橫帶髭鯛(Hapalogenys mucronatus)仔魚饑餓不可逆點及攝食生長特性研究*

付鐵中 平洪領,2 張 濤,2 史會來,2① 何 杰,2 李 彬,2

(1. 浙江海洋大學海洋與漁業(yè)研究所 浙江舟山 316021; 2. 浙江省海洋水產研究所 浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室 浙江舟山 316021)

橫帶髭鯛(Hapalogenys mucronatus)俗稱十六枚,屬鱸形目(Perciformes)、石鱸科(Pomadasyidae)、髭鯛屬(Hapalogenys) (王世鋒等, 2008)。主要分布在我國沿海地區(qū), ?；顒釉诮５闹邢聦? 喜歡棲息在巖礁較多的海域, 以底棲甲殼類和魚類為食, 是一種典型的戀礁性魚類。因其含有豐富的氨基酸和脂肪酸(張濤等, 2020), 肉質鮮美、營養(yǎng)價值較高, 且體色艷麗,深受市場消費者和觀賞魚愛好者的青睞。橫帶髭鯛已成為我國東南沿海非常具有發(fā)展前景的養(yǎng)殖魚類(徐田軍等, 2010)。由于橫帶髭鯛野生資源較為匱乏、漁獲量較小, 導致消費市場供不應求, 市場價格逐年攀升。目前, 國內關于橫帶髭鯛的研究相對較少。20 世紀90 年代, 開始有關于橫帶髭鯛細胞遺傳學核型方面的報道(喻子牛等, 1994), 到21 世紀初, 部分學者開始注重親體培育(姚海富等, 2006)以及白點蟲病的預防治理(許文軍等, 2002)。近年來, 通過對其早期生長發(fā)育的研究(平洪領等, 2021), 為苗種繁育工作提供了堅實的理論基礎, 但是尚未突破橫帶髭鯛規(guī)?；绶N培育的瓶頸技術問題, 嚴重制約該種的增養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

仔魚在初次攝食期是仔魚大量死亡的最危險階段(Hjort, 1914), 死亡原因眾多, 其中一個重要原因就是遭受饑餓脅迫。初孵仔魚要經歷從內源性營養(yǎng)到外源性營養(yǎng)轉變的關鍵時期, 若不能持續(xù)獲得食物,經過一段時間將徹底喪失攝食能力(楊育凱等, 2020)。不同仔魚耐受饑餓的能力不同, 但都將面臨耐受饑餓的臨界點。到達該點時仔魚不會立刻死亡, 但已失去攝食能力, 無法為自身提供足夠的營養(yǎng), 終究陸續(xù)死亡。仔魚耐受饑餓的臨界點也被稱為不可逆點(point of no return, PNR), 最早是由Blaxter 等(1963)提出, 從生態(tài)學的角度出發(fā)去衡量仔魚耐受饑餓的能力。迄今為止, 已有不少學者開展了仔魚饑餓實驗的研究, 如花鱸(Lateolabrax maculatus) (王曉龍等,2017)、美洲西鯡(Alosa sapidissima) (高小強等,2015)、哲羅魚(Hucho taimen) (張永泉等, 2009)等。這些研究工作為解決苗種培育技術問題, 發(fā)揮了重要的理論指導作用。而有關橫帶髭鯛早期發(fā)育階段攝食特性的研究尚無報道, 故本研究通過研究橫帶髭鯛仔魚初次攝食時間、不可逆點、攝食節(jié)律和生長發(fā)育特征。旨在闡明橫帶髭鯛早期發(fā)育階段的攝食和生長方面的發(fā)育規(guī)律, 豐富其基礎生物學和生理學研究內容。在育苗生產上為優(yōu)化投餌策略提供理論依據,為解決橫帶髭鯛規(guī)模化苗種繁育的瓶頸問題具有重要的現實意義。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗于2021 年6 月在浙江省海洋水產研究所海水增養(yǎng)殖重點實驗室進行, 橫帶髭鯛親魚來自舟山漁場的1～2 齡野生群體, 經過3 年的人工馴化、親體培育及生殖調控已達到性成熟階段。受精卵由親魚在室內養(yǎng)殖池自然產卵獲得, 選取同批次上浮受精卵置于孵化桶培育, 孵化桶用水為自然海水經沉淀、砂濾、紫外消毒后使用, 孵化水溫(24±0.2) °C、鹽度26、溶解氧5～6 mg/L、pH 值7.5～8.2、亞硝酸鹽低于0.1 mg/L、氨氮低于0.08 mg/L。初孵仔魚出膜后, 隨機選取6 000 余尾用于饑餓實驗, 其余初孵仔魚轉移到6 m3室內培育池正常飼養(yǎng)管理, 用于攝食節(jié)律研究。

