梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝴蝶物種多樣性調(diào)查

田 宇，張金發(fā)，田太安*，邢濟(jì)春，張 蘭，蒙仕濤

(1.貴州梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 江口 554400；2.貴州大學(xué) 昆蟲研究所，貴州 貴陽 550025)

蝴蝶隸屬于動(dòng)物界Animalia、節(jié)肢動(dòng)物門Arthropoda、昆蟲綱Insecta、鱗翅目Leqpidoprera、蝶亞目Rhopalocera，是昆蟲綱中的第二大目。世界上已記載的蝴蝶有2萬多種，中國的蝴蝶種類達(dá)2100余種[1]。我國過去通常將蝶類分為17科，現(xiàn)均采用國際流行的5科分類系統(tǒng)，即：鳳蝶科Papilionidae、粉蝶科Pieridae、蛺蝶科Nymphalidae、灰蝶科Lycaenidae和弄蝶科Hesperiidae[2]。

蝴蝶物種多樣性高且分布廣，對(duì)生境具有較強(qiáng)的專一性，也是重要的傳粉昆蟲，對(duì)棲息地的環(huán)境變化較為敏感[3]，其種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)特征能較快、準(zhǔn)確地反映生境質(zhì)量、生態(tài)系統(tǒng)健康程度以及人類活動(dòng)干擾等生態(tài)環(huán)境狀況[4-7]。因此，蝴蝶是國際上公認(rèn)的環(huán)境監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)的指示物種。

貴州梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于銅仁市松桃、江口、印江三縣交界處，是武陵山脈主峰，是國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、聯(lián)合國“人與生物圈”保護(hù)網(wǎng)成員、世界自然遺產(chǎn)保護(hù)地，面積775.14 km2，其中，遺產(chǎn)地面積402.75 km2，緩沖區(qū)面積372.39 km2。其東西寬度為28.74 km，南北長度為36.74 km，主峰鳳凰山，海拔2570.50 m，為武陵之巔[8]。梵凈山生態(tài)系統(tǒng)保留了大量古老孑遺、珍稀瀕危和特有物種，現(xiàn)查明有近3000種維管束植物和超過2000種動(dòng)物，是東方落葉林生物區(qū)域中物種最豐富的熱點(diǎn)區(qū)域之一；是黔金絲猴和梵凈山冷杉唯一的棲息地和分布地，也是水青岡林在亞洲最重要的保護(hù)地，是全球裸子植物最豐富的地區(qū)，也是東方落葉林生物區(qū)域中苔蘚植物最豐富的地區(qū)，享有“植物王國”“生物資源基因庫”的美稱。

目前，報(bào)道梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝴蝶研究的文獻(xiàn)不多，馬歸燕[9]報(bào)道梵凈山蝴蝶有37屬52種；《梵凈山景觀昆蟲》中記述了蝴蝶70屬106種[10]；梅杰等[11]報(bào)道了梵凈山蝴蝶60屬86種；陳正軍[12]在《貴州蝴蝶》所拍攝野外蝴蝶中記錄了梵凈山蝴蝶22屬26種。為了摸清梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的蝴蝶物種，本研究對(duì)該保護(hù)區(qū)內(nèi)的蝴蝶進(jìn)行了深入的調(diào)查研究，以期為今后深入研究該保護(hù)區(qū)蝴蝶提供基礎(chǔ)資料，也可為保護(hù)區(qū)生物多樣性的保護(hù)與利用提供一定的基礎(chǔ)資料與科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

