中國食用向日葵育種國產(chǎn)化歷程及研究進(jìn)展

馮九煥

(三瑞農(nóng)業(yè)科技股份有限公司 向日葵科學(xué)院，內(nèi)蒙古巴彥淖爾 015100)

向日葵 (HelianthusannuusL.，2n=2x=34,基因組大小～3.5 Gb)屬于菊科向日葵屬，是為數(shù)不多的起源于北美州的作物之一，距今約有4000年歷史，進(jìn)化上屬于比較新的物種[1-2]。目前已廣泛種植于世界各地，是繼大豆、油菜、花生之后世界第四大油料作物。2019年，全世界種植面積約2 736.88萬hm2，總產(chǎn)量5 607.27萬t。其中俄羅斯種植面積最大，約841.47萬hm2；其次是烏克蘭、阿根廷、羅馬尼亞、坦桑尼亞，中國位居第6[3]。

向日葵屬(Helianthus)共有51個(gè)種(其中14個(gè)一年生種，37個(gè)多年生種)，包括栽培種和野生種[1]。其中栽培種，除觀賞型向日葵外，又分為油用型(oilseed type)和食用型(non-oilseed type)。這種類型的劃分主要是基于粒型、含油率及用途的不同按照傳統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)人為界定的，不同于生物學(xué)上的亞種(subspecies)。油葵通常籽粒短小、黑殼、含油率高(50%～55%)，蛋白質(zhì)含量低(16%～19%)，主要用于榨油；而食葵籽粒大、黑底白條紋、含油率通常較低(35%以下)、蛋白質(zhì)含量高(25%～28%或更高)，主要用于嗑食和甜點(diǎn)。

向日葵起源于北美洲溫帶地區(qū)(美國中東部)，由當(dāng)?shù)赜〉诎踩藦囊吧N選擇單頭(花盤)、大籽粒個(gè)體用于自食逐漸馴化而來的。直到18世紀(jì)前后向日葵被引入歐洲，并在前蘇聯(lián)首次作為一種“作物”規(guī)?；N植，成為深受歡迎的“國民零食 (national dainty)”[4]。這一時(shí)期，人們一方面選擇大粒型用于嗑食；另一方面十分注重選育含油量高的品種。隨著高油品種的育成，向日葵逐漸升級為前蘇聯(lián)重要的大田油料作物，相應(yīng)地嗑食品種的選育漸漸被忽視。相反，美國作為向日葵的起源地，1930s前后，向日葵僅僅是一個(gè)小眾作物，主要種植前蘇聯(lián)引進(jìn)的一些農(nóng)家種。直到1950s末，它才被看作是一種有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的作物。但由于大豆等其他油料作物的競爭，向日葵僅用于烘烤食用或鳥類飼料[5]。然而，人們很快意識到，改良的向日葵品種比大豆產(chǎn)油潛力大[6]。自此，選育高含油量一直是世界各國向日葵育種的主要目標(biāo)，并取得了巨大成功。含油量從1900s早期的300 g/kg,到1930s的400 g/kg,至1960s的500 g/kg。比如，Peredovik(派列多維克，又稱‘先進(jìn)工作者’)是前蘇聯(lián)種植面積最大的一個(gè)代表性品種，1966年達(dá)到1.2 Mhm2。該品種于1960年被引進(jìn)美國，成為當(dāng)時(shí)種植面積最大的油葵常規(guī)種[1]。1972年油葵雜交種被引入美國，1974年食葵雜交種被引進(jìn)，但食葵總體上占比較小，種植面積一直保持在10%～20%。可見，從向日葵早期發(fā)展看，人們首先是自選自留大籽粒的嗑食品種(食用型)為主，其后先驅(qū)育種家們才逐漸注重高油品種選育(油用型)，并因其重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值使油葵迅速發(fā)展。實(shí)際上，油葵和食葵在分類學(xué)上沒有截然的界限，前蘇聯(lián)早期種植的油食兼用型品種(如Lakomka、Borodinskiy等)也印證了這一點(diǎn)[7]。

歐美國家向日葵育種研究無論在種質(zhì)資源還是人員配置上，主要集中于油葵，只有極少數(shù)針對“大籽型(large seed)”、“嗑食型(cracking seed)”的選育項(xiàng)目[8]。食葵育種研究工作開展較早且較為系統(tǒng)的，其一是前蘇聯(lián)油料作物研究所(All-Russia Research Institute of Oil Crops，VNIINK)，于20世紀(jì)末開始食葵常規(guī)種選育，1999年啟動食葵雜交育種項(xiàng)目[9]。其二是塞爾維亞大田及蔬菜作物研究所(Institute of Field and Vegetable Crops，Novi Sad,IFVCNS)，于1990s中期設(shè)立食葵育種項(xiàng)目，如今推出了系列NS食葵品種[7]。近幾年來歐洲一些國家逐漸加強(qiáng)了食葵育種，食葵面積有增加的趨勢。然而，由于多數(shù)育種家主要目標(biāo)是高油含量，其他類型育種材料被遺棄，向食葵育種轉(zhuǎn)型并非易事。

食用葵花籽經(jīng)加工后直接嗑食這一休閑方式，已經(jīng)被許多國家所認(rèn)同，包括中國、俄羅斯、烏克蘭、土耳其、西班牙等；同時(shí)葵花籽仁因其高營養(yǎng)價(jià)值廣泛用于糕點(diǎn)等飲食業(yè)。當(dāng)今，休閑與保健逐漸成為人們的消費(fèi)趨勢，食葵產(chǎn)業(yè)作為應(yīng)運(yùn)而生的朝陽產(chǎn)業(yè)具有廣闊發(fā)展前景。中國食葵育種起步較晚，面對國內(nèi)市場的剛性需求和國際市場變化，加之近年來企業(yè)育種力量異軍突起，中國食葵育種取得巨大進(jìn)展，培育出一系列優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)食葵新品種，食葵面積占據(jù)絕對優(yōu)勢，使得油葵面積逐漸縮小(幾乎沒有準(zhǔn)確的數(shù)據(jù))。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，近5年來中國食葵種植面積基本保持平穩(wěn)，年均種植面積約在56萬hm2上下波動，占全世界食葵總面積的一半左右；其他有一定種植面積的國家還有俄羅斯、烏克蘭、土耳其、美國等；除此之外，阿根廷、塞爾維亞等也有小面積或零星種植[10](表1)。

表1 世界向日葵主產(chǎn)國近年來食葵種植面積[10]

中國向日葵生產(chǎn)主要集中在北方冷涼地區(qū)，依托主產(chǎn)區(qū)逐漸形成了育種、生產(chǎn)、倉儲加工、出口貿(mào)易以及副產(chǎn)品開發(fā)等獨(dú)具區(qū)域優(yōu)勢的完整產(chǎn)業(yè)鏈[11]。近年來隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，傳統(tǒng)育種向分子育種的轉(zhuǎn)型，為中國食葵育種帶來了前所未有的發(fā)展機(jī)遇。然而，中國食葵育種起步晚，種質(zhì)資源積累欠缺，育種技術(shù)單一，尤其是抗性育種重視不夠。鑒于此，本研究對中國食葵育種發(fā)展歷程、抗病育種、生物技術(shù)應(yīng)用等領(lǐng)域的研究進(jìn)展、存在的問題及未來方向做一梳理和總結(jié)，以期為推動中國乃至世界食葵產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展提供借鑒。

1 中國食葵育種發(fā)展歷程

半個(gè)多世紀(jì)以來，中國食葵育種經(jīng)歷了自留農(nóng)家種、選育常規(guī)種、引進(jìn)國外雜交種以及發(fā)展國產(chǎn)雜交種等循序漸進(jìn)的發(fā)展歷程(表2)，使食葵成為近年來新崛起的一個(gè)重要特色經(jīng)濟(jì)作物。

表2 中國食用向日葵育種發(fā)展歷程

1.1 從零星種植到主栽農(nóng)家種(landraces)1950-1990年

中國具有栽培和食用向日葵的習(xí)慣和歷史。向日葵自明代中后期傳入中國，至1950年前后，僅零星種植于庭院用于觀賞和嗑食[12-13]。自1955年起，中國正式開始向日葵引種鑒定、系統(tǒng)選育和品種雜交育種工作。吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院以引進(jìn)的‘匈牙利1號(依列基)’為基礎(chǔ)材料，經(jīng)系統(tǒng)選育于1962年育成了油食兼用型‘白葵3號’，在吉林、內(nèi)蒙古、山東等省區(qū)推廣[14]。同時(shí)，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院以油用型‘蘇聯(lián)2號(VNIIMK 6540)’和食用型‘晉北大馬牙’為親本，于1961年育成了極早熟品種‘太原80天’，在山西等地推廣[15]。1965年底中國向日葵育種和栽培研究全部停止，并于1973年再次恢復(fù)。與此同時(shí)，美國卻開始加大了對向日葵這一新型油料作物的育種研究力度，并于1964年在美國召開了第一屆“國際向日葵大會(International Sunflower Conference,ISC)”，使得向日葵這一作物迅速得到全世界關(guān)注。可以看出，中國向日葵育種研究起步并不晚，但停滯了8年，使得整體落后于歐美國家。在這一時(shí)期，尤其是20世紀(jì)70-90年代，中國廣泛種植的主要是油用向日葵，比如前蘇聯(lián)常規(guī)品種Peredovik，1985年種植面積曾達(dá)到12.9萬hm2[11]。

