飼糧纖維對(duì)豬生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

永 鋒 劉 博 韓 蕊 車東升

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林省生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)科技創(chuàng)新中心，長(zhǎng)春 130118)

飼糧纖維(dietary fiber，DF，源于人營(yíng)養(yǎng)學(xué)“膳食纖維”概念，在本文中稱作飼糧纖維)作為“廉價(jià)、節(jié)糧、綠色”的飼料源，在豬營(yíng)養(yǎng)中具有重大發(fā)展?jié)摿?。目前，飼糧纖維被定義為不能被動(dòng)物內(nèi)源消化酶消化的可食用植物性碳水化合物及類似物[1]。飼糧纖維對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)及健康有著重要的影響，在預(yù)防仔豬炎癥性腸病和斷奶應(yīng)激綜合征、促進(jìn)豬生產(chǎn)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收、改善腸道健康和增加飽腹感、提高母豬繁殖性能和減少刻板行為等方面發(fā)揮著重要作用[2-5]。研究表明，飼糧纖維可由腸道微生物發(fā)酵產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid，VFA)，可為生長(zhǎng)豬提供28%的能量，甚至在母豬能量平衡中提供更多[6]。隨著腸道微生物研究在生命科學(xué)領(lǐng)域的不斷發(fā)展，作為菌群底物的飼糧纖維對(duì)腸道健康的直接或間接作用研究也已成為研究熱點(diǎn)。

豬肉是國(guó)內(nèi)外消耗量及需求量最大、最廣泛的肉類之一。目前，隨著現(xiàn)代化養(yǎng)殖模式的發(fā)展以及對(duì)高生長(zhǎng)率、高瘦肉率商品豬的不斷追求，導(dǎo)致豬肉品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值下降。然而，消費(fèi)者對(duì)豬肉的需求發(fā)生了從數(shù)量向質(zhì)量的重大轉(zhuǎn)變，對(duì)更健康、安全、美味、高質(zhì)量和更富有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豬肉的需求逐漸增加。肌纖維是構(gòu)成骨骼肌的基本單位。研究證明，肌纖維特性及其各類型之間的組成比例與肉嫩度、pH、保水性、色澤、肌內(nèi)脂肪(intermuscular fat，IMF)含量等肉品質(zhì)方面指標(biāo)密切相關(guān)[7]。因此，肌纖維作為骨骼肌的主要成分，其特性和類型的差異對(duì)肉品質(zhì)有著重要影響。值得注意的是，富含纖維的飼糧也顯現(xiàn)出改善肉品質(zhì)的潛在作用[8]，但關(guān)于飼糧纖維對(duì)豬肌纖維特性和肉品質(zhì)影響的研究仍相對(duì)較少。雖然有報(bào)道稱飼糧纖維會(huì)影響豬肉品質(zhì)，但其結(jié)果并不一致，具體機(jī)制尚不清楚。因此，本文就目前國(guó)內(nèi)外飼糧纖維對(duì)改善豬生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)方面的應(yīng)用效果和機(jī)理研究進(jìn)行綜述，重點(diǎn)闡述了飼糧纖維對(duì)豬生產(chǎn)性能、肌纖維特性和肉品質(zhì)的影響，為飼糧纖維在生豬養(yǎng)殖中的合理高效化利用和改善肉品質(zhì)研究提供參考。

1 飼糧纖維定義與理化性質(zhì)

由于飼糧纖維結(jié)構(gòu)與成分的復(fù)雜性和來(lái)源的多樣性，迄今為止，對(duì)其定義仍存在著爭(zhēng)議。但隨著研究的不斷深入，營(yíng)養(yǎng)學(xué)者們普遍將飼糧纖維定義為不能被動(dòng)物內(nèi)源消化酶消化的可食用植物性碳水化合物及類似物[1]，包括非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSP，主要由纖維素、半纖維素、果膠、抗性淀粉、寡聚糖、葡聚糖組成)和木質(zhì)素[9-10]。

