褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)幼魚生物學(xué)表型對體質(zhì)量的影響效應(yīng)*

騰嫻雅 蔣宏雷 李有志 斯烈鋼, 王志錚①

(1. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 浙江舟山 316022; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院 浙江寧波 315048)

褐菖 鲉(Sebasticus marmoratus) 隸 屬于 鲉形 目、鲉科、平 鲉亞科、菖 鲉屬(《福建魚類志》編寫組, 1985),系廣布于日本列島、朝鮮半島和我國南北沿海島礁區(qū)的暖水性底層魚類(王志錚等, 2002)。其肉質(zhì)鮮嫩、營養(yǎng)經(jīng)濟(jì)價值高, 性兇猛、貪食且具定居性強(qiáng)和卵胎生繁殖習(xí)性等特質(zhì), 既是島礁區(qū)理想的海釣對象和增殖魚種, 也是海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的優(yōu)良魚類品種(吳常文等, 1997; 吳常文, 1999)。最近三十年間, 隨著我國海洋休閑漁業(yè)和海洋牧場建設(shè)的蓬勃開展, 褐菖鲉在休閑游釣和增養(yǎng)殖漁業(yè)上的開發(fā)利用潛力已日益受到相關(guān)學(xué)者和沿海漁業(yè)行政主管部門的關(guān)注與重視。其中, 如何有效破解褐菖 鲉生長緩慢且漁獲和養(yǎng)成規(guī)格均較小這一現(xiàn)實(shí)問題(陳舜等, 2008), 一直是困擾褐菖 鲉增養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重大產(chǎn)業(yè)瓶頸,但迄今為止國內(nèi)鮮見有關(guān)該魚速生型種質(zhì)選育方面的研究報道。

水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的體質(zhì)量增長對策既取決于其種質(zhì)特異性, 更與其養(yǎng)殖模式及所處環(huán)境密切相關(guān)。研究表明, 表征水產(chǎn)動物體型框架的體尺表型和代謝強(qiáng)度的稱量表型是決定體質(zhì)量的兩個互為關(guān)聯(lián)的方面(牟恩鏇等, 2021a, 2021b)。因此, 探究影響水產(chǎn)養(yǎng)殖動物體質(zhì)量的關(guān)鍵體尺性狀組合和稱量性狀組合,進(jìn)而聚焦并揭示其體質(zhì)量增長對策, 無疑對指導(dǎo)水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的種質(zhì)甄別與科學(xué)養(yǎng)殖具重要現(xiàn)實(shí)意義。自劉小林等(2002)在國內(nèi)首次引入通徑分析方法開展水產(chǎn)動物體尺性狀對體質(zhì)量影響效果分析以來, 此類研究在最近的二十年間一直較為活躍, 但涉及鲉科魚類的僅為許氏平鲉(劉陽等, 2019), 而有關(guān)稱量性狀對體質(zhì)量影響效果分析的則僅見中華鱉(牟恩鏇等, 2021a)。鑒于此, 本研究團(tuán)隊(duì)于2019 年7 月以網(wǎng)箱養(yǎng)殖時長3 個月的褐菖 鲉同生群幼魚為研究對象,擬從體尺性狀與稱量性狀兩個維度共同聚焦生物學(xué)表型對褐菖鲉體質(zhì)量的影響效應(yīng), 以期為指導(dǎo)褐菖鲉速生型種質(zhì)遴選與科學(xué)養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用魚

實(shí)驗(yàn)用褐菖 鲉源自象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司,系人工養(yǎng)殖于寧波市象山縣西滬港海域箱體規(guī)格為5 m×3 m×6 m 的板式網(wǎng)箱內(nèi)養(yǎng)殖時長為3 個月的褐菖鲉同生群幼魚。隨機(jī)撈取其中體形完整、運(yùn)動活潑、反應(yīng)敏捷、無病無傷的褐菖 鲉幼魚60 尾作為實(shí)驗(yàn)對象后, 即刻運(yùn)至該公司5#育苗室并充氣暫養(yǎng)于直徑1 m、桶高1.5 m 的塑料容器內(nèi), 停食24 h 后即刻開展生物學(xué)表型測定。