1969年法國育種家Leclercq首次在野栽雜交后代中篩選出向日葵細(xì)胞質(zhì)雄性不育系(PET1)，隨后，Kimman(1970)和Leclercq(1971)從多個(gè)一年生野生向日葵雜交后代中發(fā)現(xiàn)了育性恢復(fù)基因，從而使向日葵作物的雜種優(yōu)勢利用成為可能，1974年首批雜交種(FRANSO，LRELAX)在法國登記[16]。利用從加拿大引進(jìn)的不育系及保持系，吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院于1977年成功選育出中國第一個(gè)油葵雜交種‘白葵雜1號’，實(shí)現(xiàn)了三系配套[17]。此后，全國相繼選育出‘內(nèi)葵雜1號’、‘遼葵雜1號’、‘沈葵雜1號’等一系列油葵雜交種并推廣種植[14，17-18]。自此，常規(guī)種逐漸被雜交種所取代，雜交種成為唯一商業(yè)化種植的向日葵類型。

可見，建國40年間，限于當(dāng)時(shí)社會發(fā)展對食用油的迫切需求，主要科研力量均集中于油用向日葵研究。相比之下，作為休閑嗑食的食用向日葵研究幾乎是空白，多數(shù)科研院所沒有設(shè)立專門的食葵項(xiàng)目，即使選育了少數(shù)品種，也沒有成為主導(dǎo)品種。各地農(nóng)戶仍種植自選自留的農(nóng)家種(地方品種)，包括全國普遍栽培的‘三道眉’(圖1)、黑龍江等地的‘黑老鴰嘴’、內(nèi)蒙古的‘星火花葵’、‘黑白邊’，吉林等地的‘白油嗑’、‘長嶺向日葵’、‘牙簽’，甘南‘黑大嗑’、‘大馬牙’、‘黒大片’、‘大青花’、‘黑背’、‘寸嗑’以及碩葵等[11，18-19]?？梢姡@一時(shí)期，食葵仍處于自選自留農(nóng)家種階段，油葵已進(jìn)入了雜交種時(shí)代。全國向日葵種植產(chǎn)區(qū)從東部迅速向西北發(fā)展，1985年達(dá)到第一次高峰，種植面積約147萬hm2，總產(chǎn)量為173萬t，全國平均單產(chǎn)1 175.3 kg/hm2[20]。黑龍江省種植面積和產(chǎn)量居全國之首，油用型面積最高達(dá)60%左右[13]。

圖1 代表性農(nóng)家品種‘三道眉’

1.2 規(guī)?；N植常規(guī)品種(open-pollinated variety,OPV)1991-2000年

農(nóng)家品種對當(dāng)?shù)赝寥篮蜌夂驐l件具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性，但不足之處是品種混雜、有分枝、一致性差、商品性差、產(chǎn)量低[21]。隨著市場需求的與日劇增，以科研院所為主體的食葵品種選育研究取得長足進(jìn)展。黑龍江省甘南縣向日葵研究所以農(nóng)家品種為基礎(chǔ)群體，采用系統(tǒng)選育法育成了全省首個(gè)食用型向日葵常規(guī)品種‘甘葵1號’，結(jié)束了一直沿用農(nóng)家種的局面。該品種1989年審定，5年內(nèi)推廣面積達(dá)13.3萬hm2，深受種植戶及炒貨商歡迎[22]。此后，食葵新品種‘甘葵2號’(1998年審定)、‘甘葵3號’(2004年審定)，以及吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院以‘匈牙利4號’為原始群體，采用半分法(貯備法)育成的‘白葵6號’(2001年審定)，黑龍江省農(nóng)科院選育的‘龍食葵1號(2002年審定)、2號(2003年審定)和3號(2007年審定)’等常規(guī)品種相繼推廣上市，成為當(dāng)時(shí)的主栽品種。這一時(shí)期，向日葵的生產(chǎn)主要集中在黑龍江、遼寧、吉林，以及內(nèi)蒙古東部赤峰、新疆北部伊犁和塔城等地。全國年種植面積大約在81萬hm2左右，總產(chǎn)量約138萬t，平均單產(chǎn)約1 730 kg/hm2[20]，油葵種植面積逐漸回落至30%左右[13]。

1.3 國外食葵雜交種壟斷市場(foreign hybrids)2001-2010年

食葵營養(yǎng)價(jià)值高，主要用于嗑食、甜點(diǎn)等行業(yè)。由于食葵的休閑食品定位，較之油葵利潤高，食葵市場迅速崛起，種植面積迅速擴(kuò)大。這一時(shí)期，作為主要產(chǎn)區(qū)的黑龍江省種植面積通常在25萬hm2以上，其中食葵面積占比達(dá)95%[23]。新疆由于食葵種植效益高，種植區(qū)域不斷擴(kuò)展，北疆沿天山一帶開始大面積種植食葵，2008年面積上升至1.72萬hm2[24]。但國內(nèi)食葵仍以農(nóng)家種或常規(guī)品種為主，常規(guī)種較之自留的農(nóng)家種產(chǎn)量明顯提高，粒大、色澤好，但主要缺點(diǎn)是抗病性差、成熟期晚及一致性差，完全不能滿足國內(nèi)食葵市場快速發(fā)展的需要，而這一時(shí)期國外食葵已普遍使用雜交品種。

2000年《中華人民共和國種子法》頒布，標(biāo)志著中國現(xiàn)代種業(yè)的誕生。而在中國種業(yè)剛剛進(jìn)入市場化的初期，國際種業(yè)巨頭已形成全球擴(kuò)展態(tài)勢。隨著市場全面開放，加之消費(fèi)市場的剛性需求，種子公司開始從美國、以色列等大量引進(jìn)食葵雜交種。這些進(jìn)口包衣的雜交種整齊一致、抗病性好、產(chǎn)量高，迅速占領(lǐng)中國高端市場。雜交種價(jià)格比普通常規(guī)種高出10倍左右，每千克約100～200元，個(gè)別品種如LD5009每千克曾高達(dá)400元[25-27]。

這一時(shí)期，內(nèi)蒙古巴彥淖爾市每年大約100多個(gè)國外油葵和食葵雜交種被引進(jìn)和種植，巴彥淖爾地區(qū)幾乎成為世界向日葵品種試驗(yàn)區(qū)。自2000年開始的5年間，內(nèi)蒙古雜交種面積迅速升至60%～70%[25]。全國其他省區(qū)情況類似，2006-2007兩年間，參加全國生產(chǎn)試驗(yàn)的9個(gè)食葵品種中，3個(gè)國內(nèi)自育品種，6個(gè)為美國雜交種[26]。其中，有代表性的包括美國孟山都公司選育的DK119，于2000年審定后成為內(nèi)蒙古種植的第一個(gè)食葵雜交種[28]。另一個(gè)代表性品種是內(nèi)蒙古烏拉特種業(yè)2005年引進(jìn)的美國雜交種LD5009，籽粒商品性好，粒長，無邊際效應(yīng)，抗病性強(qiáng)，豐產(chǎn)性好，僅2007年推廣面積達(dá)1.33萬hm2，成為當(dāng)時(shí)巴彥淖爾市的主導(dǎo)品種[29]。此外，先后引進(jìn)的國外雜交種包括SH316、SH909、3638C、DC6009、DK88、X3939、RH1122、RH3148、RH3108、HK306、765C和H658等在中國各地廣泛種植。雜交種畝均產(chǎn)量由100 kg增加到250 kg左右，畝收入由600元增加到1500元以上，食葵種植面積劇增。這一時(shí)期雜交種使用率已達(dá)到95%，美國已成為中國最大的食葵種子供應(yīng)者[26]。2001-2010的10年間，中國向日葵種植面積基本穩(wěn)定在100萬hm2左右，總產(chǎn)量接近175萬t，平均單產(chǎn)1 813 kg/hm2以上[20]，食葵種植面積升至70%以上，向日葵產(chǎn)區(qū)從東北迅速向西北發(fā)展，內(nèi)蒙古成為最大的向日葵種植區(qū)[18]。

1.4 國產(chǎn)化食葵雜交種井噴式增長(domestic proprietary hybrids)2011-2020年

隨著消費(fèi)市場對食葵品質(zhì)要求的提升，國外食葵雜交種缺陷日益凸顯出來，籽粒偏短不適宜磕食，香味下降，商品性較差[30]。而且，進(jìn)口種子價(jià)格昂貴，使投入成本增加[21]。為促進(jìn)國內(nèi)油料作物發(fā)展，2008年國家啟動建設(shè)“向日葵產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系”，由來自10個(gè)省區(qū)的科研院所組成的研究團(tuán)隊(duì)，成員達(dá)110余人，是中國向日葵研究領(lǐng)域有史以來科研人員最多的時(shí)期。除科研院所外，一些大中型種業(yè)公司，包括三瑞農(nóng)業(yè)科技股份有限公司、甘肅同輝種業(yè)有限責(zé)任公司、河北雙星種業(yè)股份有限公司、昌吉州西亞種子有限責(zé)任公司、酒泉市同慶種業(yè)有限責(zé)任公司、哈爾濱豐葵農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司等也加大了向日葵育種研發(fā)力度[11]，并針對國內(nèi)食葵市場的需求特點(diǎn)進(jìn)行品種選育。

