不同光-暗周期對企鵝珍珠貝足絲分泌的影響

楊 蕾, 嚴(yán) 杰, 陳 一, 張佳誼, 戰(zhàn) 欣

不同光-暗周期對企鵝珍珠貝足絲分泌的影響

楊 蕾1, 2, 嚴(yán) 杰1, 2, 陳 一1, 2, 張佳誼1, 2, 戰(zhàn) 欣1, 2

(1. 海南大學(xué) 海洋學(xué)院, 海南 ?？?570228; 2. 海南大學(xué) 南海海洋資源利用國家重點實驗室, 海南 海口 570228)

企鵝珍珠貝()是生產(chǎn)附殼珍珠的大型海水經(jīng)濟(jì)貝類, 依靠強壯的足絲將自身固定在硬質(zhì)基質(zhì)上, 抵抗水流的沖擊和抵御被捕食。足絲分泌和形狀易受環(huán)境影響, 本實驗研究了三種光-暗周期(全黑暗組、6 h光-暗組、12 h光-暗組)對企鵝珍珠貝足絲分泌、足絲直徑和足絲拉力的影響。結(jié)果表明: 光照條件下6 h光-暗組和12 h光-暗組企鵝珍珠貝足絲首次附著率和足絲分泌數(shù)量顯著低于全黑暗組(<0.05); 光照條件下幾乎不分泌足絲, 光照嚴(yán)重抑制了足絲分泌, 抑制率最高可達(dá)100%, 恢復(fù)黑暗條件后企鵝珍珠貝重新分泌足絲, 且分泌數(shù)量增加, 最多每小時增加(1.94±1.00)根; 不同光-暗周期條件下企鵝珍珠貝0～24 h、24～48 h、48～72 h期間足絲首次附著率和足絲分泌數(shù)量無顯著性差異(>0.05)。全黑暗條件下足絲遠(yuǎn)端直徑(0.45±0.09) mm和近端直徑(0.38±0.09) mm存在顯著性差異(<0.05), 足絲直徑發(fā)生改變; 但不同光-暗周期條件下, 企鵝珍珠貝足絲遠(yuǎn)端、中端和近端直徑無顯著性差異(>0.05)。全黑暗組、6 h光-暗組、12 h光-暗組中, 企鵝珍珠貝單根足絲拉力分別為(3.40±2.76) N、(2.68±1.10) N、(3.86±2.05) N, 三種光-暗周期條件下足絲的拉力無顯著性差異(>0.05)。綜上, 光照會顯著抑制企鵝珍珠貝足絲的分泌, 但一旦恢復(fù)黑暗條件, 企鵝珍珠貝可重新分泌足絲, 新足絲的拉力和直徑不受影響; 不同光-暗周期不會對企鵝珍珠貝的足絲附著、足絲直徑和足絲拉力造成顯著性影響。研究結(jié)果可以為企鵝珍珠貝的野外吊養(yǎng)和游離珠生產(chǎn)提供基礎(chǔ)資料。

企鵝珍珠貝; 光-暗周期; 足絲附著; 足絲性能

企鵝珍珠貝(), 屬軟體動物門Mollusca, 雙殼綱Bivalvia, 珍珠貝科Pteriidae, 珍珠貝屬, 其生長環(huán)境為熱帶、亞熱帶海域, 多用于大型優(yōu)質(zhì)海水附殼珍珠、像形珍珠的培育, 是重要的海水養(yǎng)殖種類[1-3]。企鵝珍珠貝通過其足部分泌的足絲, 黏附在水下基質(zhì)上營附著生活, 黏附有利于其獲取生存必需品, 免受捕食者的侵害, 增加基因交流的幾率; 黏附與其他生理功能密切相關(guān), 如變態(tài)、蛻皮、生物礦化[4]。環(huán)境因素, 如鹽度、溫度、pH值、季節(jié)和基質(zhì)[5-8], 以及生物因素, 如年齡和代謝狀態(tài)等[9-10], 都會對足絲分泌產(chǎn)生影響, 從而影響足絲附著在基質(zhì)表面的效率和強度。鹽度在29和32時, 6 h內(nèi)珍珠貝()稚貝足絲附著率最高(>70%)[6]; 溫度也會對足絲附著率產(chǎn)生影響, 但是影響程度不如鹽度大, 當(dāng)溫度超過26 ℃時, 紫貽貝()死亡, 無足絲產(chǎn)生[5-6]; 與動態(tài)的海水相比, 在靜置狀態(tài)下足絲產(chǎn)量減少了約40%[5]; 隨著企鵝珍珠貝年齡的增長, 足絲形成率逐漸降低[10]。