飼糧纖維種類較多，其組成成分、分子質(zhì)量、聚合結(jié)構(gòu)及理化特性也各異。目前已明確，飼糧纖維的應(yīng)用效果與其理化特性密切相關(guān)，其理化特性主要包括水合性、發(fā)酵性、黏性、吸附性以及陽(yáng)離子交換能力等[10]。水合性又包括水溶性、水結(jié)合性和吸水膨脹性等。另外，根據(jù)其水溶性，飼糧纖維又分為可溶性飼糧纖維(soluble dietary fiber，SDF)和不可溶性飼糧纖維(insoluble dietary fiber，IDF)，兩者的理化特性及營(yíng)養(yǎng)作用差異較大。SDF在動(dòng)物腸道菌群的作用下進(jìn)行發(fā)酵、分解、轉(zhuǎn)化，增加腸道內(nèi)消化液和食糜黏度，使食糜通過(guò)腸道的速率隨之降低，且易吸水膨脹而增加飽腹感。單胃動(dòng)物對(duì)IDF消化能力有限，IDF在未被消化時(shí)通過(guò)腸道可增加食糜通過(guò)率和糞便體積[11]。黏性是影響飼糧纖維營(yíng)養(yǎng)功能的重要理化性質(zhì)[12]。飼糧纖維中的多糖分子與共價(jià)鍵或非共價(jià)鍵相互結(jié)合形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致纖維水溶液具有一定的黏性。黏性主要與纖維的多糖分子質(zhì)量、側(cè)鏈結(jié)構(gòu)及纖維溶解性相關(guān)。由于單胃動(dòng)物利用飼糧纖維主要通過(guò)腸道菌群的發(fā)酵，因此飼糧纖維的發(fā)酵性也是影響其營(yíng)養(yǎng)功能的主要特性。總體來(lái)看，纖維的木質(zhì)化程度越高其發(fā)酵性越低，反之則越高；大部分SDF較IDF相比，其發(fā)酵性更高[13]。由此可見(jiàn)，不同理化特征的飼糧纖維其消化吸收特性及營(yíng)養(yǎng)功能不盡相同。

2 飼糧纖維對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響

隨著無(wú)抗養(yǎng)殖的提出，飼糧纖維在豬營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域受到越來(lái)越多的關(guān)注。傳統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究普遍認(rèn)為，飼糧纖維在大多數(shù)情況下降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率并且抑制能量利用。然而富含飼糧纖維的飼料已被廣泛應(yīng)用于豬飼糧中。這不僅是因?yàn)榻档惋暳铣杀?，而是因?yàn)閷?duì)飼糧纖維營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的不斷發(fā)現(xiàn)。近年來(lái)，眾多研究結(jié)果指出，無(wú)論飼料成分中是否富含SDF或IDF，豬飼糧中額外添加適量纖維不僅沒(méi)有產(chǎn)生負(fù)面效果，還顯現(xiàn)出改善豬生產(chǎn)性能方面的有益作用[14-15]。