對于食葵這一新的領(lǐng)域，除有限的農(nóng)家品種‘三道眉’、‘星火花葵’以外，育種資源匱乏成為當(dāng)時(shí)最大的瓶頸。利用國外食葵雜交種(F1)后代成為育種初期行之有效的手段和捷徑。比如，從國外品種DK118、LD5009等自交后代中篩選優(yōu)良個(gè)體，與自育的自交系雜交或連續(xù)回交，選育了一系列新的恢復(fù)系、保持系及相應(yīng)的不育系[31-36]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2017-2019年登記的品種中，68%具有外來血緣，也從一個(gè)側(cè)面印證了這一育種策略[37]。

由于市場對食葵種子的剛性需求，極大推動了科研院所和種業(yè)公司的育種研發(fā)，并相繼選育出一系列高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、長粒型的自主知識產(chǎn)權(quán)的食葵雜交種，使國產(chǎn)雜交種呈爆發(fā)式增長。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2017-2019年間，全國共登記食葵新品種1 283份，其中由企業(yè)登記的占比達(dá)90%[37]。這一方面體現(xiàn)了企業(yè)在品種創(chuàng)新中的主導(dǎo)作用，另一方面反映出品種登記制度尚需不斷完善，一品多名或套牌現(xiàn)象嚴(yán)重。2021年，全國所有已登記向日葵品種的DNA指紋數(shù)據(jù)庫完成，不僅對擬登記的新品種進(jìn)行真實(shí)性DNA指紋鑒定，而且對已登記入庫的全部品種重新檢測甄別，對仿冒品種撤銷登記資格。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2021年擬勸退的登記品種中，與SH363相似品種約197個(gè)，與SH361相似品種約162個(gè)[11,38]。DNA指紋數(shù)據(jù)庫的建立為向日葵種業(yè)的有序競爭和規(guī)范管理提供了技術(shù)支撐。

雖然登記品種數(shù)量大幅增加，但絕大部分品種沒有推廣或沒有成為主栽品種。市場需求從追求高產(chǎn)逐漸過渡到以質(zhì)論價(jià)。因此生產(chǎn)上普遍種植的仍然以優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種以及新的抗列當(dāng)系列為主，包括SH363、SH361、‘三瑞9號’、‘三瑞11號’、JK601、‘雙星6號’、‘同輝33’、‘先瑞10號’、‘同慶5號’、‘利源1號’、HZ2399和‘西亞一號’等系列品種[37，39]。值得一提的是，中晚熟食葵雜交種SH363(圖2)，自2013年審定推廣以來，以其良好的粒型及獨(dú)有的香脆口感至今仍是炒貨市場最優(yōu)質(zhì)的高端商品，成為食葵育種的標(biāo)桿[40]。此外，2019年登記推出的中熟品種‘三瑞9號’(圖3)，一個(gè)全新的籽粒類型，以其產(chǎn)量突出籽仁香脆為特征，已經(jīng)成為自SH363之后另一個(gè)深受市場青睞的食葵新品種。這一時(shí)期，食葵種植面積穩(wěn)步上升，到2016年增加到128萬hm2，創(chuàng)歷史最高，總產(chǎn)量提高至320萬t，單產(chǎn)最高達(dá)2 700 kg/hm2左右[20]，其中食葵面積約95%以上，占據(jù)絕對優(yōu)勢。

圖2 主栽食葵品種SH363籽粒

A.近成熟植株；B. 商品籽粒

近30年來，中國向日葵主要生產(chǎn)地由東向西發(fā)生了較大遷移，且生產(chǎn)更為集中，中國向日葵生產(chǎn)中心(以面積而論)由原來的赤峰市向西南方向遷移至巴彥淖爾市的烏拉特中旗。內(nèi)蒙古產(chǎn)量和面積居全國之首，新疆面積持續(xù)增加，菌核病發(fā)生以及其他替代作物比如大豆種植政策的調(diào)整，一定程度上導(dǎo)致黑龍江、吉林、遼寧、山西和河北面積明顯下降[41]。全國向日葵種植面積總體穩(wěn)定在100萬hm2左右，年均總產(chǎn)量基本保持在240～260萬t[3]。經(jīng)過近10年的發(fā)展，中國食葵品種完全實(shí)現(xiàn)了品種雜交化及自主選育，以美國食葵為代表的國外雜交種基本從中國市場消失[42]。隨著生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用及一系列市場監(jiān)管措施的出臺，兼顧產(chǎn)量、品質(zhì)及多抗的國產(chǎn)食葵雜交種的選育和推廣必將進(jìn)入良性競爭與有序發(fā)展階段。

2 中國食葵育種研究進(jìn)展

向日葵因其耐干旱、耐鹽堿、耐貧瘠等特性，成為中國西北干旱半干旱地區(qū)與糧食作物生態(tài)位互補(bǔ)的重要經(jīng)濟(jì)作物。為此，選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適、宜機(jī)收向日葵品種，以滿足市場多元化需求成為當(dāng)今種業(yè)發(fā)展的重點(diǎn)。尤其是，在注重商品外觀品質(zhì)(粒大、色澤亮、口感香脆)的同時(shí)，提升商品營養(yǎng)成份(脂肪酸、蛋白質(zhì)等)或開發(fā)專用型品種將成為未來搶占高端商品的突破口。然而，食葵是針對粒型選育出來的一個(gè)特殊類型，育種群體遺傳基礎(chǔ)狹窄，品種同質(zhì)性高，與油葵相比抗病性普遍較差，使之存在更大的病蟲草害突發(fā)性隱患。目前中國向日葵生產(chǎn)中，除少數(shù)細(xì)菌性和病毒性病害外，真菌性病害尤為嚴(yán)重，其中已報(bào)道或鑒定的危害嚴(yán)重的真菌性病害有菌核病、霜霉病、銹病、黃萎病、褐斑病、黑斑病、黑莖病和擬莖點(diǎn)霉病等；此外，寄生性雜草向日葵列當(dāng)也已成為向日葵生產(chǎn)的首要制約因素[36，43-50]，而抗性育種是解決這些問題的最經(jīng)濟(jì)途徑和最佳手段。

目前，中國食葵抗病性研究絕大多數(shù)集中在病原菌生物學(xué)特性、病害發(fā)生規(guī)律、化學(xué)防控以及品種資源抗性鑒定等方面，有關(guān)抗性基因鑒定、遺傳機(jī)理解析等研究幾乎空白。尤其是對病害發(fā)生缺乏預(yù)警或有效方案，新選育的品種在推廣過程中可能因病害爆發(fā)自然被市場所淘汰。究其原因，一方面可能是缺乏抗性資源；另一方面是缺乏可靠準(zhǔn)確的檢測手段，目前仍主要依賴田間自然發(fā)病進(jìn)行判定，相關(guān)的分子標(biāo)記開發(fā)不足。此外，新品種登記時(shí)對抗病性沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)要求，缺乏約束性或?qū)蜃饔谩H上，黃萎病、霜霉病、銹病等抗性基因早已在油葵中成功應(yīng)用；同時(shí)，對危害最為嚴(yán)重的菌核病、莖潰瘍病、黑莖病等抗性基因的研究也取得一定進(jìn)展。面向未來，我們必須正視食葵抗病育種的現(xiàn)狀和不足，充分利用和借鑒油葵優(yōu)異資源或研究成果，普及分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，提高育種效率，并重點(diǎn)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究，加快推進(jìn)中國食葵生物育種產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。

2.1 啟動持續(xù)性全國向日葵病害普查

隨著向日葵長期栽培和連作種植，缺乏政府引導(dǎo)的強(qiáng)制性輪作制度，許多病原菌與向日葵發(fā)生協(xié)同進(jìn)化，導(dǎo)致病蟲害日趨嚴(yán)重。目前，全球已報(bào)道的向日葵病害至少有30余種[51]。一旦缺乏預(yù)警，或育種上缺乏前瞻性研究或抗性品種儲備，將會對產(chǎn)業(yè)造成毀滅性的影響。國外十分重視向日葵病害田間調(diào)查，對于實(shí)際生產(chǎn)及規(guī)劃未來優(yōu)先研究領(lǐng)域均具有重要指導(dǎo)意義。早在1949年，Sackston[52]就對加拿大向日葵田間病害進(jìn)行了調(diào)查和系統(tǒng)研究。而且,1989-2017年間，加拿大每年對向日葵最大產(chǎn)區(qū)曼尼托巴(Manitoba)進(jìn)行定期病害調(diào)查[53]。1970s后期，歐洲多個(gè)國家也聯(lián)合開展病害調(diào)查。美國于1984年首次對3個(gè)主要產(chǎn)區(qū)(北達(dá)科他州、南達(dá)科他州、明尼蘇達(dá)州)的10種病害進(jìn)行全面調(diào)查。自2002年起，美國向日葵協(xié)會(National Sunflower Association)協(xié)調(diào)和組織大學(xué)、種業(yè)企業(yè)、農(nóng)藥公司等，對至少10種主要病害進(jìn)行全國普查并公開發(fā)布調(diào)查結(jié)果(2014年起每2年1次)，其中包括霜霉病、莖潰瘍病、黑根霉盤腐、銹病、菌核病等[54]?；诖隧?xiàng)調(diào)查結(jié)果，美國農(nóng)業(yè)部于2003年提出了國家菌核病研究啟動計(jì)劃(National Sclerotinia Initative)，近幾年又將莖潰瘍病列為優(yōu)先研究領(lǐng)域?？梢娂皶r(shí)跟蹤病害的動態(tài)變化對向日葵產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展起著決定性的作用。病蟲害發(fā)生與地域、氣候條件密切相關(guān)，不同地區(qū)或不同年份的主要病害類型不盡相同，或?yàn)槿蛐缘幕蚓植啃圆『?，或由以前的次要病害上升為主要病害[55]。在中國，加強(qiáng)全國性的、持續(xù)性的向日葵病害系統(tǒng)調(diào)查，并及時(shí)公開發(fā)布調(diào)查結(jié)果，不僅有利于向日葵種業(yè)企業(yè)規(guī)劃育種方向，而且對種植者選擇品種以及農(nóng)藥的研發(fā)均具有重要的指導(dǎo)意義，目前這方面的工作明顯不足。未來，急需借助專業(yè)協(xié)會、科研院所及行業(yè)力量，開展全國性向日葵病害的持續(xù)性調(diào)查工作。

