暖溫帶馬尾松莖干徑向變化特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

師志強(qiáng)，章異平，羅鵬飛，竹 磊，翟樂鑫，侯佳玉，徐軍亮

(河南科技大學(xué) 園藝與植物保護(hù)學(xué)院，河南 洛陽 471000)

樹木生長除受自身基因型[1]和生理過程[2]等內(nèi)源因素的影響外，光照、水分等外源環(huán)境條件對(duì)樹木生長亦有重要影響[3]。研究環(huán)境因子和樹木生長之間的關(guān)系，有利于探討氣候變化對(duì)樹木生長過程的影響。以往對(duì)于樹木徑向生長的研究主要通過樹輪年代學(xué)來實(shí)現(xiàn)，樹木年輪包含了樹木每年的氣候變化信息，成為研究樹木對(duì)氣候變化響應(yīng)的重要材料[4-5]。這部分研究通過長時(shí)間序列(百年或千年)的樹木的生長規(guī)律來反映氣候變化。然而，樹木生長并不勻速，因此與氣候因子并非簡單的線性關(guān)系，而是受生長階段影響的非線性關(guān)系[6]。因此，僅從長時(shí)間年際序列來理解環(huán)境因子對(duì)樹木生長的影響存在一定的局限性，有必要從短時(shí)間序列來探索樹木徑向生長與氣候之間的相關(guān)關(guān)系，加深氣候變化對(duì)樹木生長影響的理解。

徑向生長測量儀(DENDROMETER)是一種高精度的，高分辨率的，能夠自動(dòng)連續(xù)監(jiān)測樹木徑向生長的儀器[7-8]?？捎行У貜臉淠旧砩鷳B(tài)學(xué)的角度，來分析樹木徑向生長與環(huán)境因子之間的響應(yīng)，因此近年來被廣泛應(yīng)用[9-10]。21世紀(jì)以來，眾多國內(nèi)外學(xué)者使用徑向生長測量儀來探究樹木徑向生長與環(huán)境因子之間的關(guān)系。A.Deslauriers等[11]對(duì)加拿大魁北克北方森林的膠冷杉(Abiesbalsamea)徑向生長的研究表明，降水是影響樹木徑向生長的主要環(huán)境因子。A.Gruber等[12]對(duì)阿爾卑斯山內(nèi)樹種的樹木徑向變化的研究發(fā)現(xiàn)，溫度是影響樹干徑向日變化量的主要環(huán)境因子。在蘆芽山地區(qū)，董滿宇等[13]研究表明，土壤溫度是影響華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)徑向生長的主要影響因子。同一地區(qū)白杄[14](Piceameyeri)在莖干快速生長期，徑向生長也受土壤溫度的影響。但是在莖干脫水收縮期，土壤含水量對(duì)白杄累積莖干徑向變化的影響增加。在處于干旱區(qū)的祁連山地區(qū)，水分是限制樹木徑向生長的主要因素。但也有研究認(rèn)為，熱帶地區(qū)的苦楝[15](Meliaazedarach)徑向生長同樣受水分的限制。由此可知，樹木生長與環(huán)境因子的關(guān)系存在較大的區(qū)域差異性。目前相關(guān)研究主要集中在熱帶地區(qū)和高山林線地區(qū)，對(duì)暖溫帶地區(qū)的研究甚少。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國南方荒山造林的主要樹種之一[16]，是中國亞熱帶地區(qū)植被恢復(fù)的先鋒樹種[17]，也是亞熱帶東部地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種[18]。由于馬尾松年輪界線清晰，它也是我國亞熱帶地區(qū)樹輪氣候?qū)W的主要樹種之一[19]。已有研究表明，不同區(qū)域條件下的水熱組合使得馬尾松徑向生長對(duì)氣候的響應(yīng)存在區(qū)域差異。在馬尾松分布的南界，侯愛敏等[17]研究表明，夏季高溫成為馬尾松徑向生長的主要限制因子。在分布中心地區(qū)[20]，生長季早期的溫度升高對(duì)馬尾松徑向生長有利，而后期受溫度和降水的綜合影響。而在北界信陽地區(qū)[21]，溫度不再制約馬尾松的生長，水分是影響馬尾松徑向生長的主要環(huán)境因子。這些研究結(jié)果均以馬尾松輪寬為指標(biāo)開展的年際間研究，而對(duì)馬尾松在短時(shí)間尺度的年內(nèi)研究還相對(duì)較少[22]，且研究區(qū)域主要位于亞熱帶地區(qū)。對(duì)于年內(nèi)馬尾松和環(huán)境因子之間的關(guān)系尚不清楚。因此，本研究在馬尾松分布北界的暖溫帶地區(qū)(河南洛陽)，使用徑向生長測量儀對(duì)馬尾松年內(nèi)徑向生長動(dòng)態(tài)進(jìn)行了1 a的連續(xù)監(jiān)測。研究馬尾松莖干徑向變化動(dòng)態(tài)，分析不同時(shí)間尺度上(日、月、季節(jié))樹木莖干徑向變化特征。探討馬尾松徑向變化與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，旨在為馬尾松林的經(jīng)營管理制定合理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地點(diǎn)位于河南省洛陽市河南科技大學(xué)校園內(nèi)西北角(34°36′N，112°24′E)，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，春秋季節(jié)較短。選取距離樣地最近的國家氣象站孟津站多年氣象數(shù)據(jù)(1960-2018)(圖1)可知，研究區(qū)年均總?cè)照諘r(shí)數(shù)為2 198.3 h，年均溫14.2 ℃，月最高空氣溫度26.4 ℃，出現(xiàn)在7月，月最低空氣溫度0 ℃，出現(xiàn)在1月。年均總降水量620.4 mm，全年63%的降水主要集中在6-9月，其中7月份降水最多，達(dá)到140.9 mm。樣樹周圍有懸鈴木(Platanusacerifolia)、紫葉李(Prunuscerasifera)、大葉黃楊(Euonymusjaponicus)、圓柏(Sabinachinensis)和石楠(Photiniaserratifolia)等樹種。

