濕貯玉米營養(yǎng)價值的影響因素及其在奶牛生產(chǎn)中的應用

范 玥 李勝利 孔凡林 王 蔚

(中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，動物營養(yǎng)學國家重點實驗室，北京市生鮮乳質(zhì)量安全工程技術研究中心，北京 100193)

濕貯玉米又稱高水分玉米、高濕玉米，是在玉米籽粒水分含量為25%～40%時將其收獲，經(jīng)粉碎、加工、封窖發(fā)酵后制成的精飼料，可分為濕貯籽粒、濕貯玉米棒(包含玉米芯和籽粒)和濕貯玉米穗(包含玉米芯、籽粒和苞葉)3種類型[1-3]。與干玉米或蒸汽壓片玉米相比，濕貯玉米收獲時間早，省去了干燥、蒸汽加熱和機械壓片等過程，且具有瘤胃淀粉消化率較高的特點，近年來逐漸受到畜牧業(yè)的關注和應用[4]。但是，濕貯玉米的營養(yǎng)價值受胚乳類型、收獲時間和加工制作方法等多種因素的影響，而由于我國目前缺乏關于濕貯玉米的統(tǒng)一標準和規(guī)范制作流程，使得濕貯玉米的品質(zhì)存在差異，使其在實際生產(chǎn)中的推廣困難。本文以奶牛為例，梳理了近年來有關濕貯玉米營養(yǎng)價值及其對動物影響的國內(nèi)外相關研究，為濕貯玉米在生產(chǎn)中的應用和進一步研究提供參考。

1 濕貯玉米的營養(yǎng)價值特點

玉米各部位的營養(yǎng)成分含量見表1。由表中數(shù)據(jù)可知，相比于籽粒，玉米苞葉、玉米芯等部位的中性洗滌纖維含量較高，淀粉含量較低。作為能量飼料，濕貯玉米中的淀粉含量是影響其飼用價值的關鍵。因此，與濕貯玉米棒和玉米穗相比，濕貯籽粒的營養(yǎng)價值最高，為本文主要論述的類型(下文“濕貯玉米”均指濕貯籽粒)。

玉米胚乳占玉米籽粒干物質(zhì)(DM)的82.3%，淀粉含量為86.6%，是玉米淀粉的主要儲存場所[8]。而玉米醇溶蛋白是玉米胚乳中主要的蛋白質(zhì)，其與淀粉形成淀粉-蛋白質(zhì)基質(zhì)，阻礙淀粉與瘤胃微生物接觸[9]。在貯藏過程中，主要在淀粉-蛋白質(zhì)基質(zhì)中起交聯(lián)作用的γ-玉米醇溶蛋白水解(含量降低42.2%～73.2%)，破壞了淀粉-蛋白質(zhì)基質(zhì)，增加了淀粉與瘤胃微生物的接觸面積，理論上可增加濕貯玉米的瘤胃淀粉消化率[9-10]。濕貯玉米與蒸汽壓片玉米、干玉米的營養(yǎng)價值比較見表2。由表2可知，3種加工方式玉米的營養(yǎng)價值相似，但在飼糧中使用時，濕貯玉米型飼糧的瘤胃和全消化道淀粉消化率均高于干玉米型和蒸汽壓片玉米型飼糧。

表1 玉米各部位的營養(yǎng)成分含量(干物質(zhì)基礎)

表2 不同加工方式玉米的營養(yǎng)價值比較(干物質(zhì)基礎)