Canon EOS80D 數(shù)碼相機(jī)、自制捕蟲網(wǎng)、三角紙袋、昆蟲針，昆蟲展翅版，標(biāo)本盒。

1.2 調(diào)查方法

在梵凈山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，選取8種生境作為調(diào)查樣地，各樣地名稱及生境狀況為：Ⅰ 亞盤林水庫(位于水庫旁，以喬木林，針葉、闊葉混交林為主，森林覆蓋率較高)；Ⅱ 平所河大橋(位于河流旁，以針闊混交林為主)；Ⅲ 兩河口(處于兩河的交匯口，以常綠闊葉林為主，分布有喬木)；Ⅳ 半坡臺(tái)(位于老金頂?shù)陌肫律希葬樔~、闊葉混交林為主)；Ⅴ 太平快場(chǎng)村(地處梵凈山腳下，有河流在旁，分布有針葉、闊葉混交林)；Ⅵ 平定溝(地處梵凈山腳下、平河河邊，以常綠闊葉林為主)；Ⅶ 棉絮嶺(位于梵凈山高處，以常綠闊葉林為主)；Ⅷ 萬步云梯(位于梵凈山旅游區(qū)域，以灌木林為主，有嚴(yán)重人為干擾)。

從2019年9月—2021年11月期間，選擇晴朗天氣9：00—17：30時(shí)段，每月對(duì)梵凈山保護(hù)區(qū)內(nèi)的蝴蝶進(jìn)行一次系統(tǒng)的調(diào)查與研究。在生境樣地內(nèi)用捕蟲網(wǎng)隨機(jī)網(wǎng)捕、不易捕捉的蝴蝶用Canon EOS80D 數(shù)碼相機(jī)拍照并記錄數(shù)量等方法相結(jié)合進(jìn)行種類調(diào)查。每次將采集的蝴蝶標(biāo)本放入三角紙袋內(nèi)并記錄采集的時(shí)間、地點(diǎn)，帶回貴州大學(xué)昆蟲研究所制成標(biāo)本、整理、鑒定和保存。

1.3 鑒定方法

按照國際蝴蝶分5科的分類系統(tǒng)進(jìn)行分類，主要通過成蟲外部形態(tài)、翅的形狀、翅脈以及鱗片不同進(jìn)行鑒定和分類[13]，根據(jù)《中國蝶類志(上、下)》、《中國灰蝶志》、《The Nymphalidae of China》和《中國蝴蝶圖鑒》進(jìn)行物種鑒定，外部形態(tài)相似較難區(qū)分的種類通過外生殖器的解剖鑒定[14-17]。未能鑒定到種的蝴蝶標(biāo)本請(qǐng)教相關(guān)蝴蝶專家學(xué)者進(jìn)行鑒定核對(duì)。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)=-∑PilnPi，Pielou均勻度指數(shù)(J)=H/lnS，Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)=Nmax /N， Margalef物種豐富度指數(shù)(R)=(S-1) /lnN，Jaccard相似性系數(shù)(CS)=c/ (a+b-c)，式中:Pi為第i物種個(gè)體數(shù)占群落個(gè)體總數(shù)的比例，S為物種數(shù)，Nmax為優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)，N為全部物種的個(gè)體數(shù)，a為1個(gè)生境物種數(shù)，b為另1個(gè)生境物種數(shù)，c為2個(gè)生境共有的物種數(shù)[18-20]。

應(yīng)用Excel 2017 軟件匯總數(shù)據(jù)整理，并分析不同生境蝴蝶物種多樣性指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝴蝶種類與組成

在梵凈山保護(hù)區(qū)8個(gè)樣地中共獲得蝴蝶2684只(含拍照記錄數(shù))，按照國際蝴蝶分5科的分類系統(tǒng)，經(jīng)鑒定，隸屬于5科112屬212種(表1)。