2.2 抗病育種

查閱近年來有關(guān)新品種選育及品種登記的部分論文，可以看出新品種“抗性評價(jià)指標(biāo)”主要涉及菌核病、黑斑病、褐斑病和黃萎病等，從一個(gè)側(cè)面反映出上述4類病害是影響中國向日葵生產(chǎn)的主要病害或較常見病害；除此之外，個(gè)別情況下也包括銹病、霜霉病及黑莖病[31-32,34-36,56-63]。國內(nèi)外大量的遺傳研究已揭示，黃萎病、銹病、霜霉病、列當(dāng)?shù)仁怯蓡位蚩刂?，而菌核病、莖潰瘍、黑莖病、黑斑病等則由多基因控制，并相應(yīng)地篩選出一些抗病種質(zhì)。為加快推動食葵抗性育種，現(xiàn)對國內(nèi)外抗病研究進(jìn)展進(jìn)行簡要概述。

2.2.1 菌核病(sclerotinia) 菌核病是由核盤菌[Sclerotiniasclerotium(Lib.) de Bary]引起的全球性的，迄今為止最頑固的一種向日葵真菌病害。菌核病在田間可表現(xiàn)出根腐、莖腐和盤腐3種不同癥狀，均是由同一病原菌引起。夏季低溫多雨是導(dǎo)致該病發(fā)生的主要誘因。東三省黑龍江、吉林和遼寧曾是中國最早大面積種植向日葵的主產(chǎn)區(qū)，由于大面積重茬種植以及降雨量大等氣候因素影響，導(dǎo)致菌核病發(fā)生逐年加重[64]。1958年黑龍江嫩江菌核病發(fā)病率50%，1959年發(fā)病率高達(dá)80%，個(gè)別地塊絕收[65]。2009-2014年，黑龍江年平均發(fā)病率在30%～50%，有些地塊達(dá)到80%以上[66]。菌核病已經(jīng)成為當(dāng)?shù)叵蛉湛a(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要制約因素，黑龍江種植面積從2002年前后的22萬hm2左右[13]，回落到目前不足2萬hm2。吉林省由2013年的11.1萬hm2下降至7.8萬hm2，導(dǎo)致原有的種植老區(qū)如洮南市幾乎沒有規(guī)模化種植[67]。目前，內(nèi)蒙古東部的赤峰地區(qū)面臨著同樣問題，受菌核病影響部分地區(qū)已停種[68]?？梢灶A(yù)料，若短期內(nèi)仍無法有效控制菌核病，向日葵在上述產(chǎn)區(qū)的種植面積3～5年內(nèi)將會大幅縮減[45]?？咕瞬∑贩N選育和推廣是恢復(fù)東北主產(chǎn)區(qū)的根本保障。

大量的研究已證實(shí)，菌核病是由多基因控制的數(shù)量性狀，尚未發(fā)現(xiàn)高抗或免疫資源[64]，抗性育種難度較大。中國自1980s開始菌核病育種工作，多數(shù)研究主要集中在病害發(fā)生規(guī)律、防治措施、表型鑒定及品種抗病性比較等方面[66,69-71]。采用人工接種或田間調(diào)查，從野栽后代、地方資源、自交系或雜交種等材料中篩選出一些中抗品種，但未發(fā)現(xiàn)高抗或免疫種質(zhì)[72-74]。國外十分重視菌核病抗性資源挖掘及鑒定，比如美國農(nóng)業(yè)部于2003年啟動的菌核病專項(xiàng)，覆蓋向日葵、大豆、油菜、菜豆及其他豆類作物，系統(tǒng)地開展菌核病抗性機(jī)理研究，取得了一定進(jìn)展。從不同向日葵野生種，包括H.petiolaris(PI435843)、H.argophyllus(PI494573)、H.praecoxsubsp.runyonii(PI468853)與栽培品種的雜交后代中，多份耐菌核病遺傳材料被鑒定和登記(HA-BSR1、HA-BSR2、HA-BSR3、HA-BSR4、HA-BSR5、HA-BSR6、HA-BSR7、HA-BSR8)[75-77]。利用PAC2/RHA266構(gòu)建的RILs群體，鑒定出位于14個(gè)連鎖群(LG)上的36個(gè)盤腐病抗性QTLs,其中位于LG1、LG10和LG15的QTLs在多次田間試驗(yàn)中被檢測到[78]。Pogoda等[79]利用由地方品種及自交系組成的218份多樣性群體進(jìn)行GWAS分析，鑒定出位于9個(gè)LG上的15個(gè)菌核病抗性QTLs，但遺傳效應(yīng)較小，而LG7和LG10上檢測到多個(gè)QTL位點(diǎn)。Filippi等[80]對135個(gè)自交系進(jìn)行關(guān)聯(lián)作圖分析(AMP)，鑒定出13個(gè)抗性位點(diǎn)，其中4個(gè)自交系51084/C820、RHA801、HA441和51084表現(xiàn)明顯的菌核病抗性，為育種提供了珍貴的抗性材料。由此可見，不同研究所鑒定的菌核病抗性位點(diǎn)不盡相同,一方面反映出菌核病的多基因遺傳的復(fù)雜性，另一方面反映出環(huán)境條件對該性狀影響較大。菌核病可發(fā)生在植株的多個(gè)部位，極易受濕度等環(huán)境條件影響。為避免田間自然發(fā)病不穩(wěn)定性的影響，人們采用菌絲塊、菌絲體懸浮液、孢子懸浮液、草酸澆灌等方法，分別接種于葉片(離體)、莖稈或花盤上進(jìn)行人工鑒定[66,69,81]，但目前尚缺乏一種規(guī)范可靠的抗性鑒定方法，導(dǎo)致缺乏準(zhǔn)確的可重復(fù)的表型鑒定結(jié)果，也就難以找出真正的抗性資源和抗性基因。因此，建立科學(xué)可靠的表型鑒定方法，對重點(diǎn)野生資源、地方品種進(jìn)行精準(zhǔn)篩查，是菌核病抗性育種突破的首要環(huán)節(jié)。此外，組學(xué)技術(shù)為揭示菌核病抗性基因表達(dá)及抗病機(jī)理提供了新的工具和方法[82-84]。

2.2.2 莖潰瘍病(phomopsis stem canker) 莖潰瘍病其病原菌為DiaporthehelianthiMunt.-Cvetk., Mihaljc. and M. Petrov，其無性態(tài)為PhomopsishelianthiMunt.-Cvetk.etal，也稱擬莖點(diǎn)霉病。該病于1980年在南斯拉夫首次被發(fā)現(xiàn),目前已報(bào)道至少10個(gè)不同生理小種[85]。主要癥狀是莖稈和葉柄結(jié)合處有灰褐色病斑，逐漸變成暗灰或黑色[86](圖4)。與菌核病類似，均屬于腐生菌，二者發(fā)病原因相似，進(jìn)化中有可能同時(shí)被選擇。但不同于菌核病的是，莖潰瘍病在1980s前并沒有造成世界性的病害[87]。美國于1982年首次在德州報(bào)道，發(fā)病率僅為5%和11%[88]。但隨后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，自2001-2012年的十多年間，在美國北部該病發(fā)病率增加了16倍[89]；而且主產(chǎn)區(qū)南達(dá)科他州、北達(dá)科他州/明尼蘇達(dá)州地區(qū)2009-2015年發(fā)病率分別攀升至50%和56%。為此，美國將此病列入年度病害普查項(xiàng)目及優(yōu)先研究領(lǐng)域[54]。此外，在大多數(shù)向日葵生產(chǎn)國包括塞爾維亞、法國、西班牙、羅馬尼亞、俄羅斯等均有發(fā)生，是最具破壞性的真菌病之一。然而，中國對莖潰瘍病研究幾乎是空白，且多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)道中國迄今尚未見莖潰瘍病[55,86,90]。但在陳為民等[46]報(bào)道中，新疆伊犁調(diào)查發(fā)現(xiàn)了11種主要向日葵病害，其中‘褐色莖腐病(Phomopsishelianthi)’，發(fā)病率高達(dá)65%，主要癥狀為葉片出現(xiàn)棕色病斑，葉柄形成灰色水浸狀斑，最終造成莖部潰瘍和髓部解離。根據(jù)上述癥狀，可以推測上述的‘褐色莖腐病’即為莖潰瘍病。由于該病葉片或莖稈癥狀極易于與其他病害(比如黑莖病)相互混淆難以鑒定[89]，加之命名上的不嚴(yán)謹(jǐn)或混亂，故而認(rèn)為中國未見莖潰瘍病的報(bào)道有待考究，在引用這些文獻(xiàn)時(shí)，尤其是早期文獻(xiàn)需十分謹(jǐn)慎，避免誤導(dǎo)。