1.2 方法

1.2.1 饑餓實驗 將隨機選取的6 000 余尾初孵仔魚平均分為兩組, 一組為正常投喂的對照組, 對照組平分到3 個重復桶; 另一組為不投喂餌料的饑餓組,饑餓組也平分到3 個重復桶。重復桶為同一規(guī)格的350 L 的圓形塑料養(yǎng)殖桶。本次饑餓實驗采用控溫加熱器將水溫控制在(24±0.2) °C, 鹽度為26, 實驗用水為經過沉淀、砂濾、紫外消毒的自然海水, 微充氣。對照組仔魚3 日齡開口后每天投喂經小球藻強化過的褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis) (4～5 個/mL),饑餓組不投喂直至死亡, 待饑餓組仔魚全部死亡時實驗結束。實驗開始后, 每天從對照組和饑餓組每個養(yǎng)殖桶中各隨機取10 尾仔魚, 經MS-222 麻醉后, 利用解剖鏡(Nikon SMZ800, 日本)測量仔魚的全長、卵黃囊的長徑、短徑以及油球的直徑, 參照公式計算仔魚卵黃囊體積和油球的體積。其中, 卵黃囊體積=4/3×π×(r/2)2×R/2, 式中R為卵黃囊長徑,r為卵黃囊短徑; 油球體積=4/3×π×(D/2)3, 式中D為油球直徑。

1.2.2 初次攝食率和不可逆點(PNR)的確定 從初孵仔魚開始, 每天上午11:00 從饑餓組每個養(yǎng)殖桶隨機取出20 尾仔魚放入2 L 的燒杯中, 微充氣, 投喂經過小球藻強化的輪蟲(4～5 個/mL), 自然光照下4 h后將仔魚取出。經MS-222 麻醉后, 在解剖鏡下逐個觀察仔魚攝食情況, 記錄攝食輪蟲仔魚的數量, 得到仔魚的初次攝食率。初次攝食率=攝食輪蟲仔魚數量/被觀察仔魚數量×100%。PNR 的測定采用殷名稱(1991a)的方法, 測定饑餓組仔魚的初次攝食率, 可得出初次攝食率的最大值, 當初次攝食率降低到最大初次攝食率的50%時的時間即為PNR。本研究中PNR以橫帶髭鯛初孵仔魚出膜后的日齡表示。

1.2.3 攝食節(jié)律 仔魚期階段的劃分根據平洪領等(2021)的方法, 將橫帶髭鯛仔魚劃分為早期仔魚(仔魚孵化出膜開始到卵黃囊被消耗完全、油球即將完全消失)和晚期仔魚(油球被完全吸收到鰭膜即將完全消失)。根據本實驗觀察橫帶髭鯛仔、稚魚發(fā)育時序, 從培育池中分別取7 日齡早期仔魚和14 日齡晚期仔魚, 培育池水溫(24±0.2) °C, 鹽度為26。在自然光照下進行投喂餌料, 自7:00 到次日7:00, 每4 h 取樣一次, 共設置7 個時間組: 7:00、11:00、15:00、19:00、23:00、次日3:00 和次日7:00, 每個時間點在培育池的三個位置取樣, 每個位置隨機取10 尾, 經MS-222 麻醉后, 在解剖鏡下用目測法判定橫帶髭鯛仔魚消化道的飽滿程度, 消化道飽滿度的判定工作均由同一人獨立完成, 采用0～4 級法(蘇錦祥, 1995)。