光照是水生環(huán)境中重要的生態(tài)因子, 顯著影響水生生物的行為和潛在的生理生化機(jī)制, 控制水生生物的行為[11]。對于雙殼貝類來說, 光照可能提供重要的信息, 影響其在水流中的位置和環(huán)境位置。有光照說明離水面很近, 這對固著生物來說可能是危險的, 因為有脫水的可能。此外, 有光照的地點很可能沒有庇護(hù)所, 因此更容易受到捕食者的攻擊或被水流沖走, 另一方面, 對于密集聚集的斑馬貽貝()來說, 光線的存在可能表明它位于群體的表面, 那里的食物和氧氣條件更好[12]。僅Vasquez等[13]報道在黑暗條件下企鵝珍珠貝(殼高: 7.2～24.1 mm)在附著時對基質(zhì)具有選擇性。

貽貝更喜歡在陰暗處活動[14-16], 光照會減少斑馬貽貝的向上運動[17], 并降低它們的初始附著強度[18]。沼蛤()具有光照誘導(dǎo)的運動變化, 它在黑暗中不選擇運動方向, 在光亮環(huán)境中更傾向于向下移動[19]。光照抑制企鵝珍珠貝稚貝(殼高: 7.2～24.1 mm)的運動和足絲的再附著, 稚貝在黑暗環(huán)境中6 h的平均移動距離極顯著高于在光照條件下6 h的平均移動距離[13]。

近年來有關(guān)光照對雙殼貝類影響的研究主要集中在貽貝科及其運動行為方面, 而光照對企鵝珍珠貝足絲分泌相關(guān)行為的影響尚未見報道。本研究通過分析不同光-暗周期下企鵝珍珠貝足絲分泌行為、足絲直徑和足絲拉力等, 探究不同光-暗周期對企鵝珍珠貝足絲的影響, 為提高企鵝珍珠貝野外海區(qū)吊養(yǎng)的成活率提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

海南三亞蜈支洲島海洋牧場提供實驗所需的1.5～2.0齡貝[殼高: (57.56±3.03) mm, 殼寬: (18.79± 0.73) mm], 運送至海南文昌市內(nèi)六村海昌對蝦種苗繁育中心, 清理貝體表面附著污損物后暫養(yǎng)兩周(光照周期為12 h光-暗周期), 暫養(yǎng)期間投喂鮮藻[球等鞭金藻(), 扁藻()]餌料(濃度為2.5×105～3.0×105cell/mL), 挑選正常附著的個體, 用消毒的解剖剪剪去貝殼外部足絲(沿著貝殼邊緣將其剪斷, 確保對內(nèi)部結(jié)構(gòu)沒有損傷)用于正式實驗。

1.2 實驗方法

1.2.1 不同光-暗周期實驗

以LED燈作為光源, 將實驗桶上方光照強度控制在3 000 lx。水溫控制在(26±1) ℃, 鹽度為35, 每天定時投喂一次鮮藻餌料(濃度為2.5×105～3.0× 105cell/mL)。

實驗設(shè)置全黑暗組、6 h光-暗組(非自然光-暗周期)、12 h光-暗組(自然光-暗周期), 每組設(shè)置3組平行組, 每組平行組樣本量為20個, 即本實驗共計180個樣本。全黑暗組全程黑暗無光照; 6 h光-暗組以6 h光照開始再接著6 h完全黑暗反復(fù)交替進(jìn)行(6 h光-暗組光照時間段為: 0～6 h, 12～18 h, 24～30 h, 36～42 h, 48～54 h, 60～66 h; 黑暗時間段為: 6～12 h, 18～24 h, 30～36 h, 42～48 h, 54～60 h, 66～72 h); 12 h光-暗組以12 h光照開始再接著12 h完全黑暗往復(fù)交替進(jìn)行(12 h光-暗組光照時間段為: 0～12 h, 24～36, 48～60 h; 黑暗時間段為: 12～24 h, 36～48 h, 60～72 h); 實驗周期均為72 h, 全黑暗組每隔6 h記錄足絲分泌情況, 6 h光-暗組、12 h光-暗組在每次光照和黑暗條件結(jié)束后記錄足絲分泌情況。

1.2.2 足絲首次附著率測定

企鵝珍珠貝在剪斷舊足絲后, 可重新分泌新足絲發(fā)生附著。通過計算足絲首次附著率[13], 衡量企鵝珍珠貝的附著行為和足絲分泌時間段。足絲首次附著率=單位時間內(nèi)足絲剪斷后首次分泌新足絲的企鵝珍珠貝數(shù)量/企鵝珍珠貝樣本量×100%。

