不同耐旱性玉米品種葉片光合特性和產(chǎn)量對干旱脅迫的響應(yīng)

蒿寶珍,馬靜麗,董嘉強(qiáng),王春艷,敖彥文,王小潔,王書麗,孫莉萍,趙紅艷,姜麗娜

(1.新鄉(xiāng)學(xué)院 生命科學(xué)與基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453003；2.河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

玉米是我國的主要糧食作物，在保障我國糧食安全中占有重要地位[1].玉米的生長發(fā)育對干旱脅迫較為敏感，尤其在抽雄吐絲期[2].干旱已成為制約我國玉米生產(chǎn)的主要因素之一.有研究指出，受氣候變化影響，我國玉米產(chǎn)區(qū)的干旱形勢將更加嚴(yán)峻[3].選用耐旱性強(qiáng)的品種是干旱脅迫條件下穩(wěn)定玉米產(chǎn)量的有效途徑.研究表明，在干旱脅迫條件下，玉米耐旱品種較常規(guī)品種有5%～20%的產(chǎn)量優(yōu)勢和較低的生育期耗水量，表現(xiàn)出較高的水分利用效率[4].另外，耐旱品種與常規(guī)品種在正常灌溉條件下產(chǎn)量沒有明顯差異[5].可以看出，選用耐旱品種有利于在干旱脅迫條件下穩(wěn)定玉米生產(chǎn).

玉米植株對干旱脅迫的響應(yīng)主要取決于表型及生理特性[6].已有研究表明，玉米較強(qiáng)的耐旱性與雌雄間隔期、灌漿期葉片衰老、株高和葉片數(shù)量等植株表型性狀密切相關(guān)[7-8].另外，前人圍繞玉米的水分脅迫生理效應(yīng)開展了研究[9]，并對可能有助于增強(qiáng)玉米耐旱性的生理性狀進(jìn)行了評估分析[10].前期研究以耐旱性不同的玉米自交系為材料，在吐絲期施加水分脅迫，分析了吐絲期葉片光合參數(shù)與耐旱性的關(guān)系[4].由于我國不同玉米主產(chǎn)區(qū)氣候條件差異較大，干旱發(fā)生時期和持續(xù)時間存在不確定性，因此，開展持續(xù)的干旱脅迫研究將更有助于全面揭示葉片光合參數(shù)與耐旱性的關(guān)系.基于此，以耐旱性強(qiáng)的鄭單958和耐旱性弱的駐玉309為供試材料，通過開展旱池控水試驗(yàn)，研究正常灌溉和干旱脅迫處理下葉片光合速率、葉綠素?zé)晒馓匦院腿~綠素含量在不同耐旱性玉米品種間差異，分析葉片光合參數(shù)與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系，以期為耐旱玉米品種的選育和利用提供理論參考和實(shí)踐依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，供試玉米品種為前期篩選的耐旱性強(qiáng)的鄭單958(ZD958)和耐旱性弱的駐玉309(ZY309).試驗(yàn)設(shè)置2個水分處理，分別為正常灌溉(W1，控制0～0.4 m土層土壤含水量為田間最大持水量的75%±5%)和干旱脅迫(W2，控制0～0.4 m土層土壤含水量為田間最大持水量的50%±5%).栽培池長1.7 m，寬1.2 m，深2 m，下不封底，四周用水泥層隔離.設(shè)滑動式遮雨棚，玉米全生育期防止自然降水.池內(nèi)埋有中子管用于分層測定土壤含水量.土壤類型為潮土，0～20 cm土層含有機(jī)質(zhì)11.3 g/kg，全氮1.1 g/kg，速效氮81.2 mg/kg，有效磷12.3 mg/kg，有效鉀101.7 mg/kg.每池種3行，等行距種植，種植密度為7.5 株/m2，株距為22 cm，行距為60 cm，重復(fù)5次.播種至三葉期進(jìn)行正常灌水，三葉期至灌漿中后期，根據(jù)0～40 cm土層含水量測定結(jié)果進(jìn)行灌溉并控制灌水量.灌水量用水表計(jì)量.磷肥(P2O5)100 kg·hm-2和鉀肥(K2O)120 kg·hm-2于玉米播種前基施.氮肥用量為300 kg·N·hm-2，分別于播種前、大喇叭口期和吐絲期按2∶5∶3(質(zhì)量比)施用.

