植物工廠快速育種技術(shù)研究進展＊

劉鎧哲，劉厚誠（華南農(nóng)業(yè)大學，廣州 510642）

隨著全球人口的不斷增加，人們對食物的需求量與日俱增，同時對食物的營養(yǎng)與安全提出更高要求。培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的作物是解決食物問題的重要手段。然而傳統(tǒng)的育種方法培育優(yōu)良品種需要的年限非常長，限制了育種的進展。對于一年生的自花授粉作物，從最初的親本雜交到產(chǎn)生一個新品種可能需要10～15 年的時間[1]。因此，為了加快作物的育種進展，亟需提高育種效率，縮短世代時間。

快速育種是指在全封閉受控環(huán)境生長室中，通過控制環(huán)境條件來最大限度地提高植物發(fā)育速度，加速開花和結(jié)果，從而縮短繁殖周期[2]。植物工廠是一種通過設(shè)施內(nèi)高精度環(huán)境控制，實現(xiàn)作物高效生產(chǎn)的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，是實現(xiàn)快速育種手段的理想環(huán)境。植物工廠內(nèi)的光照、溫度、濕度以及CO2濃度等種植環(huán)境條件相對可控，不受或少受外界氣候的影響[3]。植物在受控的環(huán)境條件下，使用最佳的光照強度、光照時間和溫度等，可以加速植物的各種生理過程，特別是光合作用和開花，從而縮短作物生長世代時間。利用植物工廠技術(shù)調(diào)控作物生長發(fā)育，提前采收果實，只要少量具備發(fā)芽能力的種子，就可以滿足育種需求。

影響作物生長周期的主要環(huán)境因素

光周期

光周期是指一天中光照期和暗期的長短交替變化。光周期是影響作物生長、發(fā)育、開花和結(jié)實的重要因素，通過感應光周期的變化，作物可以從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L，完成開花結(jié)實[4]。不同作物品種和品種的基因型對光周期變化的生理反應不同[5]。長日照植物，日照時間一旦超過臨界日照長度，開花時間通常會因光周期的延長而加快，例如燕麥、小麥和大麥。日中性植物，不管光周期如何，它們都會開花，如水稻、玉米和黃瓜。短日照植物，要求光周期低于臨界日照長度，才能開花，如棉花、大豆和小米。在8 h光照、30℃高溫的人工環(huán)境條件下，莧菜的開花時間比在田間環(huán)境下提前40 多天[6]。在光照周期為16/8 h（光照/ 黑暗）處理，七個大麥基因型的均早期開花：Franklin（36 天）、Gairdner（35天）、Gimmett（33 天）、Commander（30 天）、Fleet（29 天）、Baudin（26 天）和Lockyer（25），使大麥每年世代數(shù)增加7～9 代[7]。在人工環(huán)境條件下，利用胚胎培養(yǎng)獲得幼苗，再進行16 h 光照，小麥的生育期縮短，每年可以生產(chǎn)8 代[7]。豌豆在16 h 光照的人工溫室中，生育期從田間環(huán)境的143天縮短至 67 天[8]。將光周期進一步延長至20 h，結(jié)合21℃/16℃（白天/ 晚上），豌豆的生育期可縮短到68 天，且結(jié)實率為97.8%[9]。在受控環(huán)境條件下，20 h 光周期處理，油菜從播種到開花需32 天，整個生育周期為62～71 天，比田間條件下生育期縮短了30 多天[10]。在22 h 光周期的人工溫室條件，小麥、大麥、油菜和鷹嘴豆的開花時間分別平均縮短22、64、73 和33 天，結(jié)合提前收獲種子，提前采收的種子其發(fā)芽率平均分別可達92%、98%、89% 和94%，完全滿足育種的需求，最快的品種每年可以連續(xù)生產(chǎn)6 代(小麥)、7 代(大麥)、3.8 代(油菜)和4.5 代(鷹嘴豆)[11]。在22 h 光周期條件下，燕麥開花時間減少了11 天，開花后21 天，可以保證至少有5 粒有活力的種子，每年可連續(xù)繁殖五代[12]。在22 h 光照的人工溫室中，扁豆的生育期縮短至115 天，1 年可繁殖3～4代[13]。在人工溫室24 h 持續(xù)光照條件下，花生的生育周期從145 天減少到89 天，可實現(xiàn)1 年繁殖4 代[14]。

光質(zhì)

光質(zhì)對植物的生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。光質(zhì)可以通過影響許多光感受器的作用來控制開花[15]。紅光（R）和藍光（B）的比例對作物開花很重要，600～700 nm 的紅光波長包含了葉綠素的吸收峰660 nm，可以有效地促進光合作用，400～500 nm 的藍光波長會影響植物向光性、氣孔開放和幼苗生長。在小麥中，紅光和藍光的比例在1 左右，能夠最早誘導開花[16]。在R:B 為4:1 的光質(zhì)下，中、晚熟大豆品種生育期從120 天縮短至63 天，而且降低了株高和營養(yǎng)生物量，但是不影響種子產(chǎn)量，可以滿足每株至少1 顆種子，收獲未成熟的種子平均發(fā)芽率為81.7%[17]。在10 h 光照并補充藍光條件下，大豆植株變矮而粗壯，播種后23 天開花，77 天內(nèi)成熟，1 年可繁殖5 代[18]。