2.1 不同飼糧纖維源對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響

飼糧纖維種類繁多、來(lái)源廣泛，其發(fā)酵后產(chǎn)生的短鏈脂肪酸(short-chain fatty acid，SCFA)濃度及各類型之間比例不同[16-17]。因此不同來(lái)源飼糧纖維消化吸收特性、發(fā)酵特性和營(yíng)養(yǎng)功能各有差異。Wu等[18]研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬飼糧中分別添加5%纖維素和木聚糖時(shí)，對(duì)斷奶仔豬的平均日增重(ADG)均無(wú)顯著影響；添加5% β-葡聚糖時(shí)，則顯著降低了斷奶仔豬的ADG和平均日采食量(ADFI)；添加3種不同飼糧纖維源對(duì)斷奶仔豬料重比(F/G)均無(wú)顯著影響。此外，趙瑤等[19]研究表明，飼糧中添加豌豆纖維顯著降低了生長(zhǎng)豬ADG、ADFI和末重，添加小麥麩與豌豆混合纖維顯著降低了ADFI，而添加小麥麩纖維對(duì)豬生長(zhǎng)性能未產(chǎn)生顯著影響。尹佳[20]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中分別添加玉米纖維、大豆纖維、小麥麩纖維和豌豆纖維均不同程度地提高了仔豬ADG、ADFI和末重；而在生長(zhǎng)豬階段，均有降低ADG和ADFI的趨勢(shì)。這提示飼糧纖維對(duì)仔豬的消化吸收轉(zhuǎn)化以及后續(xù)生長(zhǎng)有著重要調(diào)節(jié)作用，且應(yīng)用效果較好。此外，飼糧纖維水平的增加往往降低飼糧表觀能量消化率，這可能與飼糧纖維影響食糜流變學(xué)特性、減緩前腸道可降解淀粉消化有關(guān)。與此同時(shí)，飼糧纖維可由腸道微生物發(fā)酵產(chǎn)生VFA為機(jī)體提供28%的能量[6]，對(duì)促進(jìn)豬腸道形態(tài)發(fā)育和調(diào)節(jié)菌群結(jié)構(gòu)發(fā)揮著關(guān)鍵作用，這與采食量增加和生產(chǎn)性能不受抑制有著密切聯(lián)系。綜上所述，不同來(lái)源飼糧纖維在調(diào)節(jié)豬生產(chǎn)性能方面的研究結(jié)果不完全一致，其原因不僅與其理化特性的差異有著密切聯(lián)系，且受豬不同生理階段、品種、飼養(yǎng)模式和飼糧營(yíng)養(yǎng)水平等多種因素影響。

2.2 不同飼糧纖維結(jié)構(gòu)對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響

飼糧纖維本身分子質(zhì)量、聚合結(jié)構(gòu)及其黏度、可發(fā)酵性、水溶程度等理化性質(zhì)的不同，直接影響著飼糧組成成分和飼糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放速率。因此，不同飼糧纖維結(jié)構(gòu)和類型可能對(duì)豬的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給模式、消化特性和利用效率存在不同的效果。張玲等[21]研究表明，在育肥期去勢(shì)公豬飼糧中分別添加燕麥β-葡聚糖(SDF)和微晶纖維素(IDF)時(shí)，SDF和IDF 2種類型的飼糧纖維對(duì)豬ADG、ADFI和末重均未產(chǎn)生顯著影響。Slama等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬飼糧中分別添加不同IDF/SDF比例的飼糧纖維時(shí)，仔豬ADFI、ADG、F/G和末重均沒(méi)有出現(xiàn)差異；而在生長(zhǎng)期時(shí)，添加大豆殼顯著提高了ADG。此外，根據(jù)發(fā)酵性來(lái)看，纖維素、木質(zhì)素和部分抗性淀粉屬于低發(fā)酵性纖維，其余纖維均具有較好的發(fā)酵性。研究表明，斷奶仔豬飼糧中添加5%纖維素對(duì)斷奶仔豬的ADG、ADFI和F/G均未顯著影響，添加5% β-葡聚糖則顯著降低了ADG和ADFI[18]。綜上所述，在營(yíng)養(yǎng)水平相似條件下，不同飼糧纖維結(jié)構(gòu)或類型對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響仍存在差異。因?yàn)榫劢褂陲暭Z纖維結(jié)構(gòu)類型方面的研究仍相對(duì)較少，其具體原因需要更多的研究去證實(shí)。