1.2.3 足絲直徑和拉力測定

72 h光照處理后, 收集企鵝珍珠貝的足絲, 使用Mustcam顯微鏡UM016(深圳市邁克視訊電子有限公司)對足絲直徑進(jìn)行測量。由于企鵝珍珠貝的足絲不是規(guī)則的圓柱形, 因此測量每組中單根足絲遠(yuǎn)端區(qū)域、中端區(qū)域、近端區(qū)域的直徑。使用塑料夾片將足絲兩端用膠水固定, 使用艾德堡推拉拉力器HP-10(樂清艾德堡儀器有限公司)對足絲中間區(qū)域的拉力進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

實驗所得數(shù)據(jù)使用Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計分析, 結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示, 并作圖。采用DPS 7.05軟件對不同光-暗周期下的足絲首次附著率、足絲分泌數(shù)量、直徑和拉力進(jìn)行單因素試驗統(tǒng)計分析, 最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行顯著性分析, 差異顯著水平為<0.05。

2 結(jié)果

2.1 光照和光-暗周期對足絲首次附著率的影響

2.1.1 光照對足絲首次附著率的影響

全黑暗組企鵝珍珠貝個體首次分泌足絲時間段集中在0～54 h, 6 h光-暗組企鵝珍珠貝個體首次分泌足絲時間段集中在0～48 h(圖1)。6 h光-暗組在0～6 h (光照時間段)期間企鵝珍珠貝足絲首次附著率顯著低于相同時間段全黑暗組足絲首次附著率(8.33%±2.89%)(< 0.05); 6 h光-暗組在6～12 h(黑暗時間段)期間首次分泌足絲的個體增加, 足絲首次附著率達(dá)到最大值(25.00%± 12.00%)。實驗過程中, 6 h光-暗組在6個光照時間段, 均只出現(xiàn)少量個體或者無個體首次分泌足絲; 在6個黑暗時間段首次分泌足絲個體增加, 但與相同時間段全黑暗組足絲首次附著率無顯著性差異(>0.05)。

圖1 不同光-暗周期企鵝珍珠貝足絲每6 h足絲首次附著率

注: 不同字母表示有顯著性差異(<0.05)

12 h光-暗組企鵝珍珠貝個體首次分泌足絲時間段集中在0～48 h(圖2)。12 h光-暗組在3個光照時間段內(nèi)均未發(fā)現(xiàn)首次分泌足絲的企鵝珍珠貝個體, 在0～12 h、24～36 h(光照時間段)期間, 12 h光-暗組足絲首次附著率顯著低于相同時間段全黑暗組首次附著率(<0.05); 在黑暗時間段企鵝珍珠貝首次分泌足絲個體數(shù)量增加, 在12～24 h(黑暗時間段)期間, 12 h光-暗組企鵝珍珠貝足絲首次附著率達(dá)到最大值(26.67%±7.64%), 而全黑暗組在此期間足絲首次附著率為(5.00%±5.00%), 顯著低于12 h光-暗組(<0.05)。

圖2 不同光-暗周期企鵝珍珠貝足絲每12 h足絲首次附著率

注: 不同字母表示有顯著差異(<0.05)

2.1.2 光-暗周期對足絲首次附著率的影響

在0～24 h時間段, 全黑暗組、6 h光-暗組、12 h光-暗組足絲首次附著率分別為(21.67%±2.89%)、(28.33%±15.28%)、(26.67%±7.64%), 三組無顯著性差異(>0.05); 在24～48 h時間段, 全黑暗組、6 h光-暗組、12 h光-暗組足絲首次附著率分別為(16.67%± 7.64%)、(16.67%±7.64%)、(13.33%±7.64%), 三組無顯著性差異(>0.05); 在48～72 h時間段, 全黑暗組足絲首次附著率為(5.00%±5.00%), 6 h光-暗組、12 h光-暗組無個體首次分泌足絲, 三組無顯著性差異(>0.05) (圖3); 說明不同光-暗周期不會影響企鵝珍珠貝足絲附著行為, 6 h光-暗組和12 h光-暗組在48 h后無新個體發(fā)生附著行為, 全黑暗組在48～72 h仍有新個體發(fā)生附著行為。