1.3 數據分析

采用SPSS 22.0 計算數據平均值和標準差, 用Excel 2010 進行作圖。形態(tài)統(tǒng)計值用平均值±標準差來表示。

2 結果

2.1 饑餓仔魚的形態(tài)發(fā)育

初孵仔魚魚體呈透明狀, 頭部向內彎曲與卵黃囊緊密相連, 兩側有眼囊, 背部和腹部可見色素, 卵黃囊處有色素零星分布。卵黃囊長徑約為體長大小的一半, 油球位于卵黃囊底部靠后位置, 消化道較細,肛門尚未與外界相連。頭部朝下浮于水體表層, 尚無游泳能力(圖1a)。1 日齡仔魚頭部和眼球出現色素, 卵黃囊被大量消耗, 卵黃囊和油球同時向腹部顯著收縮。油球不再處于卵黃囊下方, 而是與卵黃囊處于同一水平位置。身體前半部分由寬變得細長, 背部鰭褶變寬, 消化道變的彎曲可以明顯看清, 肛門開始與外界相通(圖1b)。2 日齡仔魚眼球色素加深, 口部開始出現裂痕。卵黃囊進一步縮小, 消化道變粗, 肛門處變寬與外界相連(圖1c)。3 日齡仔魚頭部上方鰭褶形成鋸齒狀頭背棘但未完全分化, 部分仔魚開口, 口部下頜長于上頜, 對照組開始投喂輪蟲, 進入混合營養(yǎng)期。卵黃囊即將消失, 消化道變寬, 腸道明顯可見分成兩個部分(圖1d)。4 日齡對照組仔魚完全開口, 油球縮小, 卵黃囊被完全吸收, 消化道加粗, 頭部上方頭背棘開始分化出來。饑餓組仔魚大多貼著桶壁, 部分仔魚身體萎縮變形(圖1e)。5 日齡對照組仔魚油球進一步縮小。饑餓組約有50%身體萎縮, 腸道變細(圖1f)。6 日齡對照組仔魚攝食能力增強, 腸道有殘留的輪蟲。饑餓組腸道變窄, 尾部膜變得褶皺, 身體發(fā)生形變的仔魚增多(圖1g)。7 日齡對照組仔魚油球變得很小, 腹鰭可以明顯看清。饑餓組仔魚約有80%身體萎縮畸形, 部分死亡(圖1h)。8 日齡對照組仔魚腸道變得更加粗大, 腹鰭變長變寬。饑餓組仔魚大部分死亡, 僅剩部分仔魚身體更加蜷曲, 身上膜褶皺嚴重,完全喪失游泳和攝食能力(圖1i)。

2.2 饑餓對仔魚卵黃囊、油球吸收的影響

初孵仔魚卵黃囊位于頭腹部下方, 呈現出大的橢圓狀, 長徑為(1.25±0.04) mm, 短徑為(0.86±0.04) mm,體積為(0.478 6±0.040 0) mm3; 油球位于卵黃囊下方靠后位置, 直徑為(0.37±0.02) mm, 體積為(0.026 7±0.003 3) mm3(表1)。初孵仔魚卵黃囊被大量吸收,饑餓仔魚第1 天消耗總體積的89.2%, 油球吸收也較快, 消耗總體積的46.8%。2 日齡卵黃囊僅剩余4.5%左右, 油球剩余35.2%。3 日齡仔魚開口攝食, 卵黃囊被完全吸收。4～7 日齡對照組和饑餓組的油球直徑和油球體積差異不顯著。直至8 日齡, 對照組和饑餓組油球已被完全吸收。可見, 橫帶髭鯛仔魚內源性營養(yǎng)的吸收順序是先消耗卵黃囊然后是油球被完全吸收。

表1 橫帶髭鯛仔魚卵黃囊和油球的吸收Tab.1 Yolk sac and oil globule absorption of H. mucronatus

2.3 饑餓對仔魚生長的影響

初孵仔魚全長為(2.68±0.08) mm, 卵黃囊的快速吸收使得仔魚在第1 天迅速生長, 1 日齡饑餓仔魚全長為(4.19±0.06) mm, 增長56.3%, 之后增長速度減緩。3 日齡開口前, 這兩組仔魚生長差異不明顯。3日齡后, 隨著卵黃囊的耗盡, 仔魚開始攝食, 對照組仔魚進入混合營養(yǎng)階段, 通過攝食獲取營養(yǎng)使得自身獲得持續(xù)生長, 而饑餓組仔魚全長開始出現負增長現象。至8 日齡, 饑餓組全長為(3.51±0.07) mm,較3 日齡的全長最大值(4.53±0.09) mm 縮短22.51%,比對照組短24.52% (圖2)。

