辣木不同葉齡的葉片在春季的生理特性研究

王瑞苓，劉建祥，陳 詩(shī)

（1.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650024；2.西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650024）

辣木（Moringa oleiferaLam.）是一種原產(chǎn)于熱帶、亞熱帶多功能植物，富含人體所需的植物蛋白、維生素、葉酸、泛酸及鈣、鐵、鉀、硒等多種營(yíng)養(yǎng)成份和物質(zhì)[1，2].2004 年云南省林科院將優(yōu)質(zhì)辣木種源引種到云南永仁、開遠(yuǎn)等地區(qū)，發(fā)現(xiàn)辣木在云南干熱地區(qū)幼苗生長(zhǎng)迅速，能正常開花結(jié)實(shí)[3].此后，辣木在全國(guó)大規(guī)模推廣種植，開發(fā)的產(chǎn)品應(yīng)用于工業(yè)、保健食品、醫(yī)藥、飼料、化妝品等行業(yè)[4～8].目前關(guān)于辣木的研究主要集中在辣木的種子發(fā)芽和辣木的應(yīng)用上，關(guān)于不同葉齡的辣木葉片的生理特性鮮見報(bào)道.永仁縣春天日照強(qiáng)度大且正值干旱，本研究以此時(shí)的辣木不同葉齡的葉片為研究對(duì)象，研究其在該環(huán)境下的生理特性，以期為辣木在春季干旱強(qiáng)日照期的種植提出有效的建議和理論支持.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

于2020 年3 月末，選擇云南省永仁縣永定鎮(zhèn)辣木種植基地作為試驗(yàn)地.該地屬亞熱帶氣候，冬春干燥，夏秋多雨，干、濕兩季分明的氣候特點(diǎn)，雨量偏少，蒸發(fā)量非常大.永仁縣日照時(shí)間長(zhǎng)，年均日照達(dá)2 824.4 h，居全國(guó)第二（僅次于西藏拉薩），年均氣溫17.8℃，年均降水量840 mm，無霜期315 d，≥10℃的年平均積溫為5 934℃.

該基地多年來一直種植引種于印度的辣木優(yōu)良品種PKM1，辣木在該地區(qū)冬天落葉，春天發(fā)芽.選擇該基地上地勢(shì)平坦，長(zhǎng)勢(shì)一致的3 年生辣木，選擇已經(jīng)發(fā)芽超過30 d 的葉片作為成年葉片，選擇發(fā)芽10 d葉片已經(jīng)完全展開的葉片作為嫩葉，進(jìn)行相關(guān)實(shí)驗(yàn).

1.2 理化測(cè)定

葉片鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的測(cè)定隨機(jī)選擇辣木的復(fù)葉中的成年葉片和嫩葉各6 組，電子天平稱量其鮮質(zhì)量，烘箱95℃烘干至恒重，稱量其干質(zhì)量，并計(jì)算干物質(zhì)比率和含水量.

葉片生理可溶性糖、葉綠素含量測(cè)定隨機(jī)選擇辣木的成年葉片和嫩葉各6 組，去掉葉柄，按照王學(xué)奎等[9]的方法測(cè)定其可溶性糖和葉綠素含量.

葉片光合日進(jìn)程和光響應(yīng)曲線測(cè)定選擇晴天無云的天氣，用便攜式光合儀LI-6400 測(cè)定不同葉齡葉片的光合日進(jìn)程和光響應(yīng)曲線.選擇自然光照，從早上7 時(shí)起原位測(cè)定嫩葉和成年葉片的光合速率，每2h 測(cè)定一次，每次測(cè)定6 枚小葉，至晚上19 時(shí)止，共測(cè)定7 次.選擇上午9 時(shí)至11 時(shí)，連續(xù)三日，用光合儀的紅藍(lán)光源，設(shè)定光照強(qiáng)度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmolm-2s-1，選擇成年葉片和嫩葉各6 枚測(cè)定其光響應(yīng)曲線.儀器自動(dòng)記錄相關(guān)數(shù)據(jù).

光合相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定選擇上午9 時(shí)至11 時(shí)用便攜式光合儀LI-6400 設(shè)定紅藍(lán)光源強(qiáng)度為1 500 μmolm-2s-1，原位測(cè)定健康嫩葉和成年葉的光合相關(guān)指標(biāo)，儀器自動(dòng)記錄相關(guān)指標(biāo).每種葉片選擇6 片，各數(shù)據(jù)取平均值.

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

所有數(shù)據(jù)用SPSS22.0 進(jìn)行相關(guān)性分析，Excel 做圖表，數(shù)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差和顯著度字母表示，不同顯著度的字母標(biāo)表示有顯著差異.

2 結(jié)果與討論

由表1 可知，嫩葉的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均顯著小于成年葉片，分別小32.36%和56.49%，干物質(zhì)比率也顯著小于成年葉片，但含水率大于成年葉片.可見從嫩葉長(zhǎng)成成年葉片，水分含量降低，光合產(chǎn)物有一部分積累為干物質(zhì)，干物質(zhì)比率上升.

表1 不同葉齡對(duì)辣木葉片鮮、干質(zhì)量的影響

通過測(cè)定不同葉齡的葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量（見表2），發(fā)現(xiàn)二者在嫩葉和成年葉片間存在顯著差異.嫩葉的可溶性糖含量顯著大于成年葉片的，比成年葉片增加40.42%，而葉綠素含量比成年葉片減小67.29%.相較于成年葉片的深綠色，嫩葉的顏色較淺，表現(xiàn)為黃綠色.可溶性糖含量與植物的抗性正相關(guān)[10]，嫩葉可溶性糖含量增加，能增加其對(duì)干旱的抵抗力，可見嫩葉因此也具有一定的抗旱性.葉綠素含量在成年葉片中更高，使其光合作用更強(qiáng)，在圖1、2 均亦可以看出成年葉片的光合速率強(qiáng)于嫩葉.

