高山姬鼠形態(tài)及生態(tài)特征的季節(jié)變異初步分析

白智江，秦治勇，李大慶，鄭 潔，楊再學(xué)

(貴州省余慶縣植保植檢站，貴州 余慶 564400)

高山姬鼠(Apodemuschevrieri)又稱齊氏姬鼠、高原姬鼠、西南姬鼠，隸屬嚙齒目(Rodentia)鼠科(Muridae)姬鼠屬(ApodemusKaup,1829)，為中國(guó)特有種，是典型的古北界種類[1]，在最新的中國(guó)獸類名錄[2]中其分類地位未發(fā)生改變，主要分布在甘肅、貴州、湖北、陜西、四川、云南等地[3-6]，在貴州分布在綏陽(yáng)、都勻、大方、納雍、威寧、赫章、畢節(jié)、獨(dú)山[7-11]及雷公山自然保護(hù)區(qū)[12]。2014年貴州省余慶縣在鼠情監(jiān)測(cè)中首次發(fā)現(xiàn)高山姬鼠。高山姬鼠不僅危害多種作物，是鉤端螺旋體病的主要傳染源[4]，也是橫斷山地區(qū)鼠疫自然疫源地的主要宿主之一[13]。國(guó)外關(guān)于高山姬鼠在物種進(jìn)化方面有簡(jiǎn)單介紹[14]，國(guó)內(nèi)對(duì)于該鼠近期的研究報(bào)道更多是關(guān)于鼠傳疾病主要宿主的預(yù)防醫(yī)學(xué)和衛(wèi)生學(xué)方面[15-17]，而其形態(tài)特征的研究報(bào)道較為少，主要包括1984年的《四川資源動(dòng)物志》[18]、1993年的《貴州獸類志》[4]和2014年出版的《中國(guó)農(nóng)作物病蟲害》[19]等著作以及張甫國(guó)等[5]、倪健英等[6]、楊再學(xué)等[20-21]的研究文獻(xiàn)；對(duì)其種群生態(tài)特征研究較多，如張甫國(guó)等[5]、倪健英等[6]、楊再學(xué)等[21-22]對(duì)其種群數(shù)量有過(guò)研究報(bào)道，張甫國(guó)等[5]、陳文[23]、楊光榮等[24]、楊再學(xué)等[25-26]、王書斌等[27]對(duì)其種群繁殖特征有過(guò)研究報(bào)道，趙侯等[28]、黎道洪等[29]、王淯等[30]、楊再學(xué)等[20,31]對(duì)其年齡鑒定方法有過(guò)研究報(bào)道，楊再學(xué)等[32-33]、白智江等[34]對(duì)其肥滿度和胴體重長(zhǎng)指標(biāo)有過(guò)研究報(bào)道。因?yàn)檠芯康赜虻牟煌?，以上文獻(xiàn)中所報(bào)道的高山姬鼠形態(tài)特征、生態(tài)特征及數(shù)量變動(dòng)存在較大差異。貴州省余慶縣位于東經(jīng)107°25′～108°20′，北緯27°80′～27°41′，2014年以來(lái)，在貴州省余慶縣通過(guò)持續(xù)開展農(nóng)區(qū)鼠情系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，共捕獲高山姬鼠91只。為摸清當(dāng)?shù)馗呱郊蠓N群數(shù)量動(dòng)態(tài)和其形態(tài)特征隨性別、年齡及季節(jié)的變化規(guī)律，本研究基于捕獲的高山姬鼠材料，初步分析了該鼠的種群形態(tài)特征及生態(tài)特征，旨在為當(dāng)?shù)剞r(nóng)區(qū)鼠情監(jiān)測(cè)和防鼠防病保糧工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查時(shí)間及地點(diǎn)

調(diào)查時(shí)間為2014—2021年。調(diào)查地點(diǎn)設(shè)在貴州省余慶縣子營(yíng)街道辦上里社區(qū)，海拔580 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫15 ℃，全年降雨日數(shù)在160 d以上。調(diào)查生境分為住宅、稻田和旱地三種類型，當(dāng)?shù)刂饕N植水稻、玉米、蔬菜、蓮藕、紅薯、甘蔗、李、桃、柑橘、枇杷等植物，有部分撂荒地，邊緣有林地等。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查工具采用7 cm×17 cm中型木板夾，在田間直線或曲線排列，用花生仁作誘餌，每月中上旬(5—15日)在各生境地調(diào)查1次，分別置夾200夾夜以上，晚放晨收。每月將捕獲的高山姬鼠標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室分別進(jìn)行編號(hào)，性別鑒定，利用直尺(精度1.0 mm)測(cè)量其體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、后足長(zhǎng)、耳高等數(shù)據(jù)，利用電子稱(精度0.01 g)測(cè)量其體重、胴體重，同時(shí)解剖觀察其繁殖狀況，統(tǒng)計(jì)雌鼠的孕鼠數(shù)及胎仔數(shù)、雄鼠的睪丸下降鼠數(shù)，測(cè)算種群性比(雌鼠數(shù)/雄鼠數(shù))、懷孕率(懷孕鼠數(shù)/雌鼠數(shù))、睪丸下降率(睪丸下降鼠數(shù)/雄鼠數(shù))、繁殖指數(shù)(懷孕鼠數(shù)×平均胎仔數(shù)/雌雄鼠總數(shù))及年齡結(jié)構(gòu)等。