1.2 生物學(xué)測定

實(shí)驗(yàn)魚逐一編號后, 按江柳等(2021)的實(shí)驗(yàn)儀器、步驟和方法, 逐尾開展生物學(xué)表型測定。其中, 稱量性狀測量指標(biāo)為體質(zhì)量(BW)、凈體質(zhì)量(NW)、內(nèi)臟質(zhì)量(W1)、腸質(zhì)量(W2)、肝質(zhì)量(W3)、胃質(zhì)量(W4) 、鰓質(zhì)量(W5) 和心質(zhì)量(W6); 體尺性狀測量指標(biāo)為全長(X1)、體長(X2)、體寬(X3)、體高(X4)、頭寬(X5)、側(cè)線長(X6)和尾柄高(X7), 各性狀測量部位如圖1 所示。

圖1 褐菖鲉 生物學(xué)表型性狀測量示意圖Fig.1 Pictures showing the parts for measuring morphometric attributes of S. marmoratus

1.3 數(shù)據(jù)處理

整理所測結(jié)果, 應(yīng)用Excel 軟件計算各項(xiàng)測定性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù), 并比較各消化臟器與內(nèi)臟間質(zhì)量比的差異顯著性(視P＜0.05 為顯著水平);應(yīng)用SPSS23.0 軟件, 在計算各項(xiàng)測定性狀間相關(guān)系數(shù)的基礎(chǔ)上, 按序開展稱量性狀和體尺性狀對體質(zhì)量的通徑分析、決定程度分析和復(fù)相關(guān)分析, 并以總決定系數(shù)或復(fù)相關(guān)指數(shù)值不低于 0.85 (劉小林等,2002), 且共線性診斷指示的方差容差大于0.1 或膨脹系數(shù)小于10 為原則, 確定影響體質(zhì)量的關(guān)鍵稱量性狀組合和體尺性狀組合; 經(jīng)偏回歸分析, 分別以關(guān)鍵稱量性狀組合和體尺性狀組合為自變量, 建立可用以估算體質(zhì)量的線性回歸方程, 并通過方差分析檢驗(yàn)其擬合度。

2 結(jié)果

2.1 參數(shù)統(tǒng)計

由表1 可見, 本研究所涉稱量性狀和體尺性狀測定值的變異系數(shù)波動范圍分別為38.27%～89.86%和13.86%～17.78%, 排序分別呈W4＞W(wǎng)1＞W(wǎng)6＞W(wǎng)2＞W(wǎng)5＞W(wǎng)3＞NW＞BW 和X3＞X4＞X6＞X5＞X2＞X7＞X1, 表明各稱量性狀測定值均較體尺性狀更顯離散, 具更大的可塑性,以NW 為代表的惰性部分較以內(nèi)臟和各臟器為代表的活性部分在質(zhì)量上更具穩(wěn)定性。由圖2 可見, 各消化臟器與內(nèi)臟間的質(zhì)量比呈W3＞W(wǎng)4＞W(wǎng)2, 并結(jié)合表1所示的變異系數(shù), 表明肝臟是褐菖 鲉幼魚最大的消化器官和質(zhì)量最為穩(wěn)定的活性臟器。

圖2 消化臟器與內(nèi)臟間的質(zhì)量比Fig.2 Mass ratio between digestive organs and viscus

表1 生物學(xué)表型的統(tǒng)計量描述(n=60)Tab.1 Statistical description of biological phenotypes

2.2 相關(guān)分析

由表2 可見, 本研究所涉稱量性狀和體尺性狀均與BW 呈極顯著相關(guān)(P＜0.01), 兩者的相關(guān)系數(shù)波動范圍分別為0.414～0.990 和0.899～0.961, 排序分別呈NW＞W(wǎng)3＞W(wǎng)1＞W(wǎng)6＞W(wǎng)5＞W(wǎng)2＞W(wǎng)4和X1＞X4＞X2＞X5＞X6＞X3＞X7, 表明BW 與稱量性狀間的相關(guān)性較體尺性狀具更高的分辨率, 以NW 為代表的惰性部分與BW 的相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)高于以內(nèi)臟和各臟器質(zhì)量為代表的活性部分,活性臟器中與BW 相關(guān)系數(shù)最大的為肝臟, 最小的則為胃, 前者為后者的2 倍以上; 除W4與W1、W2、W3均未呈顯著相關(guān)(P＞0.05), 與W5、W6均僅呈顯著相關(guān)(P＜0.05)外, 其余各性狀間均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01),表明表1 所示W(wǎng)4過高的變異系數(shù)是導(dǎo)致其與BW 和其他稱量性狀間相關(guān)性均相對偏弱的主因。