2.3 飼糧纖維添加水平對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響

影響飼糧纖維在豬營(yíng)養(yǎng)中利用效果的因素有很多，其中添加水平也是重要因素之一。Wang等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬飼糧中分別添加0(對(duì)照組)、2.5、5.0、10.0 g/kg菊粉時(shí)，各組之間的生產(chǎn)性能均無(wú)顯著差異；但與對(duì)照組相比，添加2.5 g/kg菊粉組仔豬的ADFI和ADG分別增加了12.2%和20.1%。王怡丹等[24]研究顯示，生長(zhǎng)豬受飼糧纖維添加水平的影響較大，當(dāng)飼糧纖維添加水平提高到5.5%和7.5%時(shí)，顯著影響了生長(zhǎng)豬生產(chǎn)性能；而育肥階段的豬對(duì)飼糧纖維耐受程度較高，飼糧纖維添加水平達(dá)到7.5%時(shí)生產(chǎn)性能才受到抑制。王忠等[25]研究表明，當(dāng)仔豬飼糧中酵母β-1,3/1,6-葡聚糖添加水平為50 mg/kg時(shí)，較100和200 mg/kg添加水平顯著提高了仔豬ADG和飼料轉(zhuǎn)化率，同時(shí)有提高ADFI的趨勢(shì)。由此可見(jiàn)，飼糧纖維不同添加水平對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響存在差異，不同生長(zhǎng)階段豬對(duì)飼糧纖維利用程度各異，適宜添加水平仍無(wú)定論。這提示進(jìn)一步量化纖維營(yíng)養(yǎng)對(duì)精準(zhǔn)飼養(yǎng)尤為重要，這為節(jié)糧型飼料源料的開(kāi)發(fā)利用和降低飼養(yǎng)成本具有關(guān)鍵作用。

3 飼糧纖維對(duì)豬肌纖維特性及肉品質(zhì)的影響

早期研究結(jié)果顯示，高飼糧纖維水平可降低豬胴體重，增加腸道重量[26]，但對(duì)肉品質(zhì)的影響往往被忽略，很少有研究報(bào)道飼糧纖維對(duì)豬肉品質(zhì)的改善作用。肌纖維不僅是構(gòu)成肌肉的主要成分，并且在調(diào)節(jié)肉質(zhì)(如pH和肉色)方面起著重要作用。根據(jù)其形態(tài)特征、氧化和糖酵解代謝能力，肌纖維可分為4種類型，由4種不同的肌球蛋白重鏈(MyHC)亞型(Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb和Ⅱx)編碼，分別為慢收縮氧化纖維(MyHCⅠ)、快速收縮氧化纖維(MyHCⅡa)、快速收縮糖酵解纖維(MyHCⅡb)和快速收縮氧化糖酵解纖維(MyHCⅡx)。研究表明，肉質(zhì)性狀指標(biāo)如嫩度、肉色、IMF含量與MyHCⅠ、MyHCⅡa和MyHCⅡx的mRNA表達(dá)量呈正相關(guān)，與剪切力呈負(fù)相關(guān)[27]。