圖3 不同光-暗周期企鵝珍珠貝每24 h足絲首次附著率

2.2 光照和光-暗周期對足絲分泌數(shù)量的影響

2.2.1 光照對足絲分泌數(shù)量的影響

全黑暗組在每個檢測的時間段企鵝珍珠貝均有新足絲分泌, 66～72 h足絲分泌數(shù)量最多為(8.00± 5.00)根, 54～60 h足絲分泌數(shù)量最少。6 h光-暗組在光照時間段足絲分泌數(shù)量較少或者不分泌足絲, 在0～6 h、12～18 h、24～30 h、36～42 h、48～54 h(光照時間段)期間, 6 h光-暗組足絲分泌數(shù)量顯著低于相同時間段全黑暗組足絲分泌數(shù)量(<0.05); 6 h光-暗組在黑暗時間段足絲分泌數(shù)量迅速增加, 42～48 h (黑暗時間段)足絲分泌量最多為(11.67±6.03)根, 在6～12 h、18～24 h、30～36 h、42～48 h、66～72 h(黑暗時間段)期間, 6 h光-暗組足絲分泌數(shù)量與相同時間段全黑暗組足絲分泌數(shù)量無顯著性差異(>0.05), 在54～60 h(黑暗時間段)期間分泌量最少為(3.00± 1.00)根足絲, 顯著高于相同時間段全黑暗組足絲分泌量(<0.05)(圖4)。

圖4 不同光-暗周期企鵝珍珠貝每6 h足絲分泌數(shù)量

注: 不同字母表示有顯著性差異(<0.05)

12 h光-暗組在光照時間段企鵝珍珠貝足絲分泌量較少或者不分泌足絲(圖5), 在0～12 h和24～36 h (光照時間段)期間, 12 h光-暗組足絲分泌數(shù)量顯著低于相同時間段全黑暗組足絲分泌數(shù)量[0～12 h: (8.33±3.21)根, 24～36 h: (10.33±2.08)根] (<0.05), 在48～60 h(光照時間段)期間, 12 h光-暗組足絲分泌數(shù)量與全黑暗組足絲分泌數(shù)量無顯著性差異(>0.05); 12 h光-暗組在黑暗時間段, 足絲分泌數(shù)量增加, 36～48 h(黑暗時間段)足絲分泌最多, 分泌數(shù)量為(18±5.57)根, 12～24 h(黑暗時間段)足絲分泌最少, 分泌數(shù)量為(10.00±2.65)根, 均顯著高于相同時間段全黑暗組足絲分泌數(shù)量[12～24 h: (3.00±1.00)根, 36～48 h: (7.67± 1.53)根] (<0.05)。

圖5 不同光-暗周期條件下企鵝珍珠貝每12 h足絲分泌數(shù)量

注: 不同字母表示有顯著性差異(<0.05)

2.2.2 光-暗周期對足絲分泌數(shù)量的影響

在0～24 h時間段, 全黑暗組、6 h光-暗組、12 h光-暗組足絲分泌數(shù)量分別為(11.33±4.16)根、(10.67± 3.79)根、(10.00±2.65)根, 三組無顯著性差異(>0.05); 在24～48 h時間段, 全黑暗組、6 h光-暗組、12 h光-暗組足絲分泌數(shù)量分別為(18.00±2.65)根、(18.00± 8.19)根、(19.00±4.00)根, 三組無顯著性差異(>0.05);在48～72 h時間段, 全黑暗組、6 h光-暗組、12 h光-暗組足絲分泌數(shù)量分別為(15.67±4.04)根、(10.67± 3.79)根、(15.00±6.24)根, 三組無顯著性差異(>0.05) (圖6); 說明不同光-暗周期未對企鵝珍珠貝足絲分泌數(shù)量造成較大影響。

圖6 不同光-暗周期企鵝珍珠貝每24 h足絲分泌數(shù)量

2.3 光-暗周期對足絲直徑的影響

不同光-暗周期條件下, 三組企鵝珍珠貝足絲遠(yuǎn)端、中端、近端直徑均無顯著性差異(>0.05)(圖7); 全黑暗組企鵝珍珠貝足絲遠(yuǎn)端直徑(0.45±0.09) mm顯著大于近端直徑(0.38±0.09) mm(<0.05), 而在有光照的條件下, 足絲遠(yuǎn)端直徑[6 h光-暗組: (0.48± 0.19) mm, 12 h光-暗組: (0.52±0.2) mm]、近端直徑[6 h光-暗組: (0.37±0.12) mm, 12 h光-暗組: (0.40± 0.23) mm]無顯著性差異(>0.05); 說明不同光-暗周期對企鵝珍珠貝足絲遠(yuǎn)端、中端、近端直徑影響較小, 但全黑暗條件下企鵝珍珠貝足絲遠(yuǎn)端直徑顯著大于近端直徑。

圖7 不同光-暗周期企鵝珍珠貝足絲遠(yuǎn)端、中端、近端直徑

注: 有相同字母代表無顯著性差異(>0.05), 不同字母表示有顯著性差異(<0.05)