表2 生物學(xué)表型性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)(df=58)Tab.2 Correlation coefficient between biological phenotypes traits and body weight

2.3 通徑分析

經(jīng)通徑分析, 被保留的稱量性狀和體尺性狀與BW 間的通徑系數(shù)間均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 共線性診斷也指示這些性狀的方差膨脹因子均遠(yuǎn)低于經(jīng)驗(yàn)值(VIF＜10) (表3, 表4), 表明它們分別為與BW關(guān)系最為密切的稱量性狀組合和體尺性狀組合。由表3 可見, 稱量性狀對BW 的直接作用與間接作用排序分別為NW＞W(wǎng)3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)4＞W(wǎng)6和W3＞W(wǎng)6＞W(wǎng)2＞W(wǎng)4＞NW,這些性狀中直接作用大于間接作用的僅為 NW, 且NW 對BW 間接作用主要通過W3來實(shí)現(xiàn), 表明NW為影響B(tài)W 的核心變量,W3為影響B(tài)W 的重要變量,而其他性狀則為影響B(tài)W 的從屬變量。由表4 可見,體尺性狀對 BW 的直接作用與間接作用分別為X4＞X5＞X6＞X7和X6＞X7＞X5＞X4, 且X4對BW 間接作用主要通過X5來實(shí)現(xiàn), 表明X4為影響B(tài)W 的核心變量,X5為影響B(tài)W 的重要變量, 而其他性狀則為影響B(tài)W的從屬變量。

表3 稱量性狀對體質(zhì)量的通徑分析Tab.3 Path analysis of quality traits on body weight

表4 體尺性狀對體質(zhì)量的通徑分析Tab.4 Path analysis of body size traits on body weight

2.4 決定程度分析與復(fù)相關(guān)分析

由表5 可見, 被通徑分析保留的稱量性狀和體尺性狀的單一決定系數(shù)排序分別為NW＞W(wǎng)3＞W(wǎng)6＞W(wǎng)2＞W(wǎng)4和X4＞X5＞X6＞X7, 性狀交互對BW 的決定系數(shù)分別以NW-W3組合和X4-X5組合為最大, 進(jìn)一步表明影響B(tài)W 的核心稱量性狀和體尺性狀分別為NW 和X4, 重要稱量性狀和體尺性狀分別為W3和X5。經(jīng)計算, 上述稱量性狀組合NW-W3-W6-W2-W4與體尺性狀組合X4-X5-X6-X7對 BW 的總決定系數(shù)分別為 0.989 和0.961 (表5), 均與表6 所示各自的復(fù)相關(guān)指數(shù)值完全一致, 表明有分別以上述稱量性狀組合和體尺性狀組合為自變量, 通過偏回歸分析建立用以估算BW 的多元線性回歸方程的必要性。

表5 稱量性狀和體尺性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.5 Determination coefficients of quality traits and body size traits on body weight

表6 稱量性狀和體尺性狀對體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)Tab.6 Multiple correlation coefficients of quality traits and body size traits on body weight

2.5 偏回歸分析與方差分析

由表7 可見, 所有被保留性狀的偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。分別以這些稱量性狀組合和體尺性狀組合為自變量, 建立的用以估算BW 的多元線性回歸方程分別為BW(W) =0.989NW + 8.280W2+5.863W3+ 1.218W4– 27.810W6+ 0.067 和BW(L) =0.247X4+ 0.254X5+ 0.044X6+ 0.371X7– 5.551。方差分析顯示, 上述方程的回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01) (表8)。經(jīng)回歸預(yù)測, 上述兩方程所得估算值與實(shí)測值間均無顯著差異(P＜0.05)。綜上可知, 本研究所建基于稱量性狀組合和體尺性狀組合的BW 估算方程均精確反映了褐菖 鲉幼魚生物學(xué)表型與體質(zhì)量間的真實(shí)關(guān)系。