圖1 孟津氣象站1960-2018年月均溫和月均累積降水量

1.2 數(shù)據(jù)采集和處理方法

1.2.1 馬尾松徑向生長數(shù)據(jù)采集處理 選取長勢(shì)良好，樹高和胸徑相近的3棵馬尾松作為試驗(yàn)對(duì)象(表1)。在馬尾松樹高1.3 m處安裝點(diǎn)觸式樹木徑向生長測量儀(Point DENDROMETER，Ecomatik，Germany)，安裝時(shí)應(yīng)首先剝?nèi)涓赏獠康乃罉淦?，以減少樹皮水分變化對(duì)樹干徑向生長監(jiān)測數(shù)據(jù)的影響[23]。在2019年6月-2020年5月，持續(xù)監(jiān)測馬尾松樹干徑向變化，以10 min為間隔時(shí)間自動(dòng)記錄并保存數(shù)據(jù)。

表1 馬尾松樣樹基本特征

通常情況下，徑向變化測量儀監(jiān)測樹木的徑向生長信息包含2部分：一部分是由樹木莖干水分波動(dòng)引起的可逆的收縮與膨脹變化，另一部分是樹木莖干形成層細(xì)胞分裂與木質(zhì)部生長引起的不可逆的變化[10]。采用A.Deslaurier等[11]的方法，根據(jù)連續(xù)5 d的樹木莖干徑向日變化量的均值與零值的差異來確定生長季的開始日期和結(jié)束日期。若兩者之間存在顯著性差異(獨(dú)立樣本T檢驗(yàn))，則確定連續(xù)5 d的首日為生長開始日。同理，若兩者之間不存在顯著性差異，則以連續(xù)5 d的首日為生長結(jié)束日。同時(shí)，依據(jù)O.Bouriaud等[24]提出的最大值法，提取莖干日變化量，具體做法為從每日獲取的144個(gè)樹木莖干原始值中，提取最大值，將當(dāng)日最大值與后一日最大值之差作為當(dāng)日樹木莖干的日變化量，在此基礎(chǔ)上加和得到樹木累積莖干徑向變化量，具體公式如下[25]。

每日莖干徑向變化量(ΔR，mm)公式為：

ΔRi=Rmax(i+1)-Rmax(i)

(1)

式中:ΔRi表示每日莖干徑向變化量，Rmax(i+1)表示第i+1天的莖干半徑的最大值，Rmax(i)表示第i天的莖干半徑最大值。

累積莖干徑向變化量(Rcum，mm)公式為：

(2)