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1葉片光合速率

分別在14葉展(V14)、吐絲期(R1)和乳熟期(R3)，采用LI-6400便攜式光合測定儀(LI-COR，USA)測定凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)，光源為儀器自帶紅藍(lán)光源，CO2濃度為大氣CO2濃度，氣體流速為500 mL·min-1，光強(qiáng)設(shè)置為1 200 μmol·m-2·s-1.測定時間為晴天上午10:00至12:00時，在14葉展，測定最新完全展開葉Pn，在吐絲期和乳熟期，測定穗位葉Pn，每個處理測定5株.

1.2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)

1.2.3葉綠素含量

分別在14葉展、吐絲期和乳熟期，使用SPAD-502型葉綠素測定儀(Minolta SPAD-502,Japan)測量.在14葉展，測定最新完全展開葉，在吐絲期和乳熟期，測定穗位葉，每個處理測定5株.

1.2.4籽粒產(chǎn)量

成熟期，每個試驗(yàn)小區(qū)收獲中間1行果穗，進(jìn)行測產(chǎn)(按14%折算含水率).

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9.2對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(α=0.05).采用SPSS 20進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，R3.5.3進(jìn)行主成分分析,GraphPad Prism 8作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 水分調(diào)控對不同耐旱性玉米光合特性的影響

方差分析表明(附表Ⅰ)，水分處理對3個生育期的Pn和Gs的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平.在吐絲期和乳熟期，Pn和Gs的品種間差異均達(dá)到顯著或極顯著水平，而在14葉展，Pn和Gs的品種間差異均不顯著.另外，Pn的水分×品種效應(yīng)在3個生育期均不顯著，Gs的水分×品種效應(yīng)在14葉展和乳熟期均不顯著，而在吐絲期達(dá)到極顯著水平.

如圖1所示，3個生育期的Pn和Gs平均值均表現(xiàn)為W1高于W2.在14葉展，雖然W1和W2處理下Pn和Gs的品種間差異均沒有達(dá)到顯著水平，但可以看出，W2處理下Pn和Gs在0.1水平表現(xiàn)出一定的品種間差異綱(圖1(b,d)).在吐絲期，Pn和Gs的品種間差異在W1處理下均不顯著(圖1(a,c))，而在W2處理下均達(dá)到顯著水平，ZD958的Pn和Gs分別比ZY309高7.2%和15.1%(圖1(b,d)).在乳熟期，W1和W2處理下，ZD958的Gs分別比ZY309高10.9%和29.5%，且差異均達(dá)極顯著水平(圖1(c,d))，而Pn分別比ZY309高5.2%(W1，P=0.062 8)和20.1%(W2，P=0.017 9)(圖1(a,b)).另外，與W1處理相比，W2處理下ZD958的Pn和Gs分別下降4.35%和16.08%(14葉展)，6.73%和8.06%(吐絲期)，28.99%和33.00%(乳熟期)，均分別低于ZY309的8.62%和19.87%，11.27%和22.42%，37.77%和42.62%.綜合分析，干旱脅迫顯著降低了兩個品種的Pn和Gs，且兩指標(biāo)各生育期的降幅均表現(xiàn)為ZY309大于ZD958.W1處理下，ZD958和ZY309的Pn差異較小，W2處理下，ZD958的Pn總體高于ZY309，尤其是在吐絲期和乳熟期.然而，在吐絲期和乳熟期ZD958的Gs也顯著高于ZY309，這表明ZD958保持較高的光合速率可能是以較多的水分消耗為代價.

2.2 水分調(diào)控對不同耐旱性玉米葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

水分處理對3個生育期的Fv/Fm和ΦPSII的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平(14葉展的ΦPSII除外)(附表Ⅰ).總體來看，品種對Fv/Fm和ΦPSII的影響在0.1水平均達(dá)到顯著水平，且Pn和Gs的水分×品種效應(yīng)在3個生育期均不顯著.