表7 稱量性狀和體尺性狀對體質(zhì)量的偏回歸分析Tab.7 Partial regression analysis of quality traits and body size traits on body weight

表8 稱量性狀和體尺性狀對體質(zhì)量的多元回歸方差分析Tab.8 Multiple regression analysis of variance of quality traits and body size traits on body weight

3 討論

3.1 關(guān)于影響B(tài)W 的關(guān)鍵稱量性狀組合

按生理代謝功能, 可將魚類的稱量性狀劃分為活性部分和惰性部分。就本研究所涉稱量性狀而言,僅NW 屬惰性部分?！捌鞴俅x活性假說”指出, 動物的惰性部分和活性部分與體質(zhì)量間的比例有隨其生長分別呈上升和下降的趨勢(Itazawaet al, 1983;Oikawaet al, 1992)。已有研究也表明, 魚類活性臟器的質(zhì)量與其體質(zhì)量間雖均呈顯著正相關(guān)(徐娟娟等,2021), 但其臟器系數(shù)與其體質(zhì)量則均呈負(fù)相關(guān)(Grimet al, 2012; Luoet al, 2013)。無疑, 本研究中NW 成為影響B(tài)W 關(guān)鍵稱量性狀組合中的核心變量的結(jié)果,既是其與BW 間的相關(guān)系數(shù)(表2)和對BW 的直接作用(表3)、決定系數(shù)(表5)在諸稱量性狀中均為最大的綜合反映, 也進(jìn)一步印證了牟恩鏇等(2021a)認(rèn)為動物體質(zhì)量的增長既依賴活性臟器代謝能耗的持續(xù)增加, 更表露為惰性部位對代謝產(chǎn)物的不斷積累, 以及動物體質(zhì)量的增長更倚重惰性部位物質(zhì)積累的觀點(diǎn)的可靠性。

馬細(xì)蘭等(2009)指出, 胃、肝、腸作為動物重要的消化臟器, 是物質(zhì)消化代謝的主要場所, 其發(fā)達(dá)程度直接影響動物的生長速度?！捌鞴俅x活性假說”認(rèn)為, 活性器官質(zhì)量和體質(zhì)量的比值與其代謝水平呈正相關(guān)(Itazawaet al, 1983; Oikawaet al, 1992)。已有研究表明, 魚類消化臟器的發(fā)達(dá)程度與其食性有著較為密切的關(guān)系, 其中肉食性種類的消化臟器以肝系數(shù)為最大(葉元土等, 1997; 錢云霞等, 2001), 而雜食性種類則以腸系數(shù)為最大(楊金海等, 2009; 王帥等,2014)。故,W3成為本研究中影響B(tài)W 關(guān)鍵稱量性狀組合NW-W3-W6-W2-W4的重要變量的結(jié)果, 既是其與BW 間的相關(guān)系數(shù)(表2)和對BW 的直接作用(表3)、決定系數(shù)(表5)在諸活性器官中均為最大的綜合反映,也與 肝臟作為褐菖 鲉這一肉食性兇猛魚類最大的消化臟器和質(zhì)量最為穩(wěn)定的活性臟器(表1, 表2)的地位相稱。