2 濕貯玉米營養(yǎng)價值的影響因素

2.1 胚乳類型

玉米胚乳可分為角質(zhì)胚乳和粉質(zhì)胚乳2種。有研究發(fā)現(xiàn)角質(zhì)胚乳含量為64%的玉米品種，其體外淀粉消化率相比于粉質(zhì)胚乳玉米品種降低31.9%[13]。Allen等[14]研究發(fā)現(xiàn)，與以粉質(zhì)胚乳為主的濕貯玉米相比，飼喂以角質(zhì)胚乳為主的濕貯玉米顯著降低(13.1%)奶牛的飼糧表觀瘤胃淀粉消化率。由于淀粉消化率與反芻動物的瘤胃健康和泌乳性能密切相關，因此應將胚乳類型作為制作濕貯玉米時主要的考慮因素。然而，直接測量玉米的角質(zhì)胚乳含量工序繁瑣，不易操作。在實際生產(chǎn)中，可通過測定胚乳的籽粒密度或營養(yǎng)成分含量來比較不同品種玉米的角質(zhì)胚乳含量。Correa等[15]發(fā)現(xiàn)玉米的角質(zhì)胚乳含量與籽粒密度呈正相關關系。胚乳中營養(yǎng)成分含量見表3。由表3可知，角質(zhì)胚乳相比于粉質(zhì)胚乳含有更多的直鏈淀粉、醇溶蛋白和淀粉脂質(zhì)(嵌入淀粉體中的脂質(zhì))。

表3 角質(zhì)胚乳和粉質(zhì)胚乳營養(yǎng)成分含量比較(干物質(zhì)基礎)

2.2 收獲時間

濕貯玉米的收獲時間影響其成熟度和水分含量，進而影響玉米的營養(yǎng)價值和濕貯品質(zhì)。若收獲過早，則玉米的淀粉含量低，營養(yǎng)價值不高。若收獲過晚，玉米灌漿完成，其水分含量減少，淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)含量增加，但角質(zhì)胚乳的含量也增加，造成其瘤胃淀粉消化率降低[15,17]。Ferraretto等[10]研究發(fā)現(xiàn)，濕貯玉米的水分含量每降低1%，其體外瘤胃淀粉消化率降低1.6%。此外，水分含量較低的玉米難以壓實，不利于維持乳酸菌發(fā)酵必需的厭氧環(huán)境，容易霉變。綜合考慮，濕貯玉米應在蠟熟后期或成熟期收獲。目前對濕貯玉米的適宜收獲含水量尚無定論。喬艷輝等[1]認為裹包濕貯玉米的適宜收獲含水量為25%～38%。王興亞等[2]認為濕貯玉米的適宜收獲含水量為30%～40%。Hoffman等[3]認為濕貯玉米的適宜收獲含水量為28%～32%。若選擇角質(zhì)胚乳含量高的玉米品種制作濕貯玉米，可適當提早收獲，以減少角質(zhì)胚乳對淀粉消化率帶來的負面影響。

2.3 貯藏時間

由于包裹淀粉的玉米醇溶蛋白在貯藏過程中逐漸降解，所以貯藏時間越長，濕貯玉米的淀粉消化率越高[9]。一項體外試驗表明，濕貯玉米可能需要10個月的貯藏時間以達到最大的淀粉消化率[10]。然而，過長的貯藏時間使得濕貯玉米中大量蛋白質(zhì)分解生成氨態(tài)氮，降低其營養(yǎng)價值，Kung等[18]建議濕貯玉米中的氨態(tài)氮含量應低于粗蛋白質(zhì)含量的10%。

從生產(chǎn)實際需要和減少營養(yǎng)成分流失角度考慮，濕貯玉米的貯藏時間不宜過長。Da Silva等[19]發(fā)現(xiàn)，延長貯藏時間對濕貯玉米瘤胃原位DM消化率的提高作用主要發(fā)生在前2個月。Fernandes等[20]的研究表明，隨著貯藏時間的延長，濕貯玉米的DM和瘤胃原位淀粉降解率增加，但貯藏60 d后不再顯著增加。因此，實際應用時濕貯玉米的貯藏時間達到60 d即可開窖使用。