2.4 光-暗周期對足絲拉力的影響

全黑暗組、6 h光-暗組、12 h光-暗組企鵝珍珠貝單根足絲拉力分別為(3.40±2.76) N、(2.68±1.10) N、(3.86±2.05) N(圖8), 不同光-暗周期條件下, 三組企鵝珍珠貝單根足絲拉力無顯著性差異(>0.05), 說明不同光-暗周期對企鵝珍珠貝足絲拉力無顯著性影響。

圖8 不同光-暗周期企鵝珍珠貝單根足絲拉力

3 討論

企鵝珍珠貝主要是在黑暗中進(jìn)行足絲分泌, 光照會強烈抑制足絲分泌, 光照條件下幾乎無足絲分泌, 恢復(fù)黑暗條件后足絲分泌數(shù)量增加, 最多每小時增加(1.94±1.00)根, 這種現(xiàn)象可能與光照的“沖擊”效應(yīng)有關(guān), 導(dǎo)致足絲分泌反應(yīng)增強[13]。企鵝珍珠貝在光照和黑暗兩種條件下足絲分泌數(shù)量的差異表明: 企鵝珍珠貝對光敏感。雙殼綱動物的光敏感器, 主要包括兩種類型: 有結(jié)構(gòu)的和無結(jié)構(gòu)[20-25], 扇貝的光敏感器(外套眼)得到廣泛的研究[20, 23], 目前尚未對企鵝珍珠貝的光敏感性進(jìn)行深入研究。Wu等人[26]研究了與企鵝珍珠貝親緣關(guān)系相近的太平洋長牡蠣()的光敏感性, 當(dāng)牡蠣暴露在光照下時, 牡蠣的開殼程度增加, 而黑暗條件下牡蠣的開殼程度減少。

大多數(shù)生物體都是生活在以24 h為周期明暗交替的環(huán)境中, 生物鐘調(diào)節(jié)和優(yōu)化細(xì)胞、器官、系統(tǒng)和行為的功能呈近日節(jié)律[27]。不同光-暗周期會影響生物體的生理、生化過程及行為[28], 在低等生物中, 晝夜節(jié)律周期與自然光-暗周期相匹配的基因型具有較高的適應(yīng)性, 可以很好地適應(yīng)環(huán)境[29]。小鼠的活動性周期與光-暗周期相適應(yīng), 不同光-暗周期會影響小鼠的生長速度, 并可能與能量代謝有關(guān)[30]。本研究中, 不同光-暗周期對企鵝珍珠貝足絲分泌、足絲直徑和足絲拉力無顯著性影響(>0.05)。

黃超敏[31]發(fā)現(xiàn)在自然光-暗周期(12 h光-暗周期)下, 野生翡翠貽貝()(殼高約7～11 cm, 樣本數(shù)量35個)在足絲剪斷后48 h內(nèi)所有個體均會重新分泌新足絲, 足絲首次附著率為100%, 分泌數(shù)量較多, 足絲平均分泌數(shù)量在45～60根間; 馬氏珠母貝()(1齡貝, 殼高約6～7 cm, 樣本數(shù)量32個)在足絲剪斷后48 h所有個體均有新足絲的分泌, 足絲首次附著率為100%, 48 h足絲平均分泌數(shù)量為12.13根; 企鵝珍珠貝(1齡貝, 殼高約12～13 cm, 樣本數(shù)量30個)在足絲剪斷48 h后有部分個體開始分泌足絲, 120 h后30個樣品中18個樣品分泌新足絲, 足絲首次附著率為60%; 野生珠母貝() (殼高約8～10 cm, 樣本數(shù)量30個)在足絲剪斷后120 h后沒有新足絲分泌, 足絲首次附著率為0%, 且沒有分泌足絲的珠母貝死亡率更高。本研究中在12 h光-暗周期條件下, 企鵝珍珠貝(1.5～2.0齡貝)60個樣品在48 h內(nèi)僅有25個樣品分泌新足絲進(jìn)行附著行為, 足絲首次附著率為41.67%, 共分泌了87根足絲, 48 h后無新增個體發(fā)生附著行為, 72 h足絲分泌數(shù)量為132根。與翡翠貽貝和馬氏珠母貝相比, 48 h內(nèi)企鵝珍珠貝足絲首次附著率較低, 且足絲分泌數(shù)量較少; 而48 h內(nèi)野生珠母貝無足絲分泌, 說明足絲分泌存在物種差異。企鵝珍珠貝1.5～2.0齡貝足絲附著率比1齡貝足絲附著率低, 這種現(xiàn)象可能與貝的年齡和重量等有關(guān)。隨著年齡的增加, 大珠母貝()分泌的足絲數(shù)量減少, 當(dāng)重量足以承受水流引起的影響時, 就會停止分泌足絲[9]。剪去原有足絲的企鵝珍珠貝對新環(huán)境的適應(yīng)能力較差, 需要消耗較長的時間脫落殘留的舊足絲并尋找穩(wěn)定基質(zhì)重新分泌新足絲進(jìn)行附著。沒有新足絲生長的情況下, 企鵝珍珠貝無法穩(wěn)定附著在基質(zhì)上, 外部環(huán)境將會對個體造成較大影響, 可能會增加個體的死亡率。