3.1 飼糧纖維對(duì)豬肌纖維特性的影響

研究表明，飼糧添加7%麩皮纖維降低了二花臉豬(太湖豬)的MyHCⅡb和MyHCⅡx的mRNA和蛋白表達(dá)量，同時(shí)伴有背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ的mRNA表達(dá)增加的趨勢(shì)[8]。這說(shuō)明適量飼糧纖維添加水平可以促進(jìn)糖酵解肌纖維向氧化肌纖維的轉(zhuǎn)化，從而提高豬肉品質(zhì)。糖酵解是影響肌肉pH下降的重要生理因素，其主要受磷酸果糖激酶(PFKM)、丙酮酸激酶(PKM)和己糖激酶2(HK2)等相關(guān)基因調(diào)控[28]。Li等[29]研究發(fā)現(xiàn)，富含纖維的飼糧降低了豬肉的糖酵解，這可能與改善豬肌肉氧化纖維成分有關(guān)。肌纖維分為快肌纖維和慢肌纖維，這些肌纖維與不同的葡萄糖利用和能量供應(yīng)模式有著密切聯(lián)系，進(jìn)而影響肌肉形狀、脂肪酸含量、色澤和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。Canfora等[30]研究表明，飼糧纖維通過(guò)微生物發(fā)酵后所產(chǎn)生的SCFA能夠影響線粒體的生物合成和功能，從而調(diào)節(jié)肌細(xì)胞內(nèi)能量代謝，這與飼糧纖維影響肌纖維類型及改善肉品質(zhì)的潛在機(jī)制有關(guān)。在調(diào)控肌細(xì)胞合成和發(fā)育相關(guān)基因中，生肌決定因子(MyoD)與肌衛(wèi)星細(xì)胞和肌原祖細(xì)胞分化密切相關(guān)[31]，并使其他類型細(xì)胞轉(zhuǎn)化為成肌細(xì)胞，在促進(jìn)其分化為成熟的肌纖維過(guò)程中發(fā)揮著重要調(diào)控作用；肌細(xì)胞生成素(MyoG)是骨骼肌發(fā)育的正調(diào)控因子，可調(diào)節(jié)肌肉肌球蛋白輕鏈、肌鈣蛋白等特異蛋白的表達(dá)，同時(shí)在成肌細(xì)胞融合為肌纖維過(guò)程中起著調(diào)控作用；肌細(xì)胞增強(qiáng)因子2A(MEF2A)可促進(jìn)肌肉特異性基因的表達(dá)，同時(shí)MyoD家族和不同肌細(xì)胞增強(qiáng)因子2(MEF2)亞型(MEF2A、MEF2C、MEF2D)參與肌細(xì)胞再生和肌纖維發(fā)育過(guò)程[32-33]。韓麗等[34]研究發(fā)現(xiàn)，在70日齡生長(zhǎng)育肥豬飼糧中適量添加低聚木糖時(shí)，增加了肌肉中MyoG、MyoD以及MEF2A等改善肌纖維類型和促進(jìn)肌纖維發(fā)育相關(guān)基因的mRNA表達(dá)量。此外，在仔豬上的研究中也顯現(xiàn)出低聚木糖改善其肌纖維組成和類型的現(xiàn)象。李艷嬌[35]通過(guò)調(diào)整育肥豬飼糧為低淀粉、高纖維飼糧發(fā)現(xiàn)，可顯著上調(diào)其背最長(zhǎng)肌中氧化型肌纖維(MyHCⅡa和MyHCⅠ)的mRNA表達(dá)量，顯著下調(diào)糖酵解型肌纖維(MyHCⅡb和MyHCⅡx)的mRNA表達(dá)量。由此可見(jiàn)，飼糧纖維對(duì)豬生成氧化型肌纖維的組成比例具有一定的改善作用。此外，過(guò)氧化物酶體增殖活化受體γ輔助活化因子-1α(PGC-1α)已被鑒定為誘導(dǎo)線粒體生物合成和線粒體編碼基因轉(zhuǎn)錄的重要調(diào)控因子，并作為肌纖維類型和線粒體功能的重要調(diào)節(jié)因子[36-37]。Zhang等[38]研究表明，育肥豬飼糧中額外補(bǔ)充膳食丁酸可促進(jìn)骨骼肌慢收縮肌纖維的形成和線粒體生物合成，其潛在的機(jī)制可能是通過(guò)表觀遺傳學(xué)誘導(dǎo)肌纖維類型相關(guān)的miRNA和PGC-1α的差異表達(dá)，從而改善豬肉品質(zhì)。綜上所述，飼糧纖維對(duì)肌纖維組成及其相關(guān)調(diào)控因子具有改善作用，其機(jī)理研究仍需大量工作去探索。

3.2 飼糧纖維對(duì)豬肉品質(zhì)的影響

近年來(lái)，消費(fèi)者越來(lái)越關(guān)注肉品質(zhì)，對(duì)更高品質(zhì)、更有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豬肉的需求日益增加。豬肉品質(zhì)主要由能夠感官評(píng)定的物理性狀所決定，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值主要靠肉化學(xué)組成所決定，而物理指標(biāo)包括肉色、pH、嫩度、剪切力、熟肉率、大理石花紋等指標(biāo)，其中肉色、大理石花紋則直接影響消費(fèi)者對(duì)豬肉的感官評(píng)價(jià)。Joven等[39]研究發(fā)現(xiàn)，以富含飼糧纖維的橄欖餅替代飼糧中的大麥，降低了育肥豬的背膘厚度、滴水損失率，增加了pH45 min。方令東[40]研究表明，生長(zhǎng)豬長(zhǎng)期飼喂抗性淀粉飼糧(生土豆淀粉)降低了豬肉滴水損失，提高了大理石花紋評(píng)分，從而一定程度上改善了生長(zhǎng)豬肉質(zhì)性狀。肉質(zhì)滴水損失與肉色、大理石花紋評(píng)分顯著相關(guān)，滴水損失率越低往往反映肉的持水性越好，且肉質(zhì)更加鮮嫩。張秋華等[41]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧纖維添加水平的增加，12.5%飼糧纖維添加水平時(shí)顯著提高了育肥豬肌肉紅度(a*)值，顯著降低了肌肉黃度(b*)值，顯著改善了肌肉肉色；然而肌肉蒸煮損失顯著增加，肌肉系水力受到了一定程度的影響，而7.5%飼糧纖維添加水平時(shí)未出現(xiàn)影響。綜上所述，適量飼糧纖維添加水平對(duì)豬肉滴水損失、肉色等肉質(zhì)性狀指標(biāo)具有改善作用。