表2 不同葉齡對(duì)辣木葉片可溶性糖、葉綠素含量的影響

圖1 不同葉齡的辣木葉片的光合日進(jìn)程

如圖1 所示，嫩葉和成年葉片的光合曲線均為雙峰曲線，兩個(gè)高峰均分別出現(xiàn)在11 時(shí)和15 時(shí)，這是典型的C3 植物的雙峰曲線[11～15].在各時(shí)間點(diǎn)，成年葉片的凈光合速率均大于嫩葉.特別是在早上7 時(shí)和下午17 時(shí)、19 時(shí)，成年葉片的凈光合速率均大于0，而嫩葉的則均小于0.在早上7 時(shí)，光照強(qiáng)度較弱，嫩葉因?yàn)楹粑饔幂^強(qiáng)，呼吸作用大于光合作用，成年葉片的呼吸弱而光合強(qiáng)，凈光合速率大于0；到了下午17 時(shí)后，永仁的光照仍然很強(qiáng)，故成年葉片的凈光合速率仍然在7 μmol CO2m-2s-1以上，但嫩葉由于角質(zhì)層較薄，失水嚴(yán)重，氣孔導(dǎo)度減小甚至氣孔關(guān)閉，CO2吸收減小，光合速率下降至小于呼吸作用，故為凈光合速率為負(fù)值[16，17].成年葉片的最大光合速率可達(dá)20 μmolCO2m-2s-1以上，這在木本植物中是比較高的.這說明辣木的成年葉片能利用高光強(qiáng)進(jìn)行高的光合作用，這也是辣木生長(zhǎng)速率快的主要原因之一.

如圖2 所示，不同葉齡的葉片對(duì)不同強(qiáng)度的光照響應(yīng)規(guī)律相似：在光照強(qiáng)度較小時(shí)，隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率迅速增加；繼而隨著光照強(qiáng)度的增加，光合作用速率依然增大，但增速減緩；達(dá)到了一定的光照強(qiáng)度，凈光合速率達(dá)到最大值，該點(diǎn)為光飽和點(diǎn).超過了光飽和點(diǎn)，隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率不再增加，甚至反而下降（光抑制）.根據(jù)段愛國(guó)等的研究[18]，辣木的嫩葉和成年葉片的光抑制均屬于弱度光抑制型.嫩葉的光飽和點(diǎn)約為1 000 μmolm-2s-1，而成年葉片的光飽和點(diǎn)約為1 800 μmolm-2s-1，顯著大于嫩葉的光飽和點(diǎn).這說明成年葉片更適合利用強(qiáng)光，而嫩葉適合利用適中的光照.當(dāng)所有嫩葉都長(zhǎng)成熟后，辣木植株能適應(yīng)永仁這種高光照的地區(qū).在光照為0 μmolm-2s-1時(shí)的凈光合速率為植物的呼吸作用的強(qiáng)度，光響應(yīng)曲線與橫軸的交點(diǎn)為光補(bǔ)償點(diǎn).如圖所示，成年葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)小于嫩葉，成年葉片的呼吸作用小于嫩葉.

圖2 不同葉齡的辣木葉片的光響應(yīng)曲線

由表3 可知，嫩葉的最大光合速率顯著小于成年葉片，僅為成年葉片的52.05%，因?yàn)槠錃饪讓?dǎo)度顯著小于成年葉片，CO2吸收速率減小，羧化效率顯著小于成年葉片，僅為成年葉片的35.80%，固定CO2的能力遠(yuǎn)小于成年葉片；嫩葉的蒸騰速率顯著大于成年葉片，而水分的利用效率顯著小于成年葉片，僅為成年葉片54.65%.

表3 不同葉齡對(duì)辣木葉片光合指標(biāo)的影響

以上分析說明，嫩葉對(duì)于水分更加敏感，因此，在種植辣木長(zhǎng)新葉這一時(shí)期，一定注意嫩葉水分情況，以避免嫩葉因?yàn)槿彼L(zhǎng)不良，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn).而辣木的成年葉片在永仁干旱強(qiáng)日照的環(huán)境中，水分利用效率高，蒸騰速率低，能很好的適應(yīng)干旱環(huán)境，在高光強(qiáng)下氣孔導(dǎo)度大羧化效率高，最大光合速率可達(dá)20.75 μmol CO2m-2s-1，能很好地適應(yīng)高光環(huán)境.

3 小結(jié)

辣木的成年葉片飽和光強(qiáng)約為1 800 μmol m-2s-1，能適應(yīng)永仁的高光環(huán)境，葉片的葉綠素含量很高、氣孔導(dǎo)度和羧化效率顯著大于嫩葉、最大光合速率在20 μmolCO2m-2s-1以上，在永仁的種植地春天的干旱期仍可以達(dá)到很大的生長(zhǎng)速率，能很好的適應(yīng)干旱高光強(qiáng)環(huán)境.嫩葉光強(qiáng)約為1 000 μmolm-2s-1，適應(yīng)適中的日照強(qiáng)度，但嫩葉很快長(zhǎng)成成熟葉片，且嫩葉的的可溶性糖含量較高，并能在下午失水嚴(yán)重的情況下氣孔導(dǎo)度下降或氣孔關(guān)閉，具有一定的抗旱性.

通過對(duì)辣木嫩葉耐旱性的分析看，在春天種植辣木時(shí)，我們應(yīng)注意觀察其嫩葉的生長(zhǎng)狀況，如出現(xiàn)萎蔫等現(xiàn)象要及時(shí)澆水，以免造成植株缺水導(dǎo)致減產(chǎn)甚至死亡.