從屬級(jí)水平上看(表2，表3)：蛺蝶科(43.75%)>弄蝶科(22.32%)=灰蝶科(22.32%)﹥粉蝶科(7.14%)﹥鳳蝶科(4.46%)，蛺蝶科屬數(shù)最多有49屬、多樣性指數(shù)為3.119，鳳蝶科屬數(shù)最少為5屬、多樣性指數(shù)為0.548；從種級(jí)水平上看：蛺蝶科(50.94%)﹥弄蝶科(17.45%)﹥灰蝶科(16.98%)﹥鳳蝶科(8.02%)﹥粉蝶科(6.60%)，蛺蝶種類最多有108種、多樣性指數(shù)為3.904，粉蝶科種類最少為14種、多樣性指數(shù)為1.456；表明蛺蝶科群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。從個(gè)體數(shù)量上看：蛺蝶科(32.64%)﹥粉蝶科(30.45%)﹥灰蝶科(13.19%)﹥鳳蝶科(9.61%)﹥弄蝶科(6.11%)。蛺蝶科均勻度指數(shù)最高為0.834，粉蝶科均勻度指數(shù)最低為0.552。

表2 梵凈山各科蝴蝶物種多樣性Tab.2 Butterfly species diversity in different families in Fanjingshan

表3 梵凈山蝴蝶數(shù)量及占比Tab.3 Quantity and relative proportion of genera and species of butterflies in Fanjingshan

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，蛺蝶科為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種群，鳳蝶屬Papilio、帶蛺蝶屬Athyma、環(huán)蛺蝶屬Neptis、黛眼蝶屬Lethe和矍眼蝶屬Ypthima包含的種類占優(yōu)勢(shì)，共有58種；另外，飛龍粉蝶Talbotianaganum、黑角方粉蝶Dercaslycorias、苧麻珍蝶Acraeaviolae、寬邊黃粉蝶Euremahecabe、點(diǎn)玄灰碟Tongeiafilicaudis、酢漿灰碟Zizeeriamaha、波蜆蝶Zemerosflegyas、碧鳳蝶Papiliobianor和藍(lán)鳳蝶Papilioprotenor為優(yōu)勢(shì)種。在屬級(jí)、種級(jí)和個(gè)體數(shù)水平上，各科與各屬的差別都較大，這表明梵凈山自然保護(hù)區(qū)的蝴蝶種類多樣性程度差異較大。

由表4可知，本次調(diào)查(共112屬212種)在屬和種的數(shù)量上明顯較以往增多，且發(fā)現(xiàn)了18種貴州省新記錄蝴蝶：太平翠蛺蝶Euthaliapacifica、廣東環(huán)蛺蝶Nepriskuangtungensis、擬戟眉線蛺蝶Limenitismisuji、苾蟠蛺蝶Pantoporiabieti、黑帶黛眼蝶Lethenigrifascia、斯斯黛眼蝶Lethesisii、擬側(cè)帶黛眼蝶Letheunistigma、大斑蔭眼蝶Neoperamossa、黑翅蔭眼蝶Neopeserica、淡黑玳灰蝶Deudorixrapaloides、深山玳灰蝶Deudorixsylvana、茶翅玳灰蝶Deudorixsankakuhonis、森玳灰蝶Deudorixsylvana、高砂燕灰蝶Rapalatakasagonis、斑珂弄蝶Caltorisbromus、尖翅小星弄蝶Celacnorrhinuspulomaya、黃斑赭弄蝶Ochlodesflavomaculata和西藏颯弄蝶Satarupazulla。

表4 梵凈山不同年份蝴蝶屬與種數(shù)量Tab.4 Quantity of genera and species of butterflies in different years in Fanjingshan