圖2 橫帶髭鯛對照組和饑餓組仔魚全長變化Fig.2 Changes of larval length of H. mucronatus in control group and starvation group

2.4 饑餓仔魚初次攝食率與不可逆點

在水溫(24±0.2) °C 條件下, 橫帶髭鯛仔魚3 日齡開口攝食, 可觀察到腸道蠕動, 初始攝食率僅有10.12%, 4 日齡達到20.05%沒有顯著提升, 5 日齡為35.34%, 6 日齡攝食率超過50%達到60.28%, 7 日齡攝食率最高, 達到85.06%, 8 日齡到達35.14%低于最高初次攝食率的50%, 仔魚出現頭大身體瘦小狀態(tài), 部分仔魚身體彎曲變形, 游泳能力減弱, 頭部依靠池壁運動。9 日齡時, 饑餓組仔魚全部死亡(圖3)。說明橫帶髭鯛仔魚耐受饑餓的臨界點出現在7～8 日齡, 即進入PNR。從開口到PNR 為4～5 d。

圖3 橫帶髭鯛饑餓仔魚初次攝食率Fig.3 First feeding rate of hungry larvae of H. mucronatus

2.5 攝食節(jié)律

早期仔魚(7 日齡)在白天保持較高的攝食率,7:00、11:00 和15:00 這三個時間段都達到了100%。白天消化道飽滿度以1 級居多, 4 級也有出現。19:00攝食開始下降, 直至23:00 時, 仔魚消化道內已沒有明顯的殘渣, 說明19:00～23:00 時之間早期仔魚幾乎無攝食行為, 處于消化過程(圖4)。晚期仔魚(14 日齡)同樣也是白天大量攝食, 但消化道飽滿度以3 級和4級居多。攝食率方面與早期仔魚(7 日齡)有所不同,23:00 時仍有50%的仔魚消化道內有餌料(圖5)。

圖4 橫帶髭鯛仔魚7 日齡攝食節(jié)律及飽滿度Fig.4 The feeding rhythm and satiation of 7-day-old H. mucronatus larvae

圖5 橫帶髭鯛仔魚14 日齡攝食節(jié)律及飽滿度Fig.5 The feeding rhythm and satiation of 14-day-old H. mucronatus larvae