3.3 飼糧纖維對(duì)豬肉肌苷酸(inosine monophosphate，IMP)含量和氨基酸組成的影響

IMP屬于核苷酸的一種，能夠廣泛參與細(xì)胞組成、功能及代謝等過(guò)程；同時(shí)它與谷氨酸類似，有著增加鮮味的功能，其增加鮮味的能力是谷氨酸鹽的40倍[42-43]。因此，除一些風(fēng)味氨基酸以外，肌肉當(dāng)中的IMP含量也作為評(píng)價(jià)肉質(zhì)鮮味的重要衡量指標(biāo)。研究表明，當(dāng)育肥豬飼糧中添加6%和9%桑葉粉時(shí)，肌肉中IMP含量分別顯著提高了18.82%和20.20%，同時(shí)，對(duì)肌肉總氨基酸、必需氨基酸和主要風(fēng)味氨基酸含量有提高作用[44]。肌肉氨基酸組成很大程度上決定了其蛋白質(zhì)品質(zhì)，除此之外，谷氨酸(Glu)、丙氨酸(Ala)、天冬氨酸(Asp)、甘氨酸(Gly)、酪氨酸(Tyr)和苯丙氨酸(Phe)等風(fēng)味氨基酸有著改善肉質(zhì)鮮味的重要作用[45]。研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬飼糧中添加100或500 g/t低聚木糖時(shí)，顯著增加了背最長(zhǎng)肌中部分必需氨基酸和風(fēng)味氨基酸含量，提高了蛋白質(zhì)品質(zhì)的同時(shí)改善了肉質(zhì)風(fēng)味[46]。此外，蘇維發(fā)等[47]研究表明，飼糧中添加30 mg/kg殼寡糖提高了生長(zhǎng)育肥豬肌肉中IMP以及Glu、Phe和Ala含量。唐倩等[48]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧纖維添加水平的增加，圩豬肌肉Glu、Gly和Asp含量均有提高。由此可見(jiàn)，飼糧纖維可通過(guò)改善肌肉氨基酸組成來(lái)提高豬肉蛋白質(zhì)品質(zhì)；與此同時(shí)，能夠增加豬肉IMP含量以及風(fēng)味氨基酸組成，發(fā)揮著提高肉質(zhì)風(fēng)味的潛在作用。眾多研究已明確，其IMP的合成代謝主要由腺苷酸琥珀酸裂解酶(ADSL)、腺苷磷酸脫氫酶1(AMPD1)、腺苷酸激酶1(AK1)、甘氨酰胺核苷酸合成酶(GARS)、5-氨基咪唑核苷酸合成酶(AIRS)、甘氨酰胺核苷酸轉(zhuǎn)甲基酶(GART)和谷氨酰胺磷酸核糖焦磷酸酰胺轉(zhuǎn)移酶(GPAT)等基因調(diào)控[49-52]。就目前飼糧纖維提高肌肉IMP含量的研究結(jié)果來(lái)看，飼糧纖維或飼糧纖維發(fā)酵代謝產(chǎn)物可能與合成IMP相關(guān)基因有著密切的聯(lián)系。研究已證明，蛋白激酶B/雷帕霉素靶蛋白信號(hào)(Akt/mTOR)和AMP依賴的蛋白激酶(AMPK)通路的激活，以及下游70 kDa核糖體蛋白S6激酶(p70S6K)和真核翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1(4E-BP1)蛋白表達(dá)及磷酸化可促進(jìn)骨骼肌蛋白質(zhì)翻譯調(diào)控過(guò)程，從而促進(jìn)肌細(xì)胞生成和肌纖維的發(fā)育[53-54]。然而，飼糧纖維及其菌群代謝物是否參與上述相關(guān)通路及蛋白的激活而提高肌肉蛋白質(zhì)合成和氨基酸沉積效率仍未見(jiàn)報(bào)道。