2.2 不同樣地蝴蝶的多樣性

由表5可知，8個(gè)樣地蝴蝶種類組成存在差異，就多樣性指數(shù)而言：Ⅵ(3.654)﹥Ⅱ(3.609)﹥Ⅲ(3.519)﹥Ⅳ(3.476)﹥Ⅰ(3.343)﹥Ⅴ(2.786)﹥Ⅷ(2.146)﹥Ⅶ(1.804)，綜合各樣地生境發(fā)現(xiàn)梵凈山蝴蝶群落以常綠闊葉林、針闊混交林為主，植被物種豐富、生境較好、且靠近水源區(qū)域的蝴蝶物種更為豐富，海拔越高蝴蝶多樣性越低，人為干擾越大的區(qū)域多樣性較低。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：Ⅶ(0.476)﹥Ⅷ(0.420)﹥Ⅴ(0.362)﹥Ⅰ(0.171)﹥Ⅲ(0.116)﹥Ⅳ(0.111)﹥Ⅱ(0.092)﹥Ⅵ(0.091)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與多樣性指數(shù)基本相反，優(yōu)勢(shì)度越大群落內(nèi)物種數(shù)量分布越小均勻，優(yōu)勢(shì)種的地位越突出，而Ⅲ與Ⅳ出現(xiàn)不一致是因?yàn)闃拥丌髢?nèi)的飛龍粉蝶T.naganum和黑角方粉蝶D.lycorias兩種蝴蝶的個(gè)體數(shù)量明顯較多。

均勻度指數(shù)：Ⅳ(0.893)﹥Ⅱ(0.882)﹥Ⅵ(0.869)﹥Ⅲ(0.828)﹥Ⅰ(0.821)﹥Ⅷ(0.793)﹥Ⅶ(0.726)﹥Ⅴ(0.626)，Ⅳ樣地的均勻度指數(shù)最高，表明該樣地物種個(gè)體數(shù)較接近；Ⅴ樣地的均勻度指數(shù)最低，該樣地蝴蝶物種數(shù)最多有86種且個(gè)體數(shù)也最多(1152只)，但每種的個(gè)體數(shù)差異度較大。

豐富度指數(shù)：Ⅵ(11.936)﹥Ⅲ(11.273)﹥Ⅱ(10.484)﹥Ⅰ(10.346)﹥Ⅳ(8.922)﹥Ⅴ(7.802)﹥Ⅷ(4.098)﹥Ⅶ(3.211)，因各樣地物種個(gè)體數(shù)存在較大的差異，樣地物種的豐富度越高，均勻度越小，豐富度越低，均勻度越大。

表5 梵凈山不同樣地蝴蝶多樣性Tab.5 Butterfly diversity in different habitats in Fanjingshan

2.3 不同樣地蝴蝶物種相似性

根據(jù)8種樣地間具有相同的蝴蝶種數(shù)計(jì)算相似性系數(shù)(表6)，Ⅲ樣地與Ⅴ樣地具有相同種類數(shù)最多，相似性系數(shù)最高(0.2860)；Ⅰ樣地與Ⅳ樣地的相似性系數(shù)次之(0.2760)，Ⅱ樣地與Ⅰ樣地和Ⅳ樣地的相似性系數(shù)分別為0.2740和0.2730，與Ⅰ樣地與Ⅳ樣地的相似性系數(shù)較為接近；Ⅵ樣地與Ⅷ樣地的相似性系數(shù)最低(0.0243)。

表6 梵凈山不同樣地蝴蝶的相似性系數(shù)Tab.6 Similarity coefficient of butterflies in different habitats in Fanjingshan

根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理，當(dāng)Cs為0～0.25時(shí)，為極不相似；當(dāng)Cs為0.25～0.50時(shí)，為中等不相似。Ⅵ樣地與Ⅷ樣地的地形、植被及人為干擾度上存在明顯的差異，直接影響了蝴蝶不同物種的分布。由于地形、植被、海拔等較相似的樣地相似性系數(shù)越高，人為干擾程度影響蝴蝶物種的分布。

2.4 不同月份蝴蝶數(shù)量

梵凈山不同月份蝴蝶屬、物種和個(gè)體屬存在較大差異(圖1)。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)6月份蝴蝶物種最多(61屬89種)，且個(gè)體數(shù)最多的有1159只；8月份次之，有51屬75種457只；7月份有49屬74種375只；11月份最少，僅有19屬24種。