2.4 粒徑

玉米收獲后，需經(jīng)破碎處理后入窖發(fā)酵。一般來說，破碎后玉米的粒徑越小，玉米的淀粉與瘤胃中酶和微生物的接觸面積越大，瘤胃淀粉消化率越高[21-23]。然而，若淀粉在瘤胃中消化較少，則在腸道中補償性消化，使得全消化道淀粉消化率受粒徑的影響較小[22]。Knowlton等[24]的研究表明，飼喂粉碎或滾軋濕貯玉米的奶牛，其飼糧的全消化道消化率均在95%以上。但是，淀粉在瘤胃中過快降解會產(chǎn)生大量乳酸和揮發(fā)性脂肪酸，降低奶牛瘤胃pH，抑制瘤胃分解菌的活性。當瘤胃pH<6時，瘤胃中的纖維分解被完全抑制[25]。濕貯玉米以高瘤胃淀粉消化率著稱，從動物瘤胃健康角度考慮，應適當增加濕貯玉米的粒徑，減少其瘤胃酸中毒的風險。一項薈萃分析表明，與小于2 000 μm相比，當濕貯玉米的粒徑大于2 000 μm時，奶牛的飼糧全消化道DM和淀粉消化率分別顯著降低3.5%和6.0%，但奶牛的干物質(zhì)采食量(DMI)、產(chǎn)奶量和飼料利用效率(4%乳脂校正乳產(chǎn)量/DMI)均無顯著差異[26]。

2.5 添加劑

合理使用添加劑能夠提高濕貯玉米的飼用價值，目前主要使用的添加劑有微生物添加劑、外源酶添加劑和化學添加劑。

貯藏時可以添加1種微生物或使用多種微生物制成的復合菌劑，所用微生物大多為布氏乳桿菌、植物乳桿菌或酸性丙酸桿菌等[27]。Saylor等[23]研究表明，同時添加7.5×104CFU/g鮮重(fresh weight，F(xiàn)W)布氏乳桿菌LB1819(LactobacillusbuchneriLB1819)和同劑量的乳酸乳球菌O224(LactococcuslactisO224)，濕貯玉米的有氧穩(wěn)定性顯著增加398.4%，瘤胃原位淀粉降解率顯著增加13.2%。Da Silva等[28]對濕貯玉米聯(lián)合使用(各3×105CFU/g FW)希氏乳桿菌4785(Lactobacillushilgardii4785)和布氏乳桿菌40788(Lactobacillusbuchneri40788)添加劑并貯藏30 d，發(fā)現(xiàn)與無添加劑的對照組相比，濕貯玉米的酵母數(shù)量顯著降低58.3%。

在貯藏時添加蛋白酶可以通過破壞玉米胚乳中的淀粉-蛋白質(zhì)基質(zhì)增加濕貯玉米的淀粉消化率。Kung等[29]使用酸性蛋白酶(2 000 mg/kg FW)處理濕貯玉米，貯藏70 d后其體外7 h淀粉消化率為61.88%，顯著高于未使用蛋白酶的對照組。纖維素酶不僅可以破壞細胞壁，增加營養(yǎng)物質(zhì)與外界的接觸，還可以將不易消化的纖維素或半纖維素降解成水溶性碳水化合物，增加發(fā)酵底物，促進乳酸菌發(fā)酵。但纖維素酶制劑在實際應用中的效果并不理想。Kung等[30]研究表明，復合酶{包括α-淀粉酶[釋放葡萄糖5.77 mg/(min·kg FW)]、β-葡聚糖酶[釋放葡萄糖11.5 mg/(min·kg FW)]和木聚糖酶[釋放木糖6.26 mg/(min·kg FW)]}對濕貯玉米的營養(yǎng)成分含量和有氧穩(wěn)定性無顯著提高作用。在濕貯玉米的酶制劑中，蛋白酶應用最為廣泛[27]，對于發(fā)酵時間較短的濕貯玉米，可在貯藏時添加蛋白酶提高其營養(yǎng)價值。