3.4 飼糧纖維對(duì)豬肉IMF含量和脂肪酸組成的影響

IMF是評(píng)價(jià)肉質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，可間接影響肉質(zhì)的嫩度、風(fēng)味和持水性。IMF及其脂肪酸組成對(duì)改善肉品質(zhì)發(fā)揮著重要作用，其脂肪酸的組成及含量決定著肉質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和氧化穩(wěn)定性[55]。目前已明確，n-6和n-3多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)是人們?nèi)粘ｏ嬍持械闹匾M成部分，n-6/n-3 PUFA比例較低或n-3 PUFA含量較高的食物有著降低代謝綜合征和炎癥的潛在作用[56]。因此，在豬肉IMF內(nèi)能夠保持適當(dāng)?shù)膎-6/n-3PUFA比例或n-3PUFA含量，不僅提高豬肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，且對(duì)消費(fèi)者健康飲食至關(guān)重要。研究表明，飼糧中添加5%金針菇菇腳顯著提高了育肥豬背最長(zhǎng)肌中α亞麻酸和n-3PUFA含量，同時(shí)，顯著降低了n-6/n-3PUFA比例[57]。Luo等[58]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加100 mg/kg β-葡聚糖顯著增加了育肥豬IMF含量，改善了飽和脂肪酸(saturated fatty acid，SFA)和PUFA的比例，其中亞油酸和花生酸含量分別增加了14.4%和25.6%。此外，通過(guò)調(diào)整飼糧直鏈淀粉/支鏈淀粉比例發(fā)現(xiàn)，隨著淀粉比例的增加，提高了育肥豬肌肉中IMF含量，降低了n-6/n-3PUFA比例，從而改善了豬肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和風(fēng)味[59]。綜上所述，飼糧纖維可能通過(guò)影響脂質(zhì)代謝和肌纖維組成來(lái)改善肌肉IMF含量和脂肪酸組成。

4 小結(jié)與展望

提高生豬生產(chǎn)性能和改善肉品質(zhì)是養(yǎng)豬業(yè)提高生產(chǎn)效益和增加經(jīng)濟(jì)收益的關(guān)鍵，也是滿足消費(fèi)者對(duì)肉制品質(zhì)量需求的重要因素。飼糧纖維的合理應(yīng)用不僅能夠在一定程度上提高豬只生產(chǎn)性能，而且對(duì)改善豬肌纖維特性和肉品質(zhì)方面發(fā)揮著重要潛在作用。然而，飼糧纖維在豬飼糧中的適宜添加水平以及不同結(jié)構(gòu)或類型之間的添加比例等量化指標(biāo)仍未有足夠的數(shù)據(jù)支撐；目前關(guān)于飼糧纖維的研究多數(shù)集中在單一纖維源(純化膳食纖維)的研究上，往往忽略了豬飼糧配制過(guò)程中其他原料中的飼糧纖維成分及含量，與此同時(shí)，進(jìn)一步量化飼糧纖維是未來(lái)精準(zhǔn)飼養(yǎng)重要環(huán)節(jié)之一。因此，飼糧纖維的定性、定量化仍需要更多的研究去建立滿足實(shí)際生產(chǎn)需求的參考標(biāo)準(zhǔn)。飼糧纖維改善豬肉品質(zhì)研究尚處于初步探索階段，其具體機(jī)制尚未完善。進(jìn)一步研究纖維營(yíng)養(yǎng)在改善豬肉品質(zhì)方面的相關(guān)機(jī)制，對(duì)生豬健康養(yǎng)殖和非糧型飼料原料的充分利用具有重要意義。