足是企鵝珍珠貝稚貝的運動器官, 通過控制足肌群規(guī)律收縮而達(dá)到運動的目的; 在運動過程中同時也伴隨著舊足絲的脫落和新足絲的產(chǎn)生, 足絲對企鵝珍珠貝的運動起輔助作用。在黑暗條件下, 企鵝珍珠貝的移動距離和位移距離都顯著高于光照條件下, 且移動過程中較小的企鵝珍珠貝稚貝(殼高: 7.2～12.7 mm)表現(xiàn)出較高的足絲再附著率, 這可能表明足絲形成活動的增加[17]。強光已經(jīng)被充分證明可以減少貽貝的運動[12], 而Toomey等[16]和Coons等[32]并沒有發(fā)現(xiàn)這種行為, 但是觀察到斑馬貽貝更傾向于遠(yuǎn)離光源, 斑馬貽貝在光照下的運動距離比在黑暗中的遠(yuǎn), 它們的移動方向都是遠(yuǎn)離光源。在黑暗環(huán)境中, 斑馬貽貝附著的數(shù)量更多[15], 產(chǎn)生更多的足絲線, 因此附著能力更強[18]。光照是影響海洋無脊椎動物幼蟲定居地選擇的重要因素[33], 地中海貽貝()的幼蟲在接近定居地時呈負(fù)趨光性[34]。因此我們猜想在黑暗條件下足絲分泌量增加將有助于企鵝珍珠貝選擇更加安全的環(huán)境, 例如更深和更隱蔽的場所, 并快速附著在基質(zhì)上, 以此來提供更好的保護(hù), 從而抵御捕食者和進(jìn)行遷移活動; 而且在黑暗環(huán)境中, 企鵝珍珠貝遠(yuǎn)端直徑顯著大于近端直徑(<0.05, 圖7), 足絲近端靠近足部, 遠(yuǎn)端靠近黏附盤, 直徑較小的近端使得在足組織的有限區(qū)域可以分泌大量的足絲, 而直徑較大的遠(yuǎn)端促進(jìn)內(nèi)部纖維伸展以形成較大的黏附盤, 這可能有益于足絲的形成和黏附; 雖然不同光-暗周期對單根足絲的拉力無顯著影響(>0.05), 但是黑暗環(huán)境中產(chǎn)生更多的足絲, 有益于足絲與基質(zhì)更加牢固的結(jié)合[35]。

4 結(jié)論

不同光-暗周期并不會影響企鵝珍珠貝足絲附著在基質(zhì)表面的數(shù)量和強度, 但是光照對足絲的分泌有著強烈的抑制作用, 將不利于其對基質(zhì)的黏附; 因此野外海區(qū)吊養(yǎng)時, 選擇黑暗的環(huán)境可以促進(jìn)企鵝珍珠貝足絲的分泌, 有利于足絲迅速附著, 減少吊養(yǎng)過程中因足絲分泌延遲導(dǎo)致的個體脫落問題, 這對提高企鵝珍珠貝養(yǎng)殖成活率具有積極意義。

[1] 郭奕惠, 范嗣剛, 黃桂菊, 等. 企鵝珍珠貝研究現(xiàn)狀與展望[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(2): 195-198.

GUO Yihui, FAN Sigang, HUANG Guiju, et al. Research status and prospect of[J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2014, 42(2): 195-198.

[2] MARTíNEZ-FERNáNDEZ E, ACOSTA-SALMóN H, RANGEL-DáVALOS C. Ingestion and digestion of 10 species of microalgae by winged pearl oyster(Gould, 1851) larvae[J]. Aquaculture, 2004, 230(1/4): 417-423.

[3] 梁飛龍, 謝紹河, 林偉財. 企鵝珍珠貝珍珠培育技術(shù)的研究現(xiàn)狀[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖, 2014, 35(4): 37-41.

LIANG Feilong, XIE Shaohe, LIN Weicai. Progress on pearl production of pearl oyster[J]. Journal of Aquaculture, 2014, 35(4): 37-41.

[4] KAMINO K. Underwater adhesive of marine organisms as the vital link between biological science and material science[J]. Marine Biotechnology, 2008, 10(2): 111-121.