研究發(fā)現(xiàn), 伏擊取食動物與積極攝食的動物相比, 具攝食頻度低、飽食機(jī)會少和饑餓時間長, 以及饑餓期間消化臟器質(zhì)量小和攝食后消化臟器質(zhì)量大幅增加的特質(zhì)(Secoret al, 1998; Secor, 2001; 付世建等, 2008)。故, 表 1 所示臟器質(zhì)量變異系數(shù)高達(dá)50.83%～76.09%, 和表2 所示各活性臟器與BW 間的相關(guān)系數(shù)均明顯低于體尺性狀的結(jié)果, 與吳常文(1999) 報 道的自然海域釣獲的褐菖 鲉大多處于空胃狀態(tài), 其中腸胃內(nèi)均無食物的占比高達(dá)66.34%的情形相吻, 表明伏擊攝食是褐菖 鲉獲取食物的主要策略。攝食代謝和運(yùn)動代謝是動物體內(nèi)兩個相互關(guān)聯(lián)的重要生理過程(Hickset al, 2004; Fuet al, 2007)。有研究者根據(jù)這兩個生理過程的相對重要性分為優(yōu)先保證某一過程的“優(yōu)先模式”和同時保證這兩個過程的“添加模式”(Blaikieet al, 1996; Alsopet al, 1997)。褐菖鲉屬具強(qiáng)領(lǐng)域性行為的定居性島礁區(qū)魚類(吳常文等,1997; 吳常文, 1999), 其食物鏈等級、伏擊取食行為和穴居隱匿習(xí)性均與傾向于攝食代謝“優(yōu)先模式”的南方鲇相仿(付世建等, 2008), 致使其心臟需具備支持暴發(fā)性攝食運(yùn)動的強(qiáng)大動力, 這可能是W6被納入影響B(tài)W 關(guān)鍵稱量性狀組合的主要原因。至于表4所示W(wǎng)6對BW 的直接作用呈負(fù)相關(guān)的情形, 則與其伏擊取食有著較為密切的關(guān)系, 即隨著伏擊暴發(fā)性攝食運(yùn)動頻次的不斷增加, 由此產(chǎn)生的運(yùn)動氧債及相關(guān)逆境反應(yīng)勢必引起心肌有氧代謝占比的持續(xù)性下降,從而導(dǎo)致心臟受損程度隨BW 增加而持續(xù)提高。

3.2 關(guān)于影響B(tài)W 的關(guān)鍵體尺性狀組合

本研究中X4被選留為影響B(tài)W 核心變量的結(jié)果(表4), 與劉陽等(2019)對人工培育F3代許氏平 鲉的研究結(jié)果完全一致, 表明體高是影響人工養(yǎng)殖條件下平 鲉亞科魚類體質(zhì)量的核心性狀。體型框架是表征魚類肥瘦程度和體質(zhì)強(qiáng)弱程度的綜合性表型性狀。故,由X4與X5構(gòu)成的魚體立體空間所映射的軀體橫截面積和隱含的臟器容納量信息, 和由X4與X7構(gòu)成的魚體平面空間所映射的軀體側(cè)表面積信息, 既綜合反映了魚體的肥瘦程度、體質(zhì)強(qiáng)壯程度及臟器代謝水平,致使X4、X7被納入影響B(tài)W 的關(guān)鍵體尺性狀組合中,也進(jìn)一步揭示了X4-X5組合因涵蓋消化臟器質(zhì)量信息,致使其對BW 的決定系數(shù)明顯大于X4-X7組合以及X5成為影響B(tài)W 關(guān)鍵體尺性狀組合X4-X5-X6-X7中相對重要變量(表6)的原因。

褐菖鲉系具晝伏夜出生活習(xí)性的肉食性兇猛魚類。已有研究表明, 魚類側(cè)線系統(tǒng)具認(rèn)知和定位獵物的作用, 以夜間捕食為主的兇猛性魚類主要借助視覺和側(cè)線機(jī)械感覺進(jìn)行捕食(梁旭方, 1998; 梁旭方等,1998)。韋璐等(2014)研究發(fā)現(xiàn), 處于湍急混流環(huán)境中的褐菖鲉為過濾嘈雜水流中的無效背景噪音以強(qiáng)化食物和敵害等有效信號刺激, 形成了一套復(fù)雜的分枝型管道側(cè)線結(jié)構(gòu)。無疑, 對于以伏擊取食為主的褐菖 鲉而言,X6被選留為影響B(tài)W 的關(guān)鍵變量的原因,應(yīng)與發(fā)達(dá)的側(cè)線系統(tǒng)可顯著提高其捕食成功率有關(guān)。