常用的化學添加劑包括丙酸、氨和包含多種成分的液體霉菌抑制劑[27]。這類添加劑均起到抑制霉菌和酵母菌等有害菌生長，增加濕貯玉米有氧穩(wěn)定性的作用。然而，Kung等[30]表明添加0.1% FW的液體霉菌抑制劑(酸含量為82%)對濕貯玉米的營養(yǎng)成分含量和有氧穩(wěn)定性無顯著影響。

3 濕貯玉米在奶牛生產(chǎn)中的應用

目前關于濕貯玉米替代蒸汽壓片玉米對奶牛影響的研究較少。韓吉雨等[31]研究發(fā)現(xiàn)，使用2.6 kg/(頭·d)(FW基礎)的濕貯玉米替代2 kg/(頭·d)(FW基礎)蒸汽壓片玉米對奶牛的DMI和產(chǎn)奶量均無顯著影響，且使每千克奶成本(飼料成本/產(chǎn)奶量)降低0.12元。Eun等[32]認為，配合優(yōu)質(zhì)苜蓿(33.6%中性洗滌纖維和21.9%粗蛋白質(zhì))使用時，濕貯玉米完全替代蒸汽壓片玉米對奶牛的產(chǎn)奶量無顯著影響，但配合普通苜蓿(39.6%中性洗滌纖維和17.9%粗蛋白質(zhì))使用時，濕貯玉米完全替代蒸汽壓片玉米會使奶牛產(chǎn)奶量降低4.4%。以下主要闡述濕貯玉米替代干玉米在奶牛生產(chǎn)中的應用。

3.1 對奶牛泌乳性能和健康狀況的影響

與干玉米相比，濕貯玉米通常會降低反芻動物的DMI[33-34]，其中原因尚未完全探明，可能與瘤胃擴張、瘤胃滲透壓的變化以及肝臟氧化理論有關[35]。飼料中的水分能夠通過增加食糜重量而影響瘤胃擴張，限制動物的采食[36]。此外，濕貯玉米在瘤胃中快速發(fā)酵，產(chǎn)生大量短鏈脂肪酸，造成瘤胃滲透壓增加，也能夠使動物產(chǎn)生飽腹感[35]。而淀粉發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸被肝臟吸收后，刺激了肝臟ATP的生成，肝臟中的能量感受器對細胞內(nèi)ATP的變化做出反應并傳導信號至大腦，進而使動物產(chǎn)生飽腹感，造成DMI下降[35,37]。

一項薈萃分析表明，濕貯玉米替代(100%替代，下同)干玉米對奶牛的產(chǎn)奶量和4%乳脂校正乳產(chǎn)量均無顯著影響[27]。而在各項研究中，濕貯玉米對奶牛產(chǎn)奶量的影響并不一致，可能與飼糧的淀粉含量和奶牛的泌乳階段有關。對于泌乳高峰期奶牛，Krause等[38]和Allen等[39]研究表明使用濕貯玉米替換干玉米對產(chǎn)奶量無顯著影響。Oba等[40]發(fā)現(xiàn)，即使在高淀粉飼糧(淀粉含量為32%)中使用濕貯玉米替代干玉米，對泌乳高峰期奶牛的產(chǎn)奶量亦無顯著影響。然而，對于泌乳早期奶牛，Albornoz等[7]研究發(fā)現(xiàn)，與干玉米粉相比，濕貯玉米顯著降低了奶牛的產(chǎn)奶量，且在飼喂低淀粉飼糧(淀粉含量為22%)時降低8.9%，在飼喂高淀粉飼糧(淀粉含量28%)時降低11.8%，說明高淀粉飼糧增強了濕貯玉米對奶牛產(chǎn)奶量的負面影響。