[5] WINKLE W V. Effect of environmental factors on bys-sal thread formation[J]. Marine Biology, 1970, 7(2): 143-148.

[6] O'CONNOR W A, LAWLER N F. Salinity and tempe-rature tolerance of embryos and juveniles of the pearl oyster,R?ding[J]. Aquaculture, 2004, 229(1): 493-506.

[7] CRISP D J, WALKER G, YOUNG G A, et al. Adhesion and substrate choice in mussels and barnacles[J]. Journal of Colloid and Interface Science, 1985, 104(1): 40-50.

[8] CARRINGTON E. Seasonal variation in the attachment strength of blue mussels: causes and consequences[J]. Limnology & Oceanography, 2002, 47(6): 1723-1733.

[9] TAYLOR J J, ROSE R A, SOUTHGATE P C. Byssus production in six age classes of the silver—lip pearl oyster,(Jameson)[J]. Journal of Shel-l-fish Research, 1997, 16(1): 97-101.

[10] VASQUEZ H E, ZHENG X, ZHAN X, et al. Byssus growth in winged pearl oyster(R?ding, 1798)[J]. Journal of Shellfish Research, 2018, 37(3): 515-519.

[11] MCFARLAND W N. Light in the sea—correlations with behaviors of fishes and invertebrates[J]. American Zoologist, 1986, 26(2): 389-401.

[12] KOBAK J, NOWACKI P. Light—related behaviour of the zebra mussel (, Bivalvia)[J]. Fundamental and Applied Limnology, 2007, 169(4): 341-352.

[13] VASQUEZ H E, ZHENG X, ZHAN X, et al. The effect of light on the locomotion and byssal reattachment of winged pearl oyster(R?ding, 1798) juveniles[J]. Journal of Shellfish Research, 2018, 37(5): 1061-1066.

[14] ZHANG Y, STEVENS S E, WONG T Y. Factors affecting rearing of settled zebra mussels in a controlled flow-through system[J]. The Progressive Fish-Culturist, 1998, 60(3): 231-235.

[15] KOBAK J. Light, gravity and conspecifics as cues to site selection and attachment behaviour of juvenile and adultPallas[J]. Journal Molluscan Studies, 2001, 67(2): 183-189.

[16] TOOMEY M B, MCCABE D, MARSDEN J E. Factors affecting the movement of adult zebra mussels ()[J]. Journal of the North American Benthological Society, 2002, 21(3): 468-475.

[17] KOBAK J. Geotactic behaviour of(Bivalvia)[J]. Malacologia, 2006, 48(2): 305-308.

[18] KOBAK J. Factors influencing the attachment strength of(Bivalvia)[J]. Biofouling, 2006, 22(3/4): 141-150.

[19] URYU Y, IWASAKI K, HINOUE M. Laboratory expe-riments on behaviour and movement of a freshwater mussel,(Dunker)[J]. Journal of Molluscan Studies, 1996, 62(3): 327-341.

[20] MORTON B. The function of pallial eyes within the Pectinidae, with a description of those present in[J]. Geological Society London Special Publications, 2000, 177(1): 247-255.

[21] MORTON B, PEHARDA M. The biology and functional morphology of(Bivalvia: Arcidae) from the Adriatic Sea, Croatia, with a discussion on the evolution of the bivalve mantle margin[J]. Acta Zoo-lo-gica, 2008, 89(1): 19-28.

[22] ADAL M N, MORTON B. The fine structure of the pallial eyes of(Bivalvia: Anomalo-desmata: Pandoracea)[J]. Journal of Zoology, 1973, 170(4): 533-556.

[23] BARBER V C, EVANS E M, LAND M F. The fine structure of the eye of the mollusc[J]. Z Zellforsch Mikrosk Anat, 1967, 76(3): 295-312.

[24] MALKOWSKY Y, GTZE M C. Impact of habitat and life trait on character evolution of pallial eyes in Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)[J]. Organisms Diversity & Evolution, 2014; 14(2): 173-185.

[25] RAMIREZ M D, SPEISER D I, PANKEY M S, et al. Understanding the dermal light sense in the context of integrative photoreceptor cell biology[J]. Visual Neuroscience, 2011, 28(4): 265-279.

[26] WU C L, WANG J, YANG Y J, et al. Adult Pacific oys-ter () may have light sensitivity[J]. PloS One, 2015, 10(10): e0140149.

[27] VOIGT R M, FORSYTH C B, GREEN S J, et al. Circadian rhythm and the gut microbiome[J]. International Review of Neurobiology, 2016, 131: 193-205.

[28] DJERIDANE Y, EURIN J, TOUITOU Y. Daily variation in the concentration of neuropeptide Y in the rat atrium: effects of age and photoperiodic conditions[J]. Peptides, 2004, 25(7): 1153-1157.