3 討論

3.1 仔魚營養(yǎng)階段劃分

仔魚生長發(fā)育過程當中一般要經歷三個時期:內源性營養(yǎng)期、混合營養(yǎng)期和外源性營養(yǎng)期(楊育凱等, 2017)。內源性營養(yǎng)建立在卵黃中積累的物質及作為營養(yǎng)和能量基本來源的油球或脂肪囊基礎上, 卵黃營養(yǎng)的利用特征為早期卵黃囊階段利用游離氨基酸, 然后是油球中性脂質脂肪酸和來自蛋白質的氨基酸作為內源營養(yǎng)主要代謝來源(Kamler, 2008)。不同魚類卵黃囊吸收速度不同, 但大部分魚類卵黃囊體積在出膜后第一天縮小得最快。通常魚類卵黃囊越大,消化和運動器官發(fā)育得越完善, 適應環(huán)境能力越強,能夠較好地向外源營養(yǎng)過渡(初慶柱等, 2005)。本研究表明, 在前2 日齡為以卵黃囊營養(yǎng)為主的內源性營養(yǎng)期, 橫帶髭鯛仔魚的卵黃囊的吸收速度較快, 仔魚也獲得快速生長。1 日齡仔魚即消耗卵黃囊總體積的89.2%, 全長增長速度達到1.39 mm/d, 卵黃囊的快速消耗讓仔魚有了較快的生長。2 日齡仔魚卵黃囊剩余不足4%, 全長增長速度減慢為0.34 mm/d。3 日齡仔魚開口攝食進入混合營養(yǎng)期, 卵黃囊即將被消耗完全?；旌蠣I養(yǎng)期是仔魚發(fā)育階段的一個重要臨界期,必須在此期間完成從內源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)的轉換(王有基等, 2007b)。多數浮性卵海水仔魚的混合營養(yǎng)期由數小時到3 d 不等(黃良敏等, 2005), 點帶石斑魚(Epinephelus coioides)混合營養(yǎng)期為1 d (鄒記興等,2003), 紅鰭東方 鲀(Takifugu rubripes)仔魚在水溫15～17 °C 條件下混合營養(yǎng)期為8 d (姜志強等, 2002),而在21～23 °C 條件下混合營養(yǎng)期為6 d。大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)仔魚在13.5～14 °C 條件下混合營養(yǎng)期為2 d (邱麗華等, 1999), 而在16 °C 左右條件下混合營養(yǎng)期為 5～6 d (菅玉霞等, 2014)?；|(Lateolabrax maculatus)仔魚在水溫20～22 °C 條件下混合營養(yǎng)期為2 d (王曉龍等, 2017), 而在18.5～20 °C條件下混合營養(yǎng)期為3 d (竺俊全等, 2002)。說明溫度對仔魚開口以及卵黃囊的消耗有著一定的影響, 從而影響到仔魚的混合營養(yǎng)期時間長短。橫帶髭鯛仔魚3 日齡前為內源性營養(yǎng)期, 3 日齡開口攝食時卵黃囊?guī)缀醣缓谋M, 混合營養(yǎng)期開始時, 橫帶髭鯛仔魚仍存在約30%油球, 混合營養(yǎng)期有5 d, 為3～7 d, 內源性營養(yǎng)僅依靠油球, 油球存在的時間超過了不可逆點時間, 油球的營養(yǎng)主要來自中性脂質脂肪酸的分解代謝(Iwamatsuet al, 2008)。有研究報道基于脂質利用速率方法, 發(fā)現卵黃囊吸收階段具有利用蛋白質和游離氨基酸, 而脂質消耗少的特征(R?nnestadet al,1998)。本研究中作為內源性營養(yǎng)物質的卵黃囊僅用3 d 即被消耗完全, 而油球在卵黃消耗之后仍存留5 d,說明橫帶髭鯛仔魚卵黃囊在內源營養(yǎng)階段為生長發(fā)育提供能量, 而油球在由內源性營養(yǎng)向外源營養(yǎng)過度的混合營養(yǎng)階段發(fā)揮著重要作用。

3.2 饑餓仔魚生長發(fā)育形態(tài)變化及判別方法

橫帶髭鯛仔魚在尚未開口前, 卵黃囊提供充足的營養(yǎng)使其迅速生長, 其卵黃囊要比油球先被完全吸收。這種先快速消耗卵黃囊后緩慢消耗油球的形式,可能是由于仔魚早期生長的能量來源是按照先蛋白質后脂肪的順序獲得(楊育凱等, 2017)。同體積脂肪相比于蛋白質而言, 可以提供更多能量, 油球晚于卵黃囊被完全消耗可以達到節(jié)約能量的目的(賈瑞錦等,2014)。卵黃囊逐漸消失后, 仔魚開始四處覓食消耗大量能量。仔魚在饑餓狀態(tài)下缺乏能量來源, 魚體內消化器官組織結構、消化酶活力、血液部分都會有適應性變化(胡麟等, 2007)。

