(diào)控方式,挖掘和篩選橡膠生物合成的關(guān)鍵基因/蛋白質(zhì),同時結(jié)合基因編輯和轉(zhuǎn)基因技術(shù),精確解析橡膠生物合成的關(guān)鍵代謝途徑和關(guān)鍵基因/蛋白質(zhì),獲得較為重要的原創(chuàng)性發(fā)現(xiàn),為今后優(yōu)質(zhì)TKS的分子育種提供理論依據(jù)和基因資源,以及為NR產(chǎn)業(yè)多元化升級提供技術(shù)支持和理論依據(jù)。

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