圖1 不同月份蝴蝶數(shù)量Fig.1 Number of butterflies in different months

3 結(jié)論與討論

貴州蝴蝶資源豐富，《貴州蝴蝶》記載有683種，茂蘭自然保護(hù)區(qū)蝶類資源有289種，貴州施秉云臺(tái)山蝴蝶種類有80種，貴州清水河自然保護(hù)區(qū)蝴蝶種類有66種，本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)5科112屬212種(其中18種貴州省新記錄蝴蝶)，約占貴州蝴蝶資源的1/3[11-12,21-23]。其中，蛺蝶科110種，灰蝶科36種，弄蝶科37種，鳳蝶科17種，粉蝶科14種。在與梵凈山緯度相近的天目山，調(diào)查到蝴蝶有5科126屬255種，也是蛺蝶科最多，為110種，其次為灰蝶科和弄蝶科，分別為58種和50種，鳳蝶科相對(duì)較少，為27種，最少為粉蝶科，僅有10種。通過對(duì)比可以看出，梵凈山與天目山蝴蝶種類的分布趨勢(shì)基本一致，均為蛺蝶科最多，鳳蝶科相對(duì)較少，粉蝶科最少[24]。這可能與緯度相近，氣候因子相近有關(guān)[25]。同時(shí)兩個(gè)地方蝴蝶種類數(shù)存在一定差異，可能與生態(tài)環(huán)境存在差異有關(guān)，也可能與調(diào)查過程中樣線、樣地選擇，調(diào)查覆蓋率有關(guān)。

此外，與前人在梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的蝴蝶種類調(diào)查相比，本次調(diào)查在屬和種的數(shù)量上均較前人研究明顯增多[9-12]。這充分體現(xiàn)了梵凈山保護(hù)區(qū)內(nèi)的生態(tài)環(huán)境良好，植物種類繁多。同時(shí)也與歷年來采取的生物多樣性保護(hù)措施密不可分。本調(diào)查研究所選擇的8種樣地均為生境較好、蝴蝶寄主植物及蜜源植物分布多，且大多樣地靠近水源，蝴蝶活動(dòng)較頻繁，能較好的反映出梵凈山的蝴蝶物種，但本次調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，未發(fā)現(xiàn)之前所記錄的斑鳳蝶屬Chilasaclytia等種類，這些種類還有待今后進(jìn)一步深入調(diào)查和證實(shí)。

從蝴蝶資源多樣性指數(shù)來看，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)蛺蝶科屬級(jí)和種級(jí)占比最高，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均為最高，表明蛺蝶科蝴蝶群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。這與貴州格凸河國家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)[26]、赤水河流域[27]和湖南烏云界國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[28]的蝴蝶資源調(diào)查結(jié)果相似，均以蛺蝶科種類最多。蝴蝶群落多樣性存在時(shí)序特征[26]。本次調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝴蝶在屬、種和個(gè)體數(shù)量上均存在較大差異，各月份蝴蝶種類數(shù)不同可能與保護(hù)區(qū)的氣候條件變化相關(guān)，且雨水天氣較多直接影響到蝴蝶的生長及發(fā)生，6、7、8月份的氣溫較高，蝴蝶的活動(dòng)相對(duì)較頻繁且物種較多。這與貴州格凸河國家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)蝴蝶群落在6月和7月蝶類群落相似性較高的結(jié)果相似[26]。

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前保護(hù)區(qū)內(nèi)蝴蝶多樣性面臨的威脅因素主要是公路建設(shè)和旅游開發(fā)等人為干擾活動(dòng)[11]。但總體來說蝴蝶棲息地保護(hù)成效顯著，梵凈山蝴蝶物種在屬、種數(shù)上明顯超過以往的調(diào)查結(jié)果。此外，未調(diào)查到之前有記載的蝴蝶種類需要今后繼續(xù)深入調(diào)查研究和證實(shí)，進(jìn)一步弄清棲息范圍和種群數(shù)量。