[29] OUYANG Y, ANDERSSON C R, KONDO T, et al. Resonating circadian clocks enhance fitness in cyanobacteria[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1998, 95(15): 8660-8664.

[30] 江舟, 劉延友, 郭莉等. 不同周期光暗循環(huán)對小鼠生長的影響[J]. 西部醫(yī)學(xué), 2005, 17(2): 97-98, 101.

JIANG Zhou, LIU Yanyou, GUO Li, et al. Effects of light-dark cycles on growth of mice[J]. Medical Journal of West China, 2005, 17(2): 97-98, 101.

[31] 黃超敏. 四種海水雙殼貝類腹足和足絲的比較解剖研究[D]. 海口: 海南大學(xué), 2011.

HUANG Chaomin. Studies on the comparative anatomy of four marine Bivalve molluscs gastropods and byssus[D].Haikou: Hainan University, 2011.

[32] COONS K, MCCABE D J, MARSDEN J E. The effects of strobe lights on zebra mussel settlement and movement patterns[J]. Journal of Freshwater Ecology, 2004, 19(1): 1-8.

[33] ETTINGER E P, WHALAN S, BATTERSHILL C N, et al. A hierarchy of settlement cues influences larval behaviour in a coral reef sponge[J]. Marine Ecology Progress, 2008, 365(1): 103-113.

[34] CARL C, POOLE A J, VUCKO M J, et al. Optimising settlement assays of pediveligers and plantigrades of[J]. Biofouling, 2011, 27(8): 859-868.

[35] LI S G, XIA Z Q, CHEN Y Y, et al. Byssus structure and protein composition in the highly invasive fouling mussel[J]. Frontiers in Physiology, 2018, 9: 418-431.

Effects of different light-dark cycles on byssus attachment in the winged pearl oyster

YANG Lei1, 2, YAN Jie1, 2, CHEN Yi1, 2, ZHANG Jia-yi1, 2, ZHAN Xin1, 2

(1. Ocean College, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 570228, China)

The winged pearl oyster () is a large marine commercially valued bivalve that produces a half pearl. This oyster relies on a strong byssus to anchor itself to the substrate and resist the effects of water flow and predators. The byssal attachment and its properties are affected by environmental factors. In this study, three light–dark cycles (dark group, 6-h light–dark cycle group, and 12-h light–dark cycle group) were used to investigate the effects of the light–dark cycle on byssus attachment, the number of byssuses, the diameter of byssus, and the breaking force of the byssus in. The results showed that under different light conditions, the first byssal attachment rate and the number ofbyssuses in the 6-h and 12-h light–dark groups were significantly fewer than those in the dark group (0.05). Light strongly inhibited secretion of the byssus, with an inhibitory rate of up to 100%. The number of new byssusesincreased to (1.94±1.00) per hour under dark condition. However, no significant differences in the first byssal attachment rate or the number of byssuses at 0–24, 24–48, or 48–72 h were observed under the different light–dark cycle groups in(0.05). The diameter of the byssus distal region (0.45±0.09) mm and the diameter of the byssus proximal region (0.38±0.09) mm were significantly different in the dark group than the light groups (0.05), indicating that the diameter of the byssus changed in the dark group. However, no significant differences in the diameter of the byssus distal region, the diameter of the byssus middle region, or the diameter of the byssus proximal region were observed under the different light–dark cycle groups in(0.05). In the dark group, the 6-h light–dark cycle group, and the 12-h light-dark cycle group, the single byssus breaking forces were (3.40±2.76), (2.68±1.10), and (3.86±2.05) N, respectively, and no differences were detected among the three groups (0.05). Therefore, light strongly inhibited the secretion of the byssus. Thebyssus could be re-secreted under the dark condition, and the single byssus breaking force and diameter of the new byssus were unaffected. No significant differences in attachment, diameter, or breaking force of the byssus were observed under the different light–dark cycles in. These results provide basic data forculture and round pearl production.

; light–dark cycle; byssus attachment; byssus property

Oct. 27, 2021

S968.31

A

1000-3096(2022)10-0059-09

10.11759/hykx20211027001

2021-10-27;

2021-12-06

國家自然科學(xué)基金項目(31860727)

[National Natural Science Foundation of China, No. 31860727]

楊蕾(1997—), 女, 江西南昌人, 碩士研究生, 主要從事貝類遺傳育種研究, E-mail: 1622830795@qq.com; 戰(zhàn)欣(1981—),通信作者, 副教授, 主要從事貝類遺傳育種研究, E-mail: zhanxinuni@ 163.com

(本文編輯: 楊 悅)