如圖2所示，3個生育期的Fv/Fm和ΦPSII平均值均表現(xiàn)為W1高于W2.W1處理下，3個生育期Fv/Fm的品種間差異均沒有達(dá)到顯著水平(圖2(a))，ΦPSII的品種間差異在14葉展達(dá)到顯著水平，在吐絲期和乳熟期均不顯著(圖2(c)).W2處理下，3個生育期ΦPSII的品種間差異均沒有達(dá)到顯著水平(圖2(d))，F(xiàn)v/Fm的品種間差異在吐絲期達(dá)到顯著水平，在14葉展和乳熟期兩個生育期均不顯著(圖2(b)).總體來看，W1處理下，F(xiàn)v/Fm和ΦPSII的品種間差異均發(fā)生在營養(yǎng)生長期，表現(xiàn)為ZD958的Fv/Fm和ΦPSII均略高于ZY309(圖2(a,c)).W2處理下，吐絲期和乳熟期ZD958較ZY309有較高的Fv/Fm(圖2(b))，而ΦPSII的品種間差異主要發(fā)生在吐絲期，表現(xiàn)為ZD958的ΦPSII略高于ZY309(圖2(d)).另外，與W1處理相比，W2處理下ZD958的Fv/Fm和ΦPSII分別下降2.01%和2.19%(3個生育期平均)，略低于ZY309的2.63%和2.64%.

2.3 水分調(diào)控對不同耐旱性玉米葉綠素含量的影響

方差分析表明，水分處理對3個生育期的SPAD值的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平(附表Ⅰ).SPAD值的品種間差異在14葉展沒有達(dá)到顯著水平，在吐絲期和乳熟期均達(dá)到極顯著水平.SPAD值的水分×品種效應(yīng)在14葉展和乳熟期均不顯著，而在吐絲期達(dá)到極顯著水平.W1處理下SPAD值在ZD958與ZY309間的差異均沒有達(dá)到顯著水平(圖3(a))，W2處理下，吐絲期和乳熟期ZD958的SPAD值顯著高于ZY309，而在14葉展兩品種SPAD值無顯著差異(圖3(b)).可以看出，W1處理下，兩個品種的葉片葉綠素含量在各個生育期并無明顯差異，W2處理下，ZD958葉片在吐絲期和乳熟期能保持較高的葉綠素含量，有利于維持較高的光合能力，積累更多的光合產(chǎn)物.與W1處理相比，W2處理下ZD958的葉綠素含量下降4.87%(3個生育期平均)，低于ZY309的8.70%.

2.4 水分調(diào)控對不同耐旱性玉米籽粒產(chǎn)量的影響

籽粒產(chǎn)量在兩水分處理間存在顯著差異，W2處理產(chǎn)量比W1處理高48.1%(圖4).W1處理下ZD958的產(chǎn)量比ZY309高11.6%，但二者差異沒有達(dá)到顯著水平.W2處理下ZD958 和ZY309的產(chǎn)量存在顯著差異，ZD958比ZY309高21.6%.與W1處理相比，W2處理下ZD958的產(chǎn)量下降29.71%，降幅低于ZY309的35.53%.總體來看，ZD958較ZY309有一定的產(chǎn)量優(yōu)勢，尤其是在干旱脅迫環(huán)境中，ZD958的產(chǎn)量優(yōu)勢更為明顯.