3.3 基于生物學(xué)表型的BW 增長機(jī)制和對策探討

本研究獲得的以NW 為核心變量和W3為相對重要變量的影響B(tài)W 的關(guān)鍵稱量性狀組合NW-W3-W2-W4-W6(表3), 和以X4為核心變量和X5為相對重要變量的影響B(tài)W 的關(guān)鍵體尺性狀組合X4-X5-X6-X7(表4),聚焦的以機(jī)體肥瘦程度和體質(zhì)強(qiáng)壯程度為核心, 臟器消化代謝水平為重點(diǎn)和伏擊取食能力為基礎(chǔ)的褐菖 鲉BW 增長機(jī)制, 既真實(shí)反映了其通過強(qiáng)化側(cè)線系統(tǒng)對獵物的認(rèn)知和定位功能, 和心臟對暴發(fā)性伏擊攝食運(yùn)動的支持作用, 固化并形成了更傾向于攝食代謝“優(yōu)先模式”的以伏擊取食為主的攝食對策, 也客觀揭示了其通過實(shí)施以犧牲運(yùn)動能量效率為特征的伏擊取食攝食策略, 用以換取顯著提升其消化代謝強(qiáng)度并加速推進(jìn)機(jī)體物質(zhì)積累的BW 增長對策。由此,褐菖 鲉基于其生物學(xué)表型形成的通過實(shí)施節(jié)能型食物獲取策略以顯著提升機(jī)體消化代謝強(qiáng)度, 和通過提高消化代謝水平以促進(jìn)機(jī)體物質(zhì)積累的三維有機(jī)互動的BW 增長途徑, 無疑對其有著極為重要的生存價值。鑒于褐菖 鲉強(qiáng)領(lǐng)域性的分布特征、伏擊取食為主的攝食習(xí)性和強(qiáng)大的食物消化吸收能力, 建議在海區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖過程中加強(qiáng)投飼策略研究, 以切實(shí)提升飼料利用效率并促進(jìn)其BW 的快速增長。

4 結(jié)論

(1) 褐菖 鲉幼魚稱量性狀測定值較體尺性狀更顯離散, 和活性臟器質(zhì)量與BW 間的相關(guān)系數(shù)明顯均小于體尺性狀的原因, 與其所采取的以伏擊為主獲取食物的攝食策略有關(guān)。

(2) 影響褐菖 鲉幼魚BW 的關(guān)鍵稱量性狀組合為NW-W3-W2-W4-W6。其肥瘦程度更倚重惰性部位的物質(zhì)積累, 是NW 成為影響B(tài)W 的核心變量的主因; 肝臟作為褐菖 鲉幼魚最大的消化器官和質(zhì)量最為穩(wěn)定的活性臟器, 是W3成為影響B(tài)W 的相對重要變量的主因。

(3) 影響褐菖 鲉幼魚BW 的關(guān)鍵體尺性狀組合為X4＞X5＞X6＞X7。X4作為表征平 鲉亞科魚類肥瘦程度和體質(zhì)強(qiáng)壯程度的關(guān)鍵體型框架性狀, 故成為影響B(tài)W的核心變量;X4-X5組合因涵蓋消化臟器質(zhì)量信息, 使X5成為影響B(tài)W 的相對重要變量。

(4) 褐菖 鲉通過強(qiáng)化側(cè)線系統(tǒng)對獵物的認(rèn)知和定位功能, 和心臟對暴發(fā)性伏擊攝食運(yùn)動的支持作用, 固化了以犧牲運(yùn)動能量效率為特征的伏擊取食攝食策略, 形成了以此換取顯著提升消化代謝強(qiáng)度并加速推進(jìn)機(jī)體物質(zhì)積累的BW 增長對策, 從而在生物學(xué)表型水平形成了通過實(shí)施節(jié)能型食物獲取策略顯著提升機(jī)體消化代謝強(qiáng)度, 和通過提高消化代謝水平促進(jìn)機(jī)體物質(zhì)積累的三維有機(jī)互動的BW 增長途徑。

(5) 針對褐菖 鲉強(qiáng)領(lǐng)域性、伏擊取食攝食習(xí)性和強(qiáng)大的消化吸收能力, 建議在海區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖過程中加強(qiáng)投飼策略研究。