高產(chǎn)奶量與低DMI引發(fā)的產(chǎn)后能量負平衡，加之低淀粉向高淀粉飼糧轉(zhuǎn)變對瘤胃健康造成的挑戰(zhàn)，使得泌乳早期奶牛極易出現(xiàn)各種代謝疾病和健康問題。Albornoz等[41]表明，在高淀粉飼糧(淀粉含量為28%)條件下，與飼喂干玉米相比，飼喂?jié)褓A玉米的泌乳早期奶牛血漿中觸珠蛋白、脂多糖結合蛋白和腫瘤壞死因子-α的含量雖無顯著差異，但分別增加了21.6%、32.6%和25.9%，說明奶牛的炎癥反應增加。由此可見，對于健康狀況不穩(wěn)定的圍產(chǎn)期奶牛，不宜在飼糧中使用濕貯玉米。

濕貯玉米對奶牛乳成分的影響與飼糧的淀粉含量、奶牛的泌乳階段、濕貯玉米的使用比例以及奶牛的生產(chǎn)水平有關。Oba等[40]研究了干玉米和濕貯玉米對泌乳高峰期奶牛的影響，當飼糧中淀粉含量為21%時，2種處理對奶牛的乳脂率無顯著影響，而當?shù)矸酆繛?2%時，飼喂?jié)褓A玉米奶牛的乳脂率和產(chǎn)量分別顯著下降15.0%和13.3%，而乳蛋白率和乳糖率則無顯著差異。Albornoz等[7]表明，對泌乳早期奶牛而言，相比于干玉米，飼喂?jié)褓A玉米顯著降低奶牛的乳脂、乳蛋白和乳糖產(chǎn)量(分別降低10.1%、13.9%和9.9%)。Torres等[27]表明，當飼糧中的濕貯玉米含量高于30%(DM基礎)時，奶牛的乳脂率降低。Bradford等[42]提出，濕貯玉米對奶牛乳脂的抑制作用可能與奶牛的生產(chǎn)水平有關，即濕貯玉米相比于干玉米降低了低產(chǎn)奶牛(乳脂校正乳產(chǎn)量低于40 kg/d)的乳脂率，但在高產(chǎn)奶牛(乳脂校正乳產(chǎn)量高于40 kg/d)中濕貯玉米和干玉米對奶牛的乳脂率無影響。

因此，對于泌乳早期奶牛(產(chǎn)后1～21 d)，濕貯玉米會顯著降低奶牛的泌乳性能和健康狀況，不建議在飼糧(特別是高淀粉飼糧)中使用。而對于泌乳高峰期奶牛(泌乳天數(shù)21～100 d，乳脂校正乳產(chǎn)量高于40 kg/d)，可使用濕貯玉米替代干玉米飼喂奶牛，且對奶牛的泌乳性能無顯著影響。

3.2 對奶牛消化代謝的影響

濕貯玉米替代干玉米增加了奶牛飼糧中DM的全消化道消化率[27]，具體體現(xiàn)在增加了淀粉和氮的消化率，而對中性洗滌纖維的消化率無顯著影響。如前所述，貯藏過程使玉米胚乳中的淀粉顆粒暴露，增加了其與酶和微生物的接觸面積。Allen等[14]表明，與干玉米相比，使用濕貯玉米飼糧時淀粉瘤胃流通速率顯著降低50%，增加了淀粉在瘤胃中消化的時間。因此，濕貯玉米增加了飼糧的瘤胃淀粉消化率。Knowlton等[24]發(fā)現(xiàn)，相比于干玉米，使用濕貯玉米的飼糧顯著提高了奶牛的瘤胃和全消化道淀粉消化率(分別提高了29.1%和17.3%)。Allen等[14]發(fā)現(xiàn)，相比于干玉米粉，使用濕貯玉米飼糧奶牛的表觀瘤胃淀粉消化率顯著提高了35.2%，但因瘤胃后消化道淀粉消化率顯著降低了54.8%，表觀全消化道淀粉消化率僅提高了1.6%。十二指腸淀粉流量與腸道內(nèi)消化的淀粉量成正比，有研究表明，高淀粉飼糧(淀粉含量為32%)中，飼喂?jié)褓A玉米奶牛的十二指腸淀粉流量與干玉米相比顯著降低47.6%，因此瘤胃后消化道淀粉消化率降低[43]。盡管瘤胃淀粉消化率提高可能降低瘤胃pH，進而抑制纖維分解菌的活性，但多項研究結果表明濕貯玉米與干玉米相比并未對飼糧的中性洗滌纖維瘤胃或全消化道消化率產(chǎn)生顯著影響[14,24,38,43]。此外，濕貯玉米相比于干玉米，提高了飼糧的全消化道氮消化率[14,24,44]。有研究認為，相比于干玉米，使用濕貯玉米的飼糧不能提高奶牛進入十二指腸的微生物氮產(chǎn)量，且顯著降低(18.0%)微生物氮效率(微生物氮與瘤胃可降解有機物的比值)[44]。然而，Allen等[14]研究發(fā)現(xiàn)，相比于干玉米，飼喂?jié)褓A玉米的奶牛，其微生物氮產(chǎn)量顯著提高了25.7%，且不影響微生物氮效率。微生物氮產(chǎn)量與瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的能量和瘤胃pH有關。濕貯玉米快速發(fā)酵為微生物合成微生物蛋白提供了能量[38]。但是，若瘤胃pH降低，微生物將消耗更多能量來維持細胞內(nèi)pH的穩(wěn)定，不利于微生物蛋白的合成[44-45]。