2.5 籽粒產(chǎn)量與葉片光合生理參數(shù)的相關(guān)關(guān)系

圖5是基于各性狀的主成分分析.W1處理下，前兩個主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)69.9%，第一主成分和第二主成分的貢獻(xiàn)率分別為44.1%和25.8%(圖5(a)).可以看出，共有4個性狀在PC2軸權(quán)重較大，分別是Gs1,S2,Pn1和F2，其中，Gs1和S2主要顯示在PC2軸正方向，而Pn1和F2主要分布在PC2軸負(fù)方向.另外，包括GY在內(nèi)的其他12個性狀在PC1軸權(quán)重較大，對PC1軸貢獻(xiàn)較大，其中S1和Gs2分布在PC1軸負(fù)方向，GY及其他9個性狀均主要分布在PC1軸正方向.從上述研究結(jié)果可以看出，GY與S1及Gs2呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與附表Ⅱ中的相關(guān)關(guān)系分析結(jié)果是一致的，GY與S1和Gs2的相關(guān)系數(shù)分別為-0.59和-0.50(附表Ⅱ).另外，從圖5(a)還可以看出，GY與Gs1,F2和S2的相關(guān)性弱，這也在附表Ⅱ中得到了驗(yàn)證.綜合分析，W1處理下，籽粒產(chǎn)量與葉片各生理性狀的相關(guān)關(guān)系均沒有達(dá)到顯著水平(附表Ⅱ)，且籽料產(chǎn)量與灌漿期(乳熟期)葉片各生理性狀均呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)介于0.12和0.78之間(附表Ⅱ；圖5(a)).

W2處理下，第一主成分和第二主成分的貢獻(xiàn)率分別為63.2%和18.5%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.4%(圖5(b)).S1、F1和Q3在PC2軸權(quán)重較大，對PC2軸貢獻(xiàn)較大，且全部顯示在PC2軸正方向，而其他13個性狀在PC1軸權(quán)重較大，對PC1軸貢獻(xiàn)較大，且全部分布在PC1軸正方向(圖5(b)).上述研究結(jié)果表明，GY與S1呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其他性狀均呈正相關(guān)關(guān)系，這與附表Ⅱ中的相關(guān)分析結(jié)果是一致的.附表Ⅱ還表明，GY與Gs2,F2,Q1和S3呈顯著正相關(guān)關(guān)系.綜合分析，與W1相比，W2處理下籽粒產(chǎn)量與葉片各生理性狀的相關(guān)性更強(qiáng)，且主要呈正相關(guān)或顯著正相關(guān).

進(jìn)一步分析各生理性狀3個生育期的平均值與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系(附表Ⅱ)，并進(jìn)行主成分分析(圖5(c,d)).W1處理下，第一主成分貢獻(xiàn)率為55.3%，特征向量值較大的為籽粒產(chǎn)量與實(shí)際光量子產(chǎn)量，且均顯示在PC1軸正方向，第二主成分貢獻(xiàn)率為29.2%，特征向量值較大的為葉綠素含量，顯示在PC2軸負(fù)方向(圖5(c)).相關(guān)分析表明，籽粒產(chǎn)量與葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、最大光化學(xué)效率、實(shí)際光量子產(chǎn)量和葉綠素含量的相關(guān)性均沒有達(dá)到顯著水平(附表Ⅱ)，相比而言，籽粒產(chǎn)量與實(shí)際光量子產(chǎn)量的相關(guān)性較強(qiáng)(R=0.75)，與最大光化學(xué)效率的相關(guān)性較弱(R=0.22)(圖5(c)，附表Ⅱ).W2處理下，第一主成分貢獻(xiàn)率為87.0%，遠(yuǎn)大于第二主成分的貢獻(xiàn)率7.2%，且特征向量值均顯示在PC1軸正方向(圖5(d)).相關(guān)分析表明，籽粒產(chǎn)量與實(shí)際光量子產(chǎn)量的相關(guān)性最強(qiáng)(R=0.88)，且達(dá)到顯著水平，而與其他性狀的相關(guān)性較相似(R=0.71～0.78)，且均沒有達(dá)到顯著水平(圖5(d)，附表Ⅱ).綜合分析，W1和W2處理下，籽粒產(chǎn)量與各生理性狀均值均呈正相關(guān)關(guān)系，且與實(shí)際光量子產(chǎn)量均值的相關(guān)性最強(qiáng).