1.3 種群年齡鑒定方法

高山姬鼠種群年齡鑒定指標(biāo)及劃分標(biāo)準(zhǔn)較多[35]，本文采用楊再學(xué)等[21]制定的高山姬鼠種群年齡鑒定劃分標(biāo)準(zhǔn)，鑒定指標(biāo)為體重，將其劃分為幼年組(Ⅰ)、亞成年組(Ⅱ)、成年Ⅰ組(Ⅲ)、成年Ⅱ組(Ⅳ)、老年組(Ⅴ)5個(gè)年齡組。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群組成

2014—2021年在貴州省余慶縣住宅、稻田、旱地三個(gè)生境共調(diào)查96個(gè)月次，置夾48 000個(gè)，捕鼠2467只，捕獲率為5.14%，鼠種種類有黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、黃胸鼠(Rattustanezumi)、針毛鼠(Niviventerfulvescens)、小家鼠(Musmusculus)、高山姬鼠(Apodemuschevrieri)、鼩鼱(Crocidurasuaveolens)、巢鼠(Micromysminutus)、社鼠(Niviventerniviventer)9種。其中，捕獲高山姬鼠共91只，捕獲率為0.19%，占總捕鼠數(shù)的3.69%，是當(dāng)?shù)爻Ｒ?jiàn)鼠種之一。

2.2 種群數(shù)量

2014—2021年貴州省余慶縣分別在住宅、稻田、旱地三種生境中分別置夾9600個(gè)、19 200個(gè)、19 200個(gè)，分別捕獲高山姬鼠數(shù)量為0只、0只、91只，說(shuō)明高山姬鼠在當(dāng)?shù)貎H分布在旱地耕作區(qū)。對(duì)旱地生境捕獲的91只高山姬鼠按年度種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)(圖1)，8年平均捕獲率為0.47%，其中，2015年捕獲數(shù)量最多，捕獲率為0.79%；2019年捕獲數(shù)量最少，捕獲率為0.21%。最高年度是最低年度間捕獲率的3.80倍，說(shuō)明當(dāng)?shù)睾档厣掣呱郊蟾髂甓乳g種群數(shù)量有明顯的波動(dòng)。

圖1 高山姬鼠種群數(shù)量的年度變化Fig.1 Annual change of population numbers of A.chevrieri

按照春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、冬季(12-次年2月)四個(gè)季節(jié)統(tǒng)計(jì)種群數(shù)量(圖2)，以春季種群數(shù)量最高，捕獲率為0.79%，其次是冬季，捕獲率為0.52%，夏季最低，捕獲率為0.33%，說(shuō)明當(dāng)?shù)睾档厣掣呱郊蟛煌竟?jié)種群數(shù)量明顯不同。

圖2 高山姬鼠種群數(shù)量的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of population numbers of A.chevrieri

2.3 形態(tài)特征

2.3.1形態(tài)特征的性別變化

對(duì)91只高山姬鼠形態(tài)特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表1)，平均體重為(24.36±5.88) g，范圍為13.65～42.31 g；平均胴體重為(17.59±4.45) g，范圍為9.44～34.25 g；平均體長(zhǎng)為(94.5±8.4) mm，范圍為73.0～116.0 mm；平均尾長(zhǎng)為(83.7±5.4) mm，范圍為70.0～94.0 mm，體長(zhǎng)大于尾長(zhǎng)，是尾長(zhǎng)的1.13倍；平均后足長(zhǎng)為(19.9±1.9) mm，范圍為18.0～22.0 mm；平均耳高為(15.1±0.9) mm，范圍為13.0～17.0 mm。經(jīng)t-檢驗(yàn)，高山姬鼠兩性之間體重、體長(zhǎng)、胴體重、尾長(zhǎng)、后足長(zhǎng)、耳高等形態(tài)特征指標(biāo)差異不顯著。

表1 高山姬鼠形態(tài)特征的性別變化Tab.1 Gender changes in morphological characteristics of A. chevrieri