紅光和遠紅光（FR）的比例同樣影響植物的開花[19]。光敏色素存在兩種形式：遠紅光吸收型（Pfr）和紅光吸收型（Pr），在低R:FR 比率下，光敏色素由Pfr 形式轉(zhuǎn)化為Pr 形式，從而導致長日照植物的開花[20]。使用LED 燈調(diào)控適度的R:FR（0.66～1.07）可增加植物高度，促進長日照植物（如矮牽?；ê徒痿~草）的開花，并抑制短日照植物（如萬壽菊）的開花[21]。在R:FR大于3.1 時，扁豆的開花時間延遲，將R:FR 降低到1.9，可以獲得最佳的開花效果，播種后第31 天可開花[22]。紅光對開花抑制的影響是由光敏色素Pr 介導的[23-24]。有研究指出，R:FR 高于3.5時，會導致五種豆科植物（豌豆、鷹嘴豆、蠶豆、小扁豆和羽扇豆）的開花時間延遲[25]。莧菜和水稻某些基因型中，使用遠紅光分別使開花提前10天和20 天[18]。

溫度

溫度是影響植物發(fā)育速度的主要因素。不同作物對溫度的反應不同，大多數(shù)作物的生長速率通常隨溫度升高而增加，營養(yǎng)生長比生殖生長需要更高的溫度[26]。大多數(shù)作物萌發(fā)所需的溫度在12～30℃，而生長、開花和結(jié)籽的最佳溫度在25～30℃。許多作物的生殖發(fā)育對高溫敏感，會使花粉活力降低和干擾減數(shù)分裂[27-28]。因此可以使用較高的溫度來加速營養(yǎng)生長，并在生殖生長期間保持較低的溫度。有研究指出，將環(huán)境溫度從20/18℃（白天/ 晚上）提高到24/20℃（白天/ 晚上），可以加速豌豆開花，豌豆的生育期縮短了6.5～10 天[29]。在短日照（8 h）和30℃高溫的條件下，谷莧在2 個月內(nèi)完成了1 個世代的繁殖，因此每年最多可產(chǎn)生6 代[6]。另外，有些作物必須經(jīng)歷一段時間的低溫才能由營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)入生殖階段生長，即春化作用。冬小麥需要先達到春化要求，再將植株暴露在延長的光周期中才可以加速生長[30]。保持環(huán)境溫度25℃，能夠調(diào)節(jié)鷹嘴豆未成熟種子發(fā)芽，利用溫度誘導未成熟的鷹嘴豆種子萌發(fā)，每年可產(chǎn)生7 代[31]?；ㄉ诤愣ü庹?24 h 光照) 條件下，17～32℃的溫度條件有利于植物快速生長、開花和結(jié)果[14]。

氣肥CO2

CO2是光合作用的主要碳源，高濃度CO2通?？梢源龠MC3 一年生植物生長和生殖，而低濃度CO2可能由于碳限制而降低生長和繁殖產(chǎn)量[32]。例如C3 植物水稻和小麥，光合效率隨著CO2水平的增加而增加，導致生物量增加和開花提前[30]。為了實現(xiàn)CO2濃度升高的積極影響，可能需要優(yōu)化水分和養(yǎng)分供應[33]。因此，在這種投入不受限制的情況下，水培可以充分釋放植物的生長潛力。低濃度CO2導致擬南芥開花時間延遲[34]，高濃度CO2加快了水稻的開花時間，將水稻的生育期縮短至3 個月，1 年可繁殖4 代[35-36]。在人工生長箱中，補充CO2至785.7 μmol/mol，大豆品種‘Enrei’的繁殖周期縮短到70 天，在1 年內(nèi)可繁殖5 代。當CO2濃度提高到550 μmol/mol 時，木豆的開花延遲8～9 天，坐果期和成熟時間也推遲了9 天。木豆在較高的CO2濃度下積累了不溶性糖，這可能影響了植物的信號傳遞，導致開花延遲[37]。另外，在增加了CO2的生長室中，大豆花朵數(shù)量和質(zhì)量增加，有利于雜交，其雜交率遠高于田間生長的大豆。

未來展望

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)利用異地加代育種、設(shè)施加代育種等手段可以加快作物育種進程。然而，這些方法存在著一些不足，例如異地加代育種對地域有嚴格要求，人工管理費用相當昂貴，而且自然條件具有不穩(wěn)定性，無法保證成功收獲種子；設(shè)施加代育種受氣候條件的影響，加代的時間有限。而分子標記育種只是加快了育種目標性狀的選擇與確定。目前快速育種技術(shù)在禾本科、豆科和十字花科等作物均有應用。而植物工廠快速加代育種完全擺脫了氣候條件的影響，可以根據(jù)植物生長發(fā)育的需求調(diào)控其生長環(huán)境。將植物工廠快速育種技術(shù)與傳統(tǒng)育種、分子標記育種等育種方法有效結(jié)合，在快速育種條件下，減少雜交后獲得純合子系所需的時間，同時可對早期世代進行選擇，縮短獲得理想性狀以及育種世代所需時間。

植物工廠快速育種技術(shù)的關(guān)鍵性局限，是由于不同作物生長發(fā)育所需環(huán)境條件差異較大，需要較長時間的試驗研究才可獲得目標作物快速育種的環(huán)境條件。同時由于植物工廠建設(shè)與運營成本較高，較難進行大規(guī)模的加代育種試驗，往往導致種子產(chǎn)量有限，可能會限制后續(xù)的田間性狀評估。隨著植物工廠裝備與技術(shù)的逐漸完善與提高，植物工廠的建設(shè)與運營成本逐步降低，將植物工廠快速育種技術(shù)與其他育種技術(shù)手段有效配合，可能進一步優(yōu)化快速育種技術(shù)和縮短育種周期。