3 討 論

干旱是影響我國玉米生產(chǎn)的主要因素之一.選用耐旱型品種是抵御干旱影響、穩(wěn)定玉米產(chǎn)量的經(jīng)濟(jì)有效途徑[5].已有研究表明，干旱脅迫下玉米耐旱品種較常規(guī)品種有5%～20%的產(chǎn)量優(yōu)勢[4].本研究表明，干旱脅迫下耐旱性強(qiáng)的ZD958的籽粒產(chǎn)量比耐旱性弱的ZY309高21.6%，表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢.這與前人研究結(jié)果較為一致.另外，充分供水條件下耐旱性品種的產(chǎn)量表現(xiàn)也是農(nóng)戶在選擇品種時較為關(guān)注的問題[12].較多研究表明，正常灌溉條件下耐旱品種的產(chǎn)量表現(xiàn)與非耐旱品種并無顯著差異，沒有表現(xiàn)較明顯的產(chǎn)量懲罰現(xiàn)象[4-5].也有學(xué)者指出，與干旱敏感性品種相比，耐旱品種在正常灌溉條件下表現(xiàn)出一定的產(chǎn)量懲罰現(xiàn)象.本研究中，正常灌溉條件下品種間籽粒產(chǎn)量差異不顯著，耐旱品種沒有表現(xiàn)出產(chǎn)量懲罰現(xiàn)象，這與前人研究結(jié)果是較為一致的.另外，本研究表明，與正常灌溉處理相比，干旱脅迫處理下ZD958籽粒產(chǎn)量降低29.7%，降幅低于ZY309的35.5%，表明ZD958較ZY309有較強(qiáng)的耐旱性.

玉米植株對干旱脅迫的響應(yīng)主要取決于表型及生理特性[6]，因此，分析耐旱品種的表型和生理特性有助于深入了解作物耐旱生理機(jī)制.玉米耐旱品種適應(yīng)干旱脅迫的生理機(jī)制主要包括加強(qiáng)氣孔調(diào)控以減少過多的水分消耗，保持較高的光合速率，增加葉片持綠時間等[12].研究表明，干旱脅迫能夠抑制作物葉片的光合作用，導(dǎo)致光合速率下降，耐旱性強(qiáng)的品種葉片葉綠素含量降幅小且能保持較高的光合速率[13]和氣孔導(dǎo)度[14].本研究也表明，干旱脅迫處理下，與ZY309相比，ZD958在吐絲期和乳熟期能具有較高的葉綠素含量、光合速率和氣孔導(dǎo)度.不過，也有報(bào)道指出干旱脅迫下耐旱品種的光合速率及氣孔導(dǎo)度與對照品種相比并無顯著差異[15].上述研究結(jié)果不盡相同，可能與選用的品種及試驗(yàn)實(shí)施過程中干旱脅迫施加時期，持續(xù)時間和強(qiáng)度不同有關(guān).

本研究中干旱脅迫下葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R=0.98)，說明干旱脅迫下耐旱品種較高的光合速率主要依賴于較高的氣孔導(dǎo)度，因?yàn)楸３州^高的氣孔導(dǎo)度有助于氣孔開張和水氣交換，促進(jìn)二氧化碳的固定和光合速率的提高.另有研究表明，氣孔導(dǎo)度適度減小可能有助于植株節(jié)約水分，減少水分的消耗[16].本研究中ZD958葉片在生育后期具有較高的氣孔導(dǎo)度，這雖然有利于保持較高的光合速率，但也可能導(dǎo)致水分消耗增加，不利于提高水分利用效率.研究表明，干旱脅迫下氣孔關(guān)閉可導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和光合速率下降，只有當(dāng)蒸騰速率降低幅度小于光合速率降幅，才有可能提高水分利用效率.

干旱脅迫導(dǎo)致植物葉片光合性能下降與光合電子傳遞受抑制，光化學(xué)效率下降，光能的有效利用減弱有直接關(guān)系.劉佳等[17]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下玉米葉片光合系統(tǒng)活性和電子傳遞活性均下降，但抗旱性強(qiáng)的品種下降幅度相對較小，表明抗旱品種能夠較好的協(xié)調(diào)電子在光合系統(tǒng)間的傳遞，從而維持光合系統(tǒng)的穩(wěn)定性.本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫下ZD958葉片最大光化學(xué)效率降低幅度比ZY309小，且灌漿期最大光化學(xué)效率總體高于ZY309，表明干旱環(huán)境中ZD958較ZY309在光合功能上具有優(yōu)勢，耐旱性強(qiáng)于ZY309.

附 錄

附表見電子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2022.06.005).