圖4 莖潰瘍病(莖稈上出現(xiàn)褐色病斑)[54]

目前，莖潰瘍病已經(jīng)成為許多主產(chǎn)國向日葵減產(chǎn)的主要病害之一，因此，抗性材料鑒定及基因挖掘日益引起人們高度重視。Gulya等[91]通過對1 106份多樣性群體(499份來自前南斯拉夫，607份來自美國)的莖潰瘍病自然發(fā)病率進(jìn)行鑒定，篩選出23份材料(占2.08%)發(fā)病率低于10%，表現(xiàn)出較好的抗性。Talukder等[92]對260份多樣性資源在2年3個(gè)地點(diǎn)鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)包括PI531389(Slovenska Siva)和PI531366(Lengyel A)在內(nèi)的13份材料對莖潰瘍病和盤腐病均表現(xiàn)出較好的抗性。Mathew等[93]在溫室接種條件下，利用2個(gè)小種D.helianthi和D.gulyae對49份資源進(jìn)行鑒定，與對照HA288相比，其中PI552939對2個(gè)小種均表現(xiàn)較好抗性。可見，雖現(xiàn)有資源中尚未發(fā)現(xiàn)高抗和免疫材料，但不同材料間存在一定的抗性差異。

相比于菌核病，莖潰瘍病發(fā)現(xiàn)較晚，有關(guān)該病的遺傳解析及基因鑒定研究較少。已有研究表明莖潰瘍病是由多基因控制的數(shù)量性狀[94]。Bert等[95]利用雙親群體檢測到15個(gè)QTLs，解釋表型變異的7.2%～34.7%。Langer等[96]在RILs群體中檢測到8個(gè)QTLs，其中位于LG15的QTL解釋46%的表型變異。利用HA89(感) 和HA-R3(抗)構(gòu)建的RIL群體，共鑒定出位于11個(gè)LGs上的15個(gè)QTLs，遺傳效應(yīng)為5.24%～17.39%[97]。莖潰瘍病與菌核病均屬于腐生菌，一旦爆發(fā)對產(chǎn)量將造成毀滅性影響，可導(dǎo)致40%以上的減產(chǎn)[54]。鑒于命名混亂、田間癥狀易混等原因，中國對此病尚缺乏系統(tǒng)研究，因此，開展準(zhǔn)確可靠的表型鑒定和病害預(yù)警事關(guān)向日葵產(chǎn)業(yè)安全，亟待高度重視。

2.2.3 黃萎病(verticillium wilt) 黃萎病主要由大麗輪枝孢菌(VerticilliumdahliaKleb)病原菌引起。典型癥狀是葉片出現(xiàn)黃色邊緣的斑塊，由下部葉片逐漸向上部發(fā)展，并通過維管束傳播，導(dǎo)致維管束組織褐化并萎縮變黑。黃萎病在中國向日葵產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，且發(fā)病面積有逐年增加的趨勢。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，新疆黃萎病發(fā)病率約10%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)70%；寧夏灌區(qū)普遍發(fā)生嚴(yán)重，一般在40%左右；而內(nèi)蒙古主產(chǎn)區(qū)發(fā)病率通常在10%～45%[45,49,98-101]。針對黃萎病,目前尚無有效的殺菌劑[102]，是影響向日葵產(chǎn)量的主要病害之一。

對黃萎病的遺傳研究可以追溯到1950s，Putt[103]在加拿大育種材料中首次發(fā)現(xiàn)了黃萎病抗源，并指出黃萎病由顯性單基因V1控制。隨后Miller等[104]發(fā)現(xiàn)，HA89(油葵保持系，廣泛用于群體構(gòu)建)含有同一抗性基因V1，并利用HA89選育和登記了首批食用向日葵抗黃萎病自交系HA312、HA313、HA314和HA315?？梢?，50年來抗性品種選育一直是控制黃萎病的最有效措施，直到出現(xiàn)了新的生理小種。Martín-Sanz等[105]發(fā)現(xiàn)，HA89對東歐V2-EE小種表現(xiàn)抗性，但對西歐V2-WE小種表現(xiàn)感??；而另一自交系INRA2603的抗性與HA89正好相反。新的小種演變從一個(gè)側(cè)面也解釋黃萎病日趨增加的原因。

中國十分重視黃萎病的研究，包括病原菌致病力、黃萎病發(fā)生規(guī)律及防治措施、抗性材料篩選等方面，并已成功鑒定出一些高抗的食葵資源，如免疫品種SH338、SH361、JK601和LS009；高抗品種JK103、JK107、JK108、‘巴葵138’和‘甘10138’[100，106-108]。此外，利用RNA-seq等組學(xué)技術(shù)解析黃萎病抗性機(jī)理也取得一定進(jìn)展[102]。鑒于黃萎病屬于單基因遺傳，而且現(xiàn)有資源中已鑒定出免疫或高抗種質(zhì)，未來新品種選育中應(yīng)重視抗黃萎病基因的協(xié)同轉(zhuǎn)育，避免該病的爆發(fā)和流行。

2.2.4 銹病(rust) 銹病由病原菌銹菌(PucciniahelianthiSchwein.)引起，典型癥狀是葉片產(chǎn)生鐵銹色病斑，是全世界普遍發(fā)生的病害之一。銹病最早發(fā)現(xiàn)于1960s[52]。但是，在最初的幾十年間，由于大多數(shù)油葵和食葵品種均具有良好的抗性，銹病并沒有給生產(chǎn)上造成嚴(yán)重危害。直到1990s早期，新的銹病小種出現(xiàn)致使原有品種失去了抗性。目前，共鑒定出39個(gè)銹病生理小種，廣泛分布于北美洲、澳大利亞、阿根廷、南非、俄羅斯、印度和中國等地區(qū),其中334和336是主要優(yōu)勢小種，而777是目前毒力最強(qiáng)的小種。國際上已建立了一套共9個(gè)向日葵鑒別系(含不同抗性基因)用于區(qū)分不同生理小種[109]。

銹病一直是美國最流行的病害之一，某些地區(qū)超過50%的田塊發(fā)生病害[54]。在中國，銹病主要發(fā)生在吉林、遼寧、黑龍江、內(nèi)蒙古和新疆等地，主要生理小種為100、300、500和700。在新疆阿勒泰地區(qū)，2016年被調(diào)查的田塊中約70%發(fā)生銹病，病株率達(dá)81.2%～100%[110]。而且，食葵品種比油葵更易感病[111]，隨著食葵大規(guī)模種植，一旦氣候條件適宜，極易導(dǎo)致銹病的爆發(fā)，因此銹病抗性品種選育不容忽視。

已有研究表明，銹病由單基因控制，部分栽培品種或野生種，如H.annuus、H.petiolaris和H.argophyllus等資源中均含有抗性基因[112]。目前已鑒定出17個(gè)抗性基因，包括R1-R5、R10-R12、Pu6、Radv、R13a、R13b和R14-R18，分別定位于5個(gè)連鎖群(R3和R10除外，未鑒定)。值得注意的是，其中9個(gè)抗性基因均位于LG13的2個(gè)基因簇中[109，113]。據(jù)報(bào)道，油葵自交系RHA397(含R13b)和TX16R(含R16)，以及食葵自交系HA-R6(含R13a)均抗所有生理小種[109]，這就為食葵銹病抗性育種提供了重要的種質(zhì)資源。

2.2.5 霜霉病(downy mildew) 霜霉病由病原菌Plasmoparahalstedii(Farl.) Berl. & de Toni引起，苗期表現(xiàn)萎縮和矮化，節(jié)間縮短，葉片出現(xiàn)褪綠黃斑，葉背面出現(xiàn)白色霉層[114]。霜霉病是一種最古老、遺傳機(jī)制研究最清晰，抗性育種利用最有效的一種病害，但偶爾仍造成毀滅性的影響。霜霉病最早于1882年在美國東北部發(fā)現(xiàn)，并對此開展了一系列研究[115]。中國于1963年首次在黑龍江發(fā)現(xiàn)霜霉病[116]。迄今為止，全世界霜霉病已發(fā)現(xiàn)40個(gè)生理小種，遍布世界所有向日葵種植區(qū)，其中歐洲和美國尤為嚴(yán)重[117]。在美國連續(xù)12年的全國病害調(diào)查中，霜霉病屬于重點(diǎn)調(diào)查的病害之一。2005和2011年美國被調(diào)查的田塊40%發(fā)現(xiàn)了霜霉病，病株率3%～12%[54]。鑒于大量新的小種出現(xiàn)，Gulya等[118]建立了包含9個(gè)自交系的一套霜霉病標(biāo)準(zhǔn)鑒別系。之后鑒別系不斷更新和完善，目前分別為Mycogen 270(CK)、RHA265、RHA274、DM-2、PM17、803-1、HA-R4、HA-R5和HA335[119]。