3 日齡開口后饑餓仔魚沒有外源性營養(yǎng), 自身也無足夠的營養(yǎng)消耗, 難以保證器官的發(fā)育。隨著饑餓時間的增加, 仔魚遭受饑餓脅迫, 生長發(fā)育受到抑制。為了保障運動的能量, 提高攝食概率和存活機會,甚至開始消耗自身組織滿足基礎代謝。饑餓仔魚腸道變直、變細, 不像對照組有盤曲折疊。其頭頸部彎曲,肌肉萎縮, 魚體開始出現負增長, 這是骨骼系統(tǒng)尚未發(fā)育完善的仔魚應對饑餓的適應狀態(tài)。饑餓脅迫使得仔魚外形和部分器官發(fā)生系列變化, 為了判別仔魚饑餓程度, 可以測量身體各部分比例以及某些特殊形態(tài)特征(李強等, 2009), 也可觀察某些異常行為現象。在鑒別北海鯡(Clupea harengusL.)的饑餓仔魚時,就采用了胸角這一形態(tài)學特征(殷名稱, 1991b)。當然,并不是所有魚類都具有這一特征, 泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus) (王 有 基等, 2007a) 、沙 氏 下 鱵 魚(Hyporhamphus sajori) (萬瑞景等, 2003)仔魚在進入PNR 期就未發(fā)現胸角。本研究中橫帶髭鯛仔魚孵化后第4 天, 對照組和饑餓組有一半形成肩帶特征, 僅有個別仔魚突出形成胸角。隨著外源性營養(yǎng)攝入, 對照組仔魚肩帶仍有突出。饑餓組由于無餌料攝入肩帶突出較為明顯, 但也只有個別突出形成十分尖銳的角。因此, 不能將這一特征用來區(qū)分橫帶髭鯛健康仔魚和饑餓仔魚。對照組和饑餓組都出現“胸角”這一特征的類似現象在 鳀魚(Engraulis japonicus) (萬瑞景等,2004)、半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis) (莊志猛等,2005)中也有發(fā)生, 所以在漁業(yè)資源生態(tài)調查仔魚樣品鑒別和判斷仔魚營養(yǎng)狀況等研究中, 應該因種而論。

3.3 初次攝食率和PNR

仔魚初次攝食率的高低與最高攝食率持續(xù)時間的長短可以判定仔魚的攝食能力。攝食率低可能由于仔魚攝食效率低, 與餌料密度、仔魚和活餌游速及光照有關, 仔魚開口時可能通過偶然碰撞的方式來攝取餌料(菅玉霞等, 2014)。條石鯛初次攝食率很低, 僅有6.6% (彭志蘭等, 2010)。橫帶髭鯛仔魚初次攝食率也很低, 僅有10.12%?；ò吒鄙出q(Parabotia fasciata)仔魚的初次攝食率受到溫度的影響, 溫度越低初次攝食率越低(楊明生等, 2012)。初次攝食時間與種類、卵黃囊大小、培育水溫以及開口餌料種類相關。根據仔魚能夠忍耐饑餓及攝食時間長短分為兩種類型:一種初次攝食率低, 后逐漸升高, 達到最高值后迅速下降, 如斜帶石斑魚(Epinephelus coioides) (張海發(fā)等,2009)、云紋石斑魚(Epinephelus moara) (于歡歡等,2015)、太平洋鱈(Gadus macrocephalus) (李艷秋等,2014); 還有一種初次攝食率低, 后逐漸升高, 到達最高值后能夠保持一段時間, 再迅速下降, 如赤眼鱒(Squaliobarbus curriculus) (李彩娟等, 2016)、雜交鱘(Huso husoLinnaeus×Acipenser baeriBrandt) (宋兵等,2004)。橫帶髭鯛仔魚3 日齡開始攝食, 初次攝食率僅10.12%, 后逐漸升高到85.06%, 然后迅速下降, 屬于第一種類型。

PNR 的長短可以用來衡量仔魚耐受饑餓的能力。影響PNR 的因素有內源因子(受精卵質量、口裂大小、仔魚游泳能力)和外源因子(溫度、光照、仔魚孵化時間、食餌的種類和密度)(彭志蘭等, 2007)。在溫度偏高的情況下, 仔魚消耗較快, 外源性營養(yǎng)提前, PNR也相應提前。菅玉霞等(2014)在溫度為16 °C 左右的條件下得到大瀧六線魚不可逆點在8～9 日齡, 比邱麗華等(1999)在溫度為14 °C 條件下得到的PNR 要早一天。從初次攝食到PNR 時間越長, 建立外源性營養(yǎng)關系可能性越大, 反之, 越小。橫帶髭鯛仔魚混合營養(yǎng)期時間較短, 初次攝食到PNR 時間短, 所以在仔魚PNR 點出現之前建立外源性營養(yǎng)在生產實踐中有重要意義。橫帶髭鯛仔魚進入PNR 的時間是孵化出膜后的第8 天, 9 日齡饑餓組仔魚全部死亡。橫帶髭鯛仔魚的PNR 時間與饑餓仔魚完全死亡的時間十分接近, 說明橫帶髭鯛仔魚一旦達到生長的不可逆點,將會在短期內迅速面臨死亡。

