長江中下游灘地草本植物群落物種多樣性研究

宋晶晶，方建民，蘇守香，汪國柱，吳文宇

（1.望江縣林業(yè)局，安徽 望江 246200；2.安徽省林業(yè)科學(xué)研究院，安徽 合肥 230031)

長江中下游現(xiàn)有江、湖、洲灘60余萬hm2，是江河、湖泊的洪、枯水位之間的過渡地帶和我國血吸蟲病重點流行區(qū)。多年來，林業(yè)血防工程的實施，改善了血吸蟲病疫區(qū)環(huán)境，抑制了釘螺的孳生，促進了人民身體健康，增加了疫區(qū)群眾經(jīng)濟收入，為該區(qū)域的血吸蟲病防控、生命安全和經(jīng)濟發(fā)展做出了重要貢獻，取得了巨大成效[1-2]。隨著血防林的建設(shè)，灘地原有生境得到改變，生物群落格局也發(fā)生了變化。物種多樣性是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，是生物多樣性水平上的表現(xiàn)形式[3]，同時也具有生物多樣性所具有的價值。對其進行研究可以更好地認識群落的組成、變化和發(fā)展，同時也可以反映群落及其環(huán)境的保護狀況[4]。吳澤民等[5]發(fā)現(xiàn)灘地的植物組成與灘地高程、地下水位及土壤質(zhì)地等因素相關(guān)；唐萬鵬等[6-7]認為灘地造林及間作能夠提升林地植被生物多樣性系數(shù)。隨著人類對自然的影響日益加大，人工生態(tài)系統(tǒng)及人工生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的研究和保護逐漸引起人們的重視，但對于灘地人工林生態(tài)系統(tǒng)及其草本植物群落物種多樣性的持續(xù)性和系統(tǒng)性研究尚有待加強。筆者以望江縣長江外灘不同樹種人工林和無林地的草本植物群落為研究對象，分析人工林下草本植物群落物種多樣性的變化，揭示不同人工造林及耕作模式與草本植物群落物種多樣性的內(nèi)在聯(lián)系，為保護人工林下草本植物群落物種及人工林生態(tài)系統(tǒng)下物種多樣性提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

望江縣位于長江中下游北岸，地處116°26′～116°55′E，30°03′～30°26′N，沿江灘地海拔12.7～23.6 m。屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，季風明顯，四季分明，氣候溫和，雨量適中，光照充足，氣候條件優(yōu)越。年平均氣溫16.6℃，極端最高氣溫39.5℃，極端最低氣溫-16.6℃，年降雨量1 365.8 mm，無霜期254 d，年日照時數(shù)2 007.6 h，年均相對濕度78%。

1.2 草本植被調(diào)查方法

1.2.1 草本植被調(diào)查

研究選擇望江同馬大堤陶寓段江外灘建立的100 hm2林業(yè)血防工程質(zhì)量與效益監(jiān)測國家級監(jiān)測點內(nèi)。以新造的重陽木（Bischofia polycarpa）純林（WH1）、楓香（Liquidambar formosana）與垂柳（Salix babylonica）帶狀混交林（WH2）、楊樹（Populus spp.）純林（WH3）、薄殼山核桃（Carya illinoensis）純林（WH4）和烏桕（Sapium sebiferum）純林（WH5），以及原始蘆葦（Phragmites australis）和苔草（Carex spp.）地（對照）6種類型為研究對象（詳見表1），每塊樣地中設(shè)5個1 m×1 m的小樣方，總計90個。所有造林地原植被均以蘆葦和苔草為主，其中WH1樣地2018年和2020年間作油菜（Brassica napus）和紫云英（Astragalus sinicus）；WH2、WH3樣地2018年和2020年間作油菜和小麥（Tnticum aestivum）；WH4樣地連續(xù)4年間作黃豆（Glycine max.）、小麥；WH5樣地頭年翻耕，無間作；對照無處理。

每年的4月和10月，調(diào)查小樣方內(nèi)草本植物的種類、株數(shù)、蓋度、多度、平均高、物候期，且記錄樣方外的物種。

1.2.2 物種多樣性測定

表1 樣地類型及主要技術(shù)指標

依據(jù)馬克平等的方法[4]，以蓋度作為數(shù)量指標，有利于克服無性系個體和叢生個體計數(shù)的困難，采用以下指數(shù)度量群落的物種多樣性[8-9]:

豐富度指數(shù)R=S

Shannon-Wiener指數(shù)H'=-∑pilnpi

Simpson指數(shù)D=1-∑pi2

Pielou均勻度指數(shù)J=1-（∑pilnpi）/ln N

重要值IV=相對高度+相對蓋度+相對頻度

其中，S為每個群落中出現(xiàn)的種數(shù)，pi為第i種的相對蓋度，N為群落中所有種的蓋度之和。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

用DPS7.05對數(shù)據(jù)進行方差分析，檢驗差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 草本植物組成

多年監(jiān)測結(jié)果表明，人工林灘地分布有草本植物24科75屬90種，其中菊科種數(shù)最多，有17種，分別是一年蓬（Erigeron annuus）、小飛蓬（Conyza canadensis）、一枝黃花（Solidago decurrens）、蝦須草（Sheareria nana）、苦荬菜（Ixeris polycephala）、泥胡菜（Hemistepta lyrata）、蒼耳（Xanthium sibiricum）、旋覆花（Inula japonica）、鱧腸（Eclipta prostrata）、馬蘭（Kalimeris indica）、茵陳蒿（Artemisia capillaris）、野艾蒿（Artemisia lavandulifolia）、萎蒿（Artemisia selengensis）、高莖紫菀（Aster prorerus）、豨薟（Siegesbeckia orientalis）、多莖鼠曲草（Gnaphalium polycaulon）、稻槎菜（Lapsana apogonoides）；其次為禾本科，有16種，分別是蘆葦、荻（Miscanthus sacchariftorus）、狗牙根（Cynodon dactylon