2.3.2形態(tài)特征的年齡變化

根據(jù)年齡劃分，對(duì)91只高山姬鼠形態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表2)。經(jīng)t-檢驗(yàn)，相鄰兩年齡組間體重、胴體重t值均大于t0.01，各年齡組間體重、胴體重差異極顯著；幼年組與亞成年組體長(zhǎng)差異顯著，亞成年組與成年Ⅰ組、成年Ⅰ組與成年Ⅱ組體長(zhǎng)差異極顯著，成年Ⅱ組與老年組體長(zhǎng)差異顯著；成年Ⅰ組與成年Ⅱ組尾長(zhǎng)差異極顯著，其他相鄰兩年齡組間尾長(zhǎng)差異不顯著；不同年齡組間后足長(zhǎng)、耳高t值均小于t0.05，差異不顯著。說(shuō)明高山姬鼠隨著年齡的增加，其體重、胴體重、體長(zhǎng)變化較大，尾長(zhǎng)、后足長(zhǎng)、耳高隨著年齡的增加變化較小。

表2 高山姬鼠形態(tài)特征的年齡變化

2.3.3形態(tài)特征的季節(jié)變化

根據(jù)季節(jié)劃分，對(duì)91只高山姬鼠形態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表3)。經(jīng)t-檢驗(yàn)，春季與夏季、秋季與冬季間體重、胴體重差異極顯著，夏季與秋季間體重、胴體重差異不顯著；秋季與冬季間體長(zhǎng)差異極顯著，春季與夏季、夏季與秋季間體長(zhǎng)差異不顯著；秋季與冬季間尾長(zhǎng)顯著，春季與夏季、夏季與秋季間尾長(zhǎng)差異不顯著；夏季與秋季間耳高差異顯著，春季與夏季、秋季與冬季間耳高差異不顯著；后足長(zhǎng)隨季節(jié)變動(dòng)變化較小，相鄰兩季節(jié)間無(wú)顯著差異。說(shuō)明高山姬鼠形態(tài)特征隨季節(jié)變化有一定的變化。

表3 高山姬鼠形態(tài)特征的季節(jié)變化

2.4 種群繁殖特征

2.4.1種群性比及繁殖參數(shù)

2.4.2種群繁殖參數(shù)的年齡變化

對(duì)高山姬鼠不同年齡組繁殖參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(表4)，幼年組無(wú)孕鼠和睪丸下降鼠，表明幼年組個(gè)體性未成熟，不參與種群繁殖；亞成年組未發(fā)現(xiàn)懷孕鼠，有少量睪丸下降鼠，表明亞成年組個(gè)體趨向性成熟，逐漸參與種群繁殖；成年Ⅰ組、成年Ⅱ組、老年組群體懷孕率為6.67%～57.14%，睪丸下降率為46.15%～100.00%，表明成年Ⅰ組、成年Ⅱ組、老年組個(gè)體已性成熟，是種群繁殖的主體；各年齡組性比和繁殖指數(shù)不同，隨著年齡的增加，繁殖指數(shù)不斷增加。高山姬鼠懷孕率、睪丸下降率、性比、繁殖指數(shù)均以老年組最高，亞成年組最低，說(shuō)明高山姬鼠種群繁殖參數(shù)隨著年齡的增長(zhǎng)而增加。

表4 高山姬鼠種群繁殖參數(shù)的年齡變化

2.4.3種群繁殖參數(shù)的季節(jié)變化

對(duì)高山姬鼠不同季節(jié)繁殖參數(shù)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(表5)，雌鼠懷孕率秋季最高，為37.50%，其次為春季和夏季，冬季最少；平均胎仔數(shù)為秋季>夏季>春季>冬季；睪丸下降率夏季>春季>秋季>冬季；種群整體上雌鼠略多于雄鼠，而在不同季節(jié)上，春季雌雄鼠數(shù)量相近，夏季雌鼠多于雄鼠，秋、冬季雄鼠多于雌鼠。說(shuō)明高山姬鼠種群繁殖參數(shù)隨著季節(jié)變化而變化。

表5 高山姬鼠種群繁殖參數(shù)的季節(jié)變化

2.5 種群年齡結(jié)構(gòu)

對(duì)高山姬鼠種群年齡組成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(圖3)發(fā)現(xiàn)，該鼠種群年齡結(jié)構(gòu)以成年Ⅰ組個(gè)體最多，占總鼠數(shù)的30.77%，成年Ⅱ組與亞成年組次之，分別占總鼠數(shù)的23.08%和19.78%，幼年組和老年組個(gè)體最少，分別占總鼠數(shù)的16.48%和9.89%，種群年齡組成呈正態(tài)分布。