絕大多數(shù)情況下，霜霉病主要由單顯性基因(Pl)控制，這就使得早在1960s抗霜霉病品種已成功用于商業(yè)生產(chǎn)[112]。迄今為止，已鑒定出36個(gè)Pl基因(Pl1—Pl35、PlArg)，其中30個(gè)已分別定位到6個(gè)連鎖群上(LG1、LG2、LG4、LG8、LG11、LG13)，部分成簇存在。幾個(gè)重要基因位點(diǎn)包括Pl17、Pl18、Pl19、Pl20的關(guān)鍵候選基因已被成功克隆[117,120-121]，加深了人們對霜霉病抗性機(jī)理的認(rèn)識。

在中國，除個(gè)別地區(qū)個(gè)別年份外，一般情況下霜霉病僅零星發(fā)生，利用種衣劑處理可以有效地控制霜霉病[122]，未見造成大面積毀滅性災(zāi)害的報(bào)道。因此，中國對霜霉病的研究相對較少，抗性育種一直未引起足夠重視。王富榮等[122]通過對247份油葵和食葵品種進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)28份油葵表現(xiàn)高抗，但食葵中無抗性品種。隨著大面積非抗品種的推廣，若遇氣候條件適宜，霜霉病的發(fā)生仍存在極大隱患[113-114]。

眾所周知，油葵和野生資源含有豐富的抗性基因。研究表明，49個(gè)野生向日葵種中僅有11個(gè)種出現(xiàn)感病，是最有效的抗性來源[115]。利用油葵或野生抗源基因，一系列兼抗霜霉病或銹病的食葵自交系，包括HA-DW1(Pl18)、HA-DM2(PlArg/R12)、HA-DM3(Pl17/R13a)、HA-DM4(Pl18/R13a)、HA-DM5(Pl19)、HA-DM6(Pl35)、HA-DM7(Pl20)和HA-DM8(Pl35)已被成功轉(zhuǎn)育并登記[123-126]，為食葵抗霜霉病育種提供了重要的抗性資源。

2.2.6 黑莖病(phoma black stem) 黑莖病其病原菌有性態(tài)為LeptosphaerialindquistiiFrezzi，無性態(tài)為PhomamacdonaldiiBoerma。1964年該病首次在加拿大被鑒定和報(bào)道，目前已經(jīng)遍布世界各地，其中法國尤為嚴(yán)重[127]。1990年法國發(fā)生大面積黑莖病[128]，是僅次于霜霉病之后的第二大病害，減產(chǎn)10%～30%[129]。2005年，中國首次在新疆采集并鑒定出黑莖病[130-131]，2010年列入入境檢疫性有害生物名錄。通常情況下該病僅零星發(fā)生，但遇多雨高濕條件可造成大面積發(fā)生，新疆北部、黑龍江、內(nèi)蒙古等省區(qū)都有發(fā)生。2007年，新疆新源縣發(fā)病田塊約占51%，田間發(fā)病率50%[128，132]。中國對黑莖病研究主要集中在病原菌生物學(xué)特性、致病性、發(fā)生規(guī)律、防治措施等方面，對于抗性育種未見報(bào)道[128,133]。研究認(rèn)為，向日葵不同品種間抗病性存在一定差異，絕大多數(shù)資源表現(xiàn)高感，一些品種具有部分抗性，但未見免疫或高抗品種[127，133-134]。利用PAC2/RHA266的F9代重組自交系，人工接種幼苗鑒定出具有中等抗性的QTL，貢獻(xiàn)率6%～20%，表明其微小多基因遺傳機(jī)制[129]。因此，建立和優(yōu)化科學(xué)可靠的表型鑒定方法，如生長箱接種、溫室接種、田間自然觀察等，對抗性基因的準(zhǔn)確鑒定至關(guān)重要[135]。

2.2.7 其他病害除上述病害外，褐斑病、黑斑病等在一定程度上的發(fā)生同樣會影響向日葵生產(chǎn)。褐斑病(斑枯病)遺傳抗性研究極少[136-137]，早期少數(shù)研究表明，一些食葵農(nóng)家品種如‘九連燈’、‘太原80天’等，在田間人工接種條件下表現(xiàn)免疫或高抗[138],但近期相關(guān)研究報(bào)道很少。黑斑病是與其類似的另一類葉斑病，其病原菌為向日葵鏈格孢菌Alternariahelianthi(Hansf.) Tubaki et Nishihara。1966年在吉林首次發(fā)現(xiàn)，目前在向日葵產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，可造成嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收[50]。牛慶杰等[139]曾利用野生種開展遠(yuǎn)緣雜交，獲得了耐黑斑病后代個(gè)體，田間及接種的發(fā)病率較對照明顯降低,但目前尚未發(fā)現(xiàn)高抗或免疫品種[50，140-141]。有關(guān)上述兩種病害的抗病遺傳機(jī)理報(bào)道較少，故不在此展開。植物病害研究需要長期積累，跟蹤調(diào)查病原菌的演化，否則一旦爆發(fā)以往的防治措施或抗性品種可能失去效果而造成嚴(yán)重影響。

2.3 抗列當(dāng)及抗除草劑育種

向日葵列當(dāng)(OrobanchecumanaWallr.)為一年生專性寄生植物(圖5)，屬于高度危險(xiǎn)級別的檢疫性有害生物，其綜合風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)值R為2.473[142]。中國于1959年首次在內(nèi)蒙古烏蘭察布發(fā)現(xiàn)列當(dāng)，寄生于蒿屬植物根上[143]。其后1979年在對吉林白城地區(qū)向日葵病害調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)列當(dāng)大量寄生[144]，據(jù)此推測列當(dāng)在中國早有發(fā)生，確切來源及發(fā)生時(shí)間無從考究[145]。由于列當(dāng)與向日葵寄主的協(xié)同演化，列當(dāng)出現(xiàn)明顯的生理小種分化，國際上已鑒定出A、B、C、D、E、F、G、H等不同小種。目前，中國向日葵列當(dāng)已蔓延至所有向日葵產(chǎn)區(qū)，且絕大多數(shù)地區(qū)出現(xiàn)了高級別的F和G小種[146]。國際上列當(dāng)生理小種的命名尚未完全統(tǒng)一，G生理小種還有待驗(yàn)證。中國以食葵種植為主，食葵整體上抗性比油葵差，可能是造成列當(dāng)快速蔓延的原因之一[147]。

A.內(nèi)蒙古武川田間列當(dāng)；B.溫室盆栽條件下的列當(dāng)

向日葵對不同生理小種列當(dāng)?shù)目剐灾饕娠@性單基因控制，分別為Or1—Or7，而野生向日葵中含有豐富的抗性基因。單基因控制以及豐富的抗性基因來源(野生種)使得抗列當(dāng)品種選育一直較為成功。早在1920s前后,國外已育成抗不同小種的油葵常規(guī)品種，如Kruglik A-41(抗A),J8281(抗B)、VNIIMK 1646(抗B)和Record(抗C)等[148-150]。國內(nèi)的一些食葵雜交種如‘谷豐1號’、TP3313、TP3316、JK601也具有良好的列當(dāng)抗性[151-152]。由于抗列當(dāng)品種推廣，人為形成高選擇壓力，使得高毒力小種成為優(yōu)勢小種，導(dǎo)致原有的抗性品種逐漸失去抗性[146]。2018年，在中國78個(gè)被調(diào)查的田塊中，60個(gè)田塊均發(fā)生了列當(dāng)；其中內(nèi)蒙古最高寄生率高達(dá)100%，寄生強(qiáng)度達(dá)38.5；新疆次之[147]。且內(nèi)蒙古地區(qū)的列當(dāng)65%以上為高毒力的F和G小種[146]。列當(dāng)寄生可導(dǎo)致減產(chǎn)30%～60%甚至更高[153]。因此，近幾年來，各種抗列當(dāng)品種受到市場青睞，如‘雙星6號’、‘三瑞11號’、‘同輝33’、HZ2399、‘樂豐3.0’等。對于列當(dāng)重發(fā)區(qū)，抗列當(dāng)成為種植戶選擇的首要因素，甚至對品種的產(chǎn)量、品質(zhì)指標(biāo)均降低了要求。可以預(yù)計(jì)短期內(nèi)抗列當(dāng)仍然是種子銷售的“指揮棒”。

由于列當(dāng)生理小種的快速演變，不僅導(dǎo)致抗列當(dāng)品種使用期限縮短，并且出現(xiàn)一些新的小種。據(jù)報(bào)道，新疆列當(dāng)種群與國內(nèi)其他地區(qū)列當(dāng)差異較大，具有最多的特有等位基因和最豐富的多態(tài)位點(diǎn)，暗示新疆列當(dāng)可能是向日葵列當(dāng)與當(dāng)?shù)仄渌挟?dāng)科物種雜交的結(jié)果，使得新疆列當(dāng)種群在某些向日葵品種(如LD5009)上寄生數(shù)量遠(yuǎn)高于其他品種[145]。這一現(xiàn)象也被我們反復(fù)多次的盆栽接種試驗(yàn)所驗(yàn)證，即新疆列當(dāng)種群與內(nèi)蒙古列當(dāng)種群存在明顯的差異(未發(fā)表)。這就意味著抗列當(dāng)品種的推廣存在一定的潛在風(fēng)險(xiǎn)，而利用非轉(zhuǎn)基因途徑選育抗除草劑品種應(yīng)該是一個(gè)有效的替代途徑[153]。利用除草劑對列當(dāng)進(jìn)行防除不受生理小種的局限，抗咪唑啉酮類(IMI)的Clearfield(2003年商業(yè)化)及換代產(chǎn)品Clearfield Plus早已在油葵中廣泛應(yīng)用[150]，而食葵中除草劑的應(yīng)用幾乎是空白。利用成熟的分子標(biāo)記技術(shù)快速轉(zhuǎn)育兼具Clearfield Plus或Syngenta AIRTM性狀的新品種[154-155]，有望成為開發(fā)抗除草劑食葵領(lǐng)域新的增長點(diǎn)。