仔魚開口后, 應及時投喂足量的生物餌料, 保證器官形成和發(fā)育的需求。過早或者過晚投喂都會導致仔魚死亡率的提高, 過早投喂仔魚沒開口, 不攝食造成餌料浪費。剛開口仔魚消化系統(tǒng)不夠完善, 在胃中不能及時消化吸收造成堵塞。過晚投喂導致仔魚消化功能減弱, 到達PNR 點后無法及時建立外源性營養(yǎng),虛弱無法進食。短期延遲投餌影響仔魚生長速度和存活率, 長期饑餓造成仔魚攝食能力喪失, 仔魚生長停滯、身體消瘦死亡。奧尼羅非魚(Oreochromis niloticus×O. aureus)延遲投餌超過2 d, 體長和體重都低于對照組, 存活率也較低(強俊等, 2008); 鲇(Silurus asotus)仔魚延遲2 d 投餌, 成活率已經低于50%, 延遲2 d 以上, 成活率更低且生長速度下降(喬志剛等, 2007); 淺色黃姑魚延遲投餌3 d 會對仔魚初次攝食能力造成很大影響(黃良敏等, 2005)。橫帶髭鯛仔魚3 日齡開口攝食, 4 日齡即出現死亡現象。因此, 最佳投喂時間應該在3 日齡。

3.4 仔魚攝食節(jié)律與投餌策略關系

Helfman(1986)根據魚類攝食時間的不同, 將魚類攝食節(jié)律分成晨昏攝食、白天攝食、夜間攝食和無明顯攝食4 種類型。研究仔魚的攝食節(jié)律對于苗種培育時期制定適宜的投喂策略具有重要意義, 不同種類的魚攝食節(jié)律不盡相同, 同一種類的魚在不同發(fā)育階段和不同生長環(huán)境下攝食節(jié)律也會有差異。如半滑舌鰨在早期浮游階段, 以白天攝食為主, 而營底棲生活后則轉為夜間攝食, 表現出明顯的晝夜攝食節(jié)律(馬愛軍等, 2005)。白天攝食主要依靠視覺, 仔魚對弱光反應差, 隨著視覺系統(tǒng)逐步完善, 具備較強的感光能力。叉尾斗魚(Macropodus opercularis)仔魚屬于白天攝食類型, 持續(xù)光照下夜晚攝食量顯著增加, 在持續(xù)黑暗的條件下并沒有完全停止攝食活動, 可能與仔魚其他攝食感覺器官作用有關(劉宇航等, 2010)。花鱸(王曉龍等, 2017)、美洲西鯡(高小強等, 2015)、大黃魚(Pseudosciaena crocea) (魏鳳琴, 1999)也屬于白天攝食型。本實驗中, 早期仔魚(7 日齡)攝食高峰出現在7:00 時、11:00 時和15:00 時, 14 日齡仔魚在7:00 時、11:00 時、15:00 時、19:00 時都有較高的攝食量。表明仔魚階段的攝食活動主要集中在白天, 并且攝食強度較高。早期仔魚夜間不進行攝食活動, 晚期仔魚夜間幾乎不攝食或少量攝食, 屬于較為典型的白天攝食類型。這與同為髭鯛屬的斜帶髭鯛(張雅芝等, 2003)具有相同的攝食類型, 但斜帶髭鯛仔魚的攝食高峰出現在8:00 和16:00。綜上所述, 橫帶髭鯛早期發(fā)育階段有明顯的攝食節(jié)律, 這就暗示要根據不同階段的攝食節(jié)律的變化, 及時改變投餌策略, 根據攝食強度調整投餌密度。掌握仔魚的攝食高峰期,在此時間段馴化配合飼料, 更易于活體餌料向配合飼料的馴食轉化。這為橫帶髭鯛苗種培育階段投餌策略提供重要的理論指導意義。

4 結論

綜上所述, 橫帶髭鯛早期發(fā)育階段有明顯的攝食節(jié)律, 表明應根據不同階段的攝食節(jié)律的變化, 及時改變投餌策略, 根據攝食強度調整投餌密度。應掌握仔魚的攝食高峰期, 在此時間段馴化配合飼料, 更易于活體餌料向配合飼料的馴食轉化。本研究結果可為橫帶髭鯛苗種培育階段投餌策略提供重要的理論指導。