圖3 高山姬鼠種群年齡組成Fig.3 Age composition of A.chevrieri population

從不同季節(jié)種群年齡組成來(lái)看(圖4)，高山姬鼠在春季以成年Ⅰ組個(gè)體最多，占比為45.45%，夏季、秋季以成年Ⅱ組個(gè)體最多，占比分別為37.50%、35.29%，冬季以幼年組最高，亞成年組次之，占比分別為40.00%、36.00%。說(shuō)明高山姬鼠不同季節(jié)種群年齡組成明顯不同。

圖4 高山姬鼠種群年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of age structure of A.chevrieri population

3 結(jié)論與討論

3.1 種群組成及數(shù)量變化

摸清鼠類種群組成及數(shù)量變化規(guī)律，對(duì)于種群數(shù)量預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和制定科學(xué)的防治策略具有重要的指導(dǎo)意義。貴州省余慶縣高山姬鼠捕獲量占總鼠數(shù)的3.69%，明顯低于四川省西昌市[5](高山姬鼠種群占比63.47%)、四川省天全縣[23](種群占比32.2%)、云南省劍川石龍地區(qū)[36](種群占比45.70%)、貴州省大方縣[25,37](種群占比56.75%～62.32%)；旱地平均捕獲率為0.47%，種群數(shù)量較低，明顯低于四川省西昌市高山姬鼠平均捕獲率的2.48%[4]和貴州省大方縣農(nóng)田區(qū)高山姬鼠平均捕獲率的2.58%[17]。說(shuō)明高山姬鼠在不同地區(qū)其種群組成比例和種群數(shù)量不同。在生境分布上，高山姬鼠在貴州省余慶縣僅分布旱地生境，而在四川省西昌市[5]和天全縣[23]、云南省劍川石龍地區(qū)[36]及貴州省大方縣[38]，該鼠在農(nóng)田區(qū)和住宅區(qū)皆有分布，但總體上為農(nóng)田區(qū)捕獲率明顯高于住宅區(qū)。說(shuō)明高山姬鼠在不同地區(qū)同類生境中的分布存在差異。

3.2 種群形態(tài)特征變化

鼠類形態(tài)特征是鼠情監(jiān)測(cè)工作中最基本的測(cè)量指標(biāo)，也是鑒別種類和鑒定年齡的重要指標(biāo)。貴州省余慶縣高山姬鼠平均體重為(24.45±5.89)g(n=91)，與楊再學(xué)等[21]報(bào)道的貴州省大方縣高山姬鼠平均體重為(23.87±5.94)g(n=481)相接近，經(jīng)t-檢驗(yàn)，兩地高山姬鼠體重差異不顯著，但明顯低于倪健英等[6]報(bào)道的四川省高山姬鼠平均體重(48.6±10.4)g。從體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、后足長(zhǎng)、耳高指標(biāo)來(lái)看，貴州省余慶縣高山姬鼠測(cè)量值與貴州省大方縣高山姬鼠測(cè)量值相接近，但明顯小于四川省高山姬鼠測(cè)量值。說(shuō)明在不同的地域環(huán)境中，同一鼠種在其外形特征上既有穩(wěn)定性也有差異性[39]。

3.3 種群繁殖特征變化

鼠類繁殖特征是種群生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容，其變化規(guī)律直接關(guān)系到種群數(shù)量的變動(dòng)。貴州省余慶縣高山姬鼠平均懷孕率為21.28%，平均胎仔數(shù)為5.10只，與貴州省大方縣高山姬鼠平均懷孕率20.63%和平均胎仔數(shù)5.92只比較略有變化[26]，但明顯低于四川省西昌市高山姬鼠的平均懷孕率31.88%和平均胎仔數(shù)6.12只[5]、四川省鹽源縣平均胎仔數(shù)6.49只[27]，說(shuō)明不同地區(qū)之間高山姬鼠懷孕率和平均胎仔數(shù)不同。與當(dāng)?shù)睾诰€姬鼠種群繁殖參數(shù)[40]進(jìn)行比較，高山姬鼠懷孕率明顯低于黑線姬鼠懷孕率32.11%，平均胎仔數(shù)接近黑線姬鼠平均胎仔數(shù)5.29只，說(shuō)明同一地區(qū)不同鼠種間種群繁殖參數(shù)不同。研究發(fā)現(xiàn)，高山姬鼠種群繁殖隨著種群年齡及季節(jié)的變化，各項(xiàng)繁殖特征都有明顯的變化。說(shuō)明高山姬鼠種群繁殖特征與棲息地、種群年齡、季節(jié)存在一定的關(guān)系，這與張知彬等[41]報(bào)道的中國(guó)嚙齒類繁殖參數(shù)的地理變異結(jié)論相一致。由于本研究高山姬鼠樣本數(shù)較少，其種群繁殖參數(shù)的變化規(guī)律有待今后進(jìn)一步深入研究和完善。