2.4 抗籽粒銹斑育種

籽粒銹斑(Seed scarring)即指向日葵成熟后果殼表面出現(xiàn)的淺灰色斑痕(圖6)，嚴(yán)重影響向日葵的商品性。目前，籽粒銹斑主要發(fā)生于食葵，尤其是核心種植區(qū)內(nèi)蒙古河套灌區(qū)，其他地區(qū)較輕(比如內(nèi)蒙古赤峰、新疆)，油葵中未見有報(bào)道。內(nèi)蒙古河套灌區(qū)自20世紀(jì)70年代末大面積種植向日葵，至今已有近40年的歷史，種植面積一直居全國首位[28]。由于氣候干旱、土壤鹽漬化嚴(yán)重，除少部分地塊可輪作玉米外，多數(shù)中低產(chǎn)田連續(xù)種植向日葵，輪作倒茬困難，導(dǎo)致病蟲草害逐年加重，尤其是向日葵籽粒銹斑病已成為近年來制約河套灌區(qū)向日葵產(chǎn)業(yè)的最大障礙。目前有關(guān)向日葵籽粒銹斑病的研究報(bào)道較少。

初步研究認(rèn)為，開花期薊馬(圖6)銼吸幼果可能是造成籽粒銹斑的主要原因[156-157]。薊馬對果蔬、農(nóng)作物、花卉等花果外觀品質(zhì)的危害已有較多報(bào)道，例如，柑橘中的花皮果或風(fēng)癬果[158]、蘋果白斑癥[159]等。目前，噴施殺蟲劑仍然是控制薊馬的唯一有效措施。然而，擺脫對農(nóng)藥的依賴是食葵走向品質(zhì)化及綠色健康的必然要求。因此，從長遠(yuǎn)目標(biāo)看，培育籽粒銹斑抗性品種仍將是根本上減少籽粒銹斑危害的最經(jīng)濟(jì)有效的途徑，但目前在向日葵中尚未見相關(guān)的研究工作。包選平等[160]通過對大豆品種‘齊黃34’(感)與‘冀豆17’(抗)的重組自交系群體進(jìn)行遺傳分析，初步在大豆中鑒定了3個(gè)抗黃薊馬(Thripsflavus)的遺傳位點(diǎn)，其中rtf1位點(diǎn)貢獻(xiàn)率達(dá)15.8%。由于不同品種的葉片厚度、蠟質(zhì)層、茸毛等性狀存在一定差異，有可能影響黃薊馬取食的偏好性。特木爾布和等[161]對紫花苜蓿形態(tài)特征及抗蟲特性研究表明，不同苜蓿品種對薊馬存在抗性差異?？顾E馬品種具有葉色深綠、葉片厚、莖葉茸毛密度大且短粗的特點(diǎn)，進(jìn)而影響薊馬采食和生存性?？瓜x機(jī)理的研究為向日葵籽粒銹斑病的探索提供了重要的參考和啟示。向日葵包括野生和栽培共51個(gè)種，具有十分豐富的原始基因庫。因此，篩選潛在的籽粒銹斑抗性材料，探討籽粒銹斑遺傳機(jī)理，選育符合市場需要的籽粒銹斑抗性新品種，真正實(shí)現(xiàn)食葵品質(zhì)化和健康化。

A.瘦果表面出現(xiàn)淺灰色斑痕；B. 舌狀花上的薊馬

2.5 品質(zhì)育種

食葵消費(fèi)主要以嗑食直接消費(fèi)為主，對市場需求敏感。消費(fèi)者普遍喜歡大粒、光澤度好、籽仁飽滿、口感香脆的葵花籽，并在很大程度上引導(dǎo)著商品的收購價(jià)格。由于強(qiáng)烈的市場效應(yīng)，使得育種家一直追求粒大、外觀好的品種，而籽仁營養(yǎng)品質(zhì)始終被忽視。向日葵油因富含不飽和脂肪酸(油酸、亞油酸等)和維生素E一直被公認(rèn)為是僅次于橄欖油的高品質(zhì)健康油。因此，高油酸育種及維生素E的多元化改良早已成為油葵育種的熱點(diǎn)，而這一育種目標(biāo)同樣適用于食用向日葵，但目前幾乎是空白。面對市場同質(zhì)化嚴(yán)重、商品銷售難的問題，未來應(yīng)將外觀品質(zhì)與內(nèi)在營養(yǎng)品質(zhì)協(xié)同考慮，將營養(yǎng)健康、專用型指標(biāo)放在首位，使優(yōu)質(zhì)營養(yǎng)成為食葵育種研發(fā)新的風(fēng)向標(biāo)。

2.5.1 油酸和亞油酸向日葵籽仁主要由脂類、蛋白質(zhì)和多糖類物質(zhì)組成。其中脂類又分為飽和脂肪酸(棕櫚酸、硬脂酸等)和不飽和脂肪酸(油酸、亞油酸等)。油酸(oleic acid，C18∶1，屬于omega-9)是一種單不飽和脂肪酸，氧化穩(wěn)定性高，天然存在于動植物油脂中。亞油酸(linoleic acid，C18∶2，屬于omega-6)和亞麻酸(linolenic acid, C18∶3，屬于omega-3)為多不飽和脂肪酸，二者均為人體無法合成的必需脂肪酸，但氧化穩(wěn)定性差。由于雙鍵數(shù)目不同，油酸∶亞油酸∶亞麻酸氧化速率約為1∶10∶20[162-164]。這意味著亞油酸的氧化速率是油酸的10倍左右，降低亞油酸和亞麻酸的含量將有利于提高油脂的氧化穩(wěn)定性，延長貨架期；而且可以降低高溫烹飪時(shí)產(chǎn)生的不良化學(xué)成分，有利于食品工業(yè)高溫煎炒。因此，提高油酸的相對含量，增加油酸/亞油酸(O/L)比值，早已成為油葵育種的主要目標(biāo)[163]。前蘇聯(lián)早在1970s就開始了高油酸向日葵的開發(fā)，美國1984年高油酸向日葵已開始商業(yè)化規(guī)?；N植[165]，1997年正式推出的高油酸努桑油(NuSun)以無氫化飽和脂被視為美國日常用保健油,2000年已占市場份額的15%。此外，近20年來，法國在高油酸育種領(lǐng)域取得了重大進(jìn)展，約60%以上的品種為高油酸，其中2019年高油酸品種占76%。在烏克蘭和俄羅斯，2018年，高油酸品種推廣面積約42萬hm2[166]。提高油酸含量也一直是中國油葵遺傳改良的重要目標(biāo)之一。利用高油酸和低油酸品系構(gòu)建的F2分離群體，克隆了3個(gè)控制油酸的QTL，分別位于LG9(表型貢獻(xiàn)率12.05%)和LG6(表型貢獻(xiàn)率5.81%、5.18%)[164]。利用無損的近紅外技術(shù)預(yù)測向日葵籽仁品質(zhì)成份(如粗脂肪、蛋白質(zhì)、油酸、亞油酸等)，為品質(zhì)育種前期大量優(yōu)異種質(zhì)篩選提供了快速測定技術(shù)[167]。相比之下，人們對食葵油脂組份特征研究較少。研究發(fā)現(xiàn)，油用向日葵中油酸含量相對較高，相反地，絕大多數(shù)食葵中亞油酸含量較高，達(dá)50%以上[168-169]。因此，相比油葵，食葵更易氧化，產(chǎn)生油脂酸敗，尤其是炒制的葵花籽(高溫加速氧化)。通過調(diào)控脂肪酸組成，延長食葵保質(zhì)期尤其炒制葵花籽保質(zhì)期就顯得十分必要，因此選育高油酸食葵品種值得高度重視。