式中:Rcum表示累積莖干徑向變化量，ΔRi表示第i天的莖干徑向變化量。

1.2.2 氣象數(shù)據(jù)采集及處理 在樣地內(nèi)的空地上安裝小型HOBO-U30自動(dòng)氣象站(ONSET，美國)同步監(jiān)測氣象數(shù)據(jù)，氣象因子包括10 cm和20 cm土壤體積含水量(soil water content，SWC，m3/m3)、10 cm和20 cm土壤溫度(soil temperature，ST，℃)、空氣溫度(temperature，T，℃)、空氣相對(duì)濕度(relative humidity，RH，%)、太陽輻射(solar radiation，SR，W/m2)等，記錄時(shí)間間隔與DENDROMETER監(jiān)測樹木徑向變化一致均為10 min。降水量(precipitation，P，mm)數(shù)據(jù)來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的孟津氣象站，網(wǎng)址為：http://data.cma.cn/site/index.html。飽和水汽壓差(vapor pressure deficit，VPD，kPa)根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式[26]獲得，計(jì)算公式如下：

(3)

式中:VPD表示飽和水汽壓差，RH表示樣地相對(duì)空氣濕度，T表示樣地平均空氣溫度。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 首先對(duì)取得的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步檢驗(yàn)，剔除異常值，為進(jìn)一步分析數(shù)據(jù)提供保障。獲取日尺度上的土壤體積含水量、土壤溫度、空氣相對(duì)濕度、空氣溫度和降水量等環(huán)境因子，因儀器故障，10 cm土壤體積含水量數(shù)據(jù)存在部分缺失。采用Pearson相關(guān)分析的方法分析馬尾松莖干徑向變化量與環(huán)境因子的相關(guān)性。文中數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS 25.0和OFFICE 2019軟件完成，圖表制作用ORIGIN 2018完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同月份馬尾松莖干徑向日變化規(guī)律

由圖2可以看出，在日尺度上馬尾松莖干徑向日變化規(guī)律為0:00-8:00莖干半徑持續(xù)上升，8:00-16:00持續(xù)下降，16:00-次日0時(shí)持續(xù)上升。樹木莖干半徑最大值通常出現(xiàn)在8:00，最小值出現(xiàn)在16:00，不同月份之間稍有差異。3-10月，隨著樹木莖干徑向日變化的開始，樹木莖干最大值出現(xiàn)的時(shí)間逐漸提前，最早出現(xiàn)在6:00。11月至次年2月，最大值出現(xiàn)的時(shí)間逐漸推遲，最晚出現(xiàn)在9:00。

注：左上方小圖代表相應(yīng)月份3棵樣樹徑向日變化均值。

不同月份，馬尾松年內(nèi)莖干徑向日變化的振幅在21.9～92.4 μm波動(dòng)，其中最大振幅出現(xiàn)在7月，最小振幅出現(xiàn)在1月。3-10月徑向日變化振幅都較為明顯，相比而言，11月至次年2月徑向日變化趨于穩(wěn)定，振幅較小。

2.2 馬尾松月累積莖干徑向變化量

根據(jù)連續(xù)5 d馬尾松徑向生長結(jié)果顯示(圖3)，馬尾松徑向生長開始和結(jié)束時(shí)間分別為3月4日和11月5日。進(jìn)一步結(jié)合馬尾松月累積莖干徑向變化量(圖4)來看，馬尾松年內(nèi)徑向變化特征可以分為3個(gè)階段。第1階段：春季莖干復(fù)水期，3-5月，隨著溫度的升高，馬尾松月累積莖干徑向變化量開始明顯增加，3月和4月馬尾松莖干徑向變化量分別達(dá)到977.3 μm和722.1 μm，5月，在水熱條件的影響下，莖干徑向變化量為301.5 μm。第2階段：夏秋莖干快速增長期。6-10月，馬尾松月累積莖干徑向變化量的范圍為517.7～943.3 μm，累積莖干徑向變化量最大的月份為6月，最小的月份為7月。第3階段：冬季莖干穩(wěn)定期。11月至次年2月，馬尾松累積莖干徑向變化量在-23.6～199.9 μm起伏。2月樹木莖干會(huì)出現(xiàn)迅速變粗，從而導(dǎo)致樹干徑向變化量出現(xiàn)迅速增加。