3.3 對奶牛瘤胃發(fā)酵的影響

乙酸是纖維分解的主要產(chǎn)物，當瘤胃pH處于正常范圍(>6)時，濕貯玉米替代干玉米不會降低乙酸產(chǎn)量[39-40]。然而，當使用濕貯玉米替代干玉米時，由于淀粉在瘤胃中快速發(fā)酵，丙酸產(chǎn)量通常上升，使得總揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量上升[39-40]。濕貯玉米對奶牛瘤胃發(fā)酵的影響與飼喂次數(shù)有關，San Emeterio等[46]研究表明，每日飼喂1次時，飼喂?jié)褓A玉米奶牛的瘤胃pH和揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量與飼喂干玉米奶牛相比無顯著差異，而當每日飼喂2次時，相比于干玉米，飼喂?jié)褓A玉米的奶牛瘤胃pH顯著降低3.0%，丙酸和總揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量分別顯著升高41.0%和6.7%。此外，研究顯示，濕貯玉米與干玉米相比能夠顯著降低瘤胃氨態(tài)氮含量，表明濕貯玉米能夠促進瘤胃中氮的利用[46]。

濕貯玉米替代干玉米降低奶牛瘤胃pH，但通常不會造成奶牛瘤胃酸中毒[39-40]。飼糧中的淀粉經(jīng)微生物發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸和乳酸，進而降低瘤胃pH，而飼糧中的物理有效纖維(peNDF)能夠刺激奶牛反芻并分泌唾液，同時增強瘤胃蠕動促進揮發(fā)性脂肪酸的吸收，從而增加瘤胃pH，二者共同作用維持奶牛瘤胃pH的平衡。Zebeli等[47]指出，為保證奶牛瘤胃健康，飼糧中peNDF與谷物中的可降解淀粉的比例應大于1.45。因此，對于高瘤胃淀粉消化率的濕貯玉米而言，控制飼糧中淀粉和peNDF的比例是極其重要的。

4 小 結

濕貯玉米以高瘤胃淀粉消化率著稱，選擇以粉質(zhì)胚乳為主的品種、提早收獲、延長貯藏時間、減小粒徑和合理使用添加劑能夠增加其淀粉消化率或提高濕貯品質(zhì)。與干玉米相比，盡管濕貯玉米在奶牛飼糧中使用可能會降低奶牛的DMI，但濕貯玉米可增加飼糧的淀粉和氮的消化率，提高飼料利用效率，且對泌乳高峰期奶牛的泌乳性能和瘤胃發(fā)酵無不良影響。為保證奶牛的瘤胃健康，使用濕貯玉米時應控制飼糧中peNDF與淀粉的比例，且不建議在泌乳早期奶牛飼糧中使用。