2.5.2 維生素E維生素E(Vitamin E)是生育酚及生育三烯酚的統(tǒng)稱,分別包括4種生育酚(α、β、γ和δ-生育酚)和4種生育三烯酚(α、β、γ和δ-生育三烯酚)。維生素E只能由光合生物合成，是最重要的天然抗氧化劑之一。維生素E的含量和組成也是油脂品質(zhì)評價(jià)的重要指標(biāo)。維生素E是保護(hù)油脂的風(fēng)味、延長油脂儲藏時(shí)間、增強(qiáng)油脂營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)鍵因子之一。在抗氧化、抑制膽固醇合成及腫瘤細(xì)胞生長、改善動脈粥樣硬化及預(yù)防心血管疾病等方面具有獨(dú)特的生理功能(輔助藥物)。葵花籽油中α-生育酚含量最高，占維生素E總量的96.7%[162，170]。但α-生育酚抗氧化能力最低，因此，提高β、γ和δ-生育酚含量，提高植物油的氧化穩(wěn)定性，一直是育種的重要目標(biāo)之一。研究發(fā)現(xiàn)，野生向日葵種子生育酚平均含量328 mg/kg，其中99%為α-生育酚，0.7%β-生育酚，0.3%γ-生育酚，也檢測到少數(shù)野生種含有較高的β-生育酚(eg.11.8%，H.debilis)或γ-生育酚(14.6%,H.nuttallii)；栽培向日葵種子生育酚平均含量669 mg/kg，其中，92.4%α-生育酚，5.6%β-生育酚，2.0%γ-生育酚[171]。通過化學(xué)誘變(EMS)或生物技術(shù)途徑，改變各類生育酚的含量(如提高γ-生育酚含量至940 mg/kg)，進(jìn)而提高其氧化穩(wěn)定性是完全可行的[171-173]。

總之，隨著植物脂肪酸或維生素E合成代謝通路的解析以及關(guān)鍵酶基因的克隆，借助基因編輯技術(shù)，集高油酸、高亞油酸、低亞麻酸、高β-或γ-型生育酚等眾多優(yōu)良品質(zhì)于一身的油用或食用向日葵育種一定會是未來品質(zhì)育種的熱點(diǎn)[163，174]。

3 種質(zhì)資源創(chuàng)新利用

食葵育種歷史較短，育種基礎(chǔ)群體遺傳背景相對單一，育種主要目標(biāo)是高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)。因此，相比油葵，食葵抗性總體較差。如何從大量的種質(zhì)資源中挖掘有利抗性基因，推出多抗優(yōu)質(zhì)新品種，才能確保在無法預(yù)測的各種病蟲害環(huán)境下高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。中國收集保存有3 200余份種質(zhì)資源，主要以國內(nèi)收集的系選種和農(nóng)家種為主，其中食葵種質(zhì)約占72%，油葵及油食兼用占27%，野生種質(zhì)較為缺乏(約20份)[175]。在2017-2019年間登記的品種中，68.3%食葵品種是利用國外親本或雜交后代選育而來，國外品種主要集中于從美國、以色列、西班牙等國引進(jìn)的LD5009、3638C等10余份材料，而國內(nèi)材料主要涉及‘三道眉’、‘星火花葵’等農(nóng)家品種，育種基礎(chǔ)群體的遺傳背景相對狹窄[37]。

近幾年，一些育種單位或種業(yè)公司加強(qiáng)了種質(zhì)資源的收集和利用，包括野生種、地方品種以及栽培品種(圖7)，極大豐富了向日葵種質(zhì)資源。然而，對種質(zhì)資源普遍存在重視收集保存，但創(chuàng)新利用不足。尤其對野生種利用，因雜交困難、回交轉(zhuǎn)育周期長、不良性狀連鎖等不利因素，難以被育種家所重視。然而，野生資源正是菌核病、列當(dāng)?shù)瓤剐曰虻脑紒碓?。因此，加?qiáng)對現(xiàn)有種質(zhì)資源系統(tǒng)性的多年多點(diǎn)的表型鑒定，尤其是野生資源及農(nóng)家品種的利用；同時(shí)，加強(qiáng)國內(nèi)外不同育種家之間材料交換，將不同種質(zhì)的優(yōu)點(diǎn)聚合起來，提高育種基礎(chǔ)群體的異質(zhì)性，將是未來選育突破性雜交種，或聯(lián)合開發(fā)適于更廣泛地域的品種，推動食葵產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的核心和保障。

A.多樣性地方品種；B.野生向日葵

4 生物育種技術(shù)融合及引領(lǐng)

近20年來中國食葵育種取得了巨大成就，引領(lǐng)著食葵產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向。但就育種方法來講，早期主要借鑒前蘇聯(lián)的半分法(half division method)、集團(tuán)選擇法(mass selection)、或輪回選擇法(recurrent selection)，用于基礎(chǔ)育種群體的改良，對常規(guī)品種選育非常有效；其他常用方法如系譜選擇法(pedigree selection)主要用于親本自交系的選育[4,16,176]。從育種技術(shù)上，主要以常規(guī)育種(表型選擇)為主[37]，分子育種技術(shù)遠(yuǎn)未普遍應(yīng)用。尤其在優(yōu)異基因鑒定，如抗病性篩選仍主要依賴表型鑒定，相關(guān)的分子標(biāo)記開發(fā)等方面比較薄弱，僅有少數(shù)研究報(bào)道，比如：利用回交或RIL群體鑒定抗旱QTL[177-178]；采用抗感極端池全基因組測序(BAS-Seq)方法鑒定耐鹽基因[179]；或利用SLAF-seq技術(shù)開發(fā)油葵SNP(single nucleotide polymorphism)標(biāo)記[180]。隨著轉(zhuǎn)錄組學(xué)興起，大量研究集中于特定功能基因的組織表達(dá)分析[181-188]。

目前國際上公開發(fā)表的SNP標(biāo)記主要是基于油用向日葵開發(fā)的，食葵分子育種體系欠缺。三瑞農(nóng)科與華智生物合作，開發(fā)了一套適于食葵的覆蓋全基因組的1500余個(gè)高質(zhì)量的KASP (kompetitive allele specific PCR)標(biāo)記。該標(biāo)記可用于回交轉(zhuǎn)育中背景選擇、功能標(biāo)記開發(fā)、核心品種指紋圖譜構(gòu)建、品種保護(hù)及種子生產(chǎn)中的純度鑒定等(未發(fā)表)。其次，應(yīng)加快開發(fā)和利用與重要性狀相關(guān)的SSR/SNP分子標(biāo)記，包括油葵中已成功應(yīng)用的，如抗列當(dāng)、抗黃萎病、抗銹病等功能基因標(biāo)記，使分子標(biāo)記輔助育種成為常規(guī)手段，并借助幼胚培養(yǎng)技術(shù)，加速現(xiàn)有骨干品種的改良升級，實(shí)現(xiàn)分子育種與常規(guī)育種的有機(jī)整合。

5 結(jié) 論

中國作為食葵生產(chǎn)大國，在高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)育種方面取得了巨大成就，總體上實(shí)現(xiàn)了4次品種更新：從自留自種農(nóng)家種到規(guī)?；N植常規(guī)種，過渡到美葵為主的國外雜交種壟斷市場，最終實(shí)現(xiàn)自主選育優(yōu)質(zhì)雜交種，完成了食葵品種的國產(chǎn)化。隨著育種目標(biāo)從注重高產(chǎn)到追求商品品質(zhì)，食葵育種總體進(jìn)入了第5次品種更新，優(yōu)質(zhì)營養(yǎng)、多抗、宜機(jī)收的新品種將得到市場青睞。在現(xiàn)階段育種工作中，應(yīng)充分挖掘和利用外來種質(zhì)或原始優(yōu)良種質(zhì)資源，提高育種基礎(chǔ)群體的異質(zhì)性，為突破性品種的選育奠定基礎(chǔ)。以食葵為目標(biāo)的SNP標(biāo)記開發(fā)，極大地有助于重要性狀基因轉(zhuǎn)育和聚合，促進(jìn)常規(guī)育種與分子育種的有機(jī)結(jié)合，加快核心品種更新?lián)Q代的進(jìn)度。隨著品種審定登記制度進(jìn)一步完善，以及DNA指紋數(shù)據(jù)庫建立和真實(shí)性鑒定技術(shù)的實(shí)施，對于仿冒套牌等現(xiàn)象的市場監(jiān)管更加嚴(yán)格和規(guī)范，中國食葵產(chǎn)業(yè)進(jìn)入良性有序發(fā)展階段。

國內(nèi)外食葵市場前景廣闊，但國內(nèi)食葵種植面積基本穩(wěn)定。因此，加強(qiáng)科企合作，加快品種改良和技術(shù)更新，提高單產(chǎn)潛力對產(chǎn)業(yè)發(fā)展至關(guān)重要。未來，根據(jù)地域和市場細(xì)分由單一品種發(fā)展到多元化，包括生貨和炒貨、高端和通貨、以及專用特用品種。這一強(qiáng)大的消費(fèi)市場效應(yīng)，促使育種、生產(chǎn)、加工等各個(gè)環(huán)節(jié)進(jìn)一步規(guī)范化，商品以質(zhì)論價(jià)，長粒、黑底白邊、色澤亮、口感香脆品種，成為高端消費(fèi)市場的風(fēng)向標(biāo)。尤其是依托國家對油料作物政策上的大力扶持，使中國向日葵產(chǎn)業(yè)實(shí)現(xiàn)了育種研發(fā)、生產(chǎn)繁育、訂單種植、炒貨加工、出口貿(mào)易等全產(chǎn)業(yè)鏈的融合發(fā)展新模式。真正使向日葵產(chǎn)業(yè)從單純種子研發(fā)和銷售，過渡到高附加值的產(chǎn)品開發(fā)，實(shí)現(xiàn)葵花籽就地轉(zhuǎn)化升值，帶動企業(yè)和農(nóng)戶增收，促進(jìn)整個(gè)食葵產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展。

致謝:感謝吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院向日葵研究所牛慶杰研究員在成稿過程中無私交流及寶貴建議!感謝三瑞農(nóng)科科學(xué)院同事大力支持！