注：↓表示馬尾松徑向生長結(jié)束(左)和開始(右)。

注:左上方小圖代表相應(yīng)月份3棵樣樹的累積徑向變化量均值。

2.3 氣象因子對(duì)馬尾松莖干徑向變化量的影響

從圖5可知，研究區(qū)樣地年均空氣溫度為16.5 ℃，月最高空氣溫度出現(xiàn)在7月為28.5 ℃，月最低空氣溫度出現(xiàn)在1月為2.8 ℃。年總降水量為668.4 mm，降水最多的月份為8月，達(dá)到192.7 mm?？偟膩碚f，10 cm和20 cm的土壤溫度相差不大，其年均值分別為16.7 ℃和16.8 ℃，但在2019年6-8月和2020年3-5月，土壤溫度10 cm大于20 cm。與土壤溫度一致，10 cm土壤含水量總體上高于20 cm，其年均值分別為17%和14%，但在6月21-27日，土壤含水量10 cm小于20 cm。2020年5月，日最高空氣溫度達(dá)到28.6 ℃，平均溫度24.1 ℃，土壤含水量10 cm和20 cm為整個(gè)生長季最低，分別為16%和13%，VPD達(dá)到1.20 kPa。

圖5 馬尾松累積莖干徑向變化量及同期環(huán)境因子特征

將2019年6月至2020年5月日尺度上馬尾松莖干徑向變化量與同期環(huán)境因子做Pearson相關(guān)分析(表2)，結(jié)果表明，3-5月，土壤溫度、空氣溫度和VPD與馬尾松莖干徑向變化量均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而土壤含水量與馬尾松莖干徑向變化量存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。6-10月，相關(guān)分析結(jié)果相反，即土壤溫度、空氣溫度和VPD與馬尾松莖干徑向變化量的關(guān)系由正相關(guān)變?yōu)樨?fù)相關(guān)(P<0.01)，而土壤含水量與馬尾松莖干徑向變化量的關(guān)系由負(fù)相關(guān)變?yōu)檎嚓P(guān)(P<0.05)。這說明，生長季初期較高的溫度有利于馬尾松徑向變化量的增加，而過高的溫度反而抑制馬尾松徑向變化量的積累。11月至次年2月，土壤含水量、相對(duì)濕度與馬尾松徑向變化量為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，降水與馬尾松徑向變化量亦有顯著正相關(guān)(P<0.05)，而VPD則與馬尾松莖干徑向變化量呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)的關(guān)系(P<0.01)。

表2 馬尾松日尺度莖干徑向變化量與同期環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

利用DENDROMETER監(jiān)測儀連續(xù)監(jiān)測了分布在暖溫帶馬尾松的莖干徑向生長動(dòng)態(tài)。在馬尾松分布的北界，馬尾松莖干徑向日變化規(guī)律為晝縮夜脹，8:00為徑向變化極大值，16:00為徑向變化極小值。馬尾松年內(nèi)莖干徑向變化量分為3個(gè)階段：春季莖干復(fù)水期，夏秋莖干快速增長期，冬季莖干穩(wěn)定期。在不同階段，影響莖干徑向變化量的主要環(huán)境因子不同。溫度是生長季(3-10月)中控制馬尾松莖干日變化量的主導(dǎo)因子。

3.2 討論

3.2.1 不同時(shí)間尺度馬尾松莖干徑向變化量特征 從日尺度來看，馬尾松莖干徑向日變化量和水分有緊密關(guān)系。馬尾松莖干徑向日變化表現(xiàn)為晝縮夜脹的規(guī)律，即在0:00-8:00增大，在8:00達(dá)到極大值，之后莖干開始收縮，在16:00縮至當(dāng)天極小值，之后莖干又繼續(xù)增大。在生長季，樹木根部夜晚開始吸收水分，早上隨著太陽升起，樹木開始進(jìn)行蒸騰作用，水分隨著莖干運(yùn)輸?shù)綐涔诓糠?。此時(shí)，蒸騰作用消耗的水分小于樹木根部吸收的水分，水分被存儲(chǔ)在莖干部分，使得樹干半徑增加[27]。隨著蒸騰作用的增強(qiáng)，運(yùn)輸?shù)綐涔诓糠值乃衷黾?，蒸騰耗水大于根部吸水，樹木半徑逐漸減小。到了傍晚，蒸騰作用減弱，莖干水分得以恢復(fù)，樹木半徑再次增加。這種樹木莖干晝縮夜脹的日變化規(guī)律，不僅出現(xiàn)在馬尾松，在瑞士阿爾卑斯山中部的歐洲落葉松(Larixdecidua)和挪威云杉[28](Piceaexcelsa)；在祁連山地區(qū)的華北落葉松[29](L.principis-rupprechtii)，祁連圓柏[29](Juniperusprzewalskii)等都有發(fā)現(xiàn)。但也有研究表明，樹木莖干徑向日變化也可能呈現(xiàn)晝脹夜縮的規(guī)律，這與樹種、海拔、緯度、氣溫和降水等綜合因素有關(guān)[30]。

從季節(jié)尺度來看(圖4)，在生長季，馬尾松月累積莖干徑向變化量存在“雙峰”現(xiàn)象，這與劉亞靜[31]、李穎俊[32]的研究結(jié)果一致。本研究顯示，春季(3-5月)，隨著溫度的回升，馬尾松徑向生長啟動(dòng)，月累積莖干徑向變化量發(fā)生明顯變化。夏秋季節(jié)，在6月和9月出現(xiàn)2個(gè)峰值，分別為943.3 μm和823.6 μm。冬季，溫度降低，樹木月累積莖干徑向變化量基本為0。2月，隨著溫度升高，降水增加，月累積莖干徑向變化量增加，樹干出現(xiàn)迅速增粗的假象[33-34]，這一假象很容易被誤認(rèn)為是樹木生長[11,35]。事實(shí)上，這是由于根部吸水所帶來的莖干細(xì)胞中水分的變化，而并非生長所帶來的莖干細(xì)胞生長。這一現(xiàn)象并不是馬尾松獨(dú)有的，在樟子松[30](Pinussylvestris)、紅松[36](Pinuskoraiensis)、青杄[23](Piceawilsonii)和落葉松[13](Larixgmelini)等樹種的研究中，均有發(fā)現(xiàn)。

3.2.2 馬尾松莖干日變化量與環(huán)境因子的關(guān)系 樹木生長受環(huán)境因子、樹木生理特性等多因素的共同影響[37]。因此，樹木徑向生長對(duì)氣候變化的響應(yīng)在不同生長階段并不相同[38]。在生長季，溫度是影響馬尾松莖干日變化量的主要因子。在非生長季，水分是控制馬尾松莖干日變化量的主要因子(表2)。這可能是因?yàn)?，在非生長季，溫度降低，樹木徑向生長基本停止，此時(shí)，環(huán)境中水分的變化直接影響著樹木莖干中水分的膨脹收縮。降水一方面會(huì)導(dǎo)致空氣濕度的上升，使樹木莖干吸水膨脹；另一方面通過增加土壤含水量來影響樹木莖干的徑向生長。

值得注意的是，溫度在生長季不同階段的影響亦并不相同。在生長季初期(3-5月)，溫度升高可以促進(jìn)馬尾松徑向生長。但在生長季中后期(6-10月)，過高的溫度反而起抑制作用(表2)。3月月均氣溫為13.1 ℃，10 cm和20 cm土壤含水量分別為18%和15%。此時(shí)，空氣溫度適宜，土壤含水量相對(duì)較高。馬尾松莖干徑向生長開始啟動(dòng)，植物光合作用也開始加強(qiáng)，樹干水分變化波動(dòng)幅度大，馬尾松月累積莖干徑向變化量有了明顯的增大，達(dá)到977.3 μm。隨著徑向生長速度的加快，累積徑向變化量在6月達(dá)到第1個(gè)高峰。之后，過高的空氣溫度和較低的土壤含水量可能對(duì)馬尾松徑向生長產(chǎn)生抑制作用，使得徑向生長在7-8月出現(xiàn)暫時(shí)性的生長變緩，累積徑向變化量在7-8月下降到577 μm。當(dāng)空氣溫度下降至20 ℃左右時(shí)，土壤含水量略有回升，馬尾松再次進(jìn)入快速生長期，在9月徑向變化量達(dá)到第2個(gè)高峰。馬尾松的“雙峰”現(xiàn)象在閩北地區(qū)也有發(fā)現(xiàn)[31]，其雙峰值出現(xiàn)在5月和9月。但在湖北省秭歸縣地區(qū)的研究中[39]，卻并未發(fā)現(xiàn)馬尾松雙峰這一生長特征。由此可見，馬尾松雙峰生長特征可能具有區(qū)域性，后期有必要在大區(qū)域尺度開展馬尾松生長監(jiān)測，這將有助于加深觸發(fā)對(duì)馬尾松雙峰生長所需要的水熱特征及其相關(guān)環(huán)境閾值的認(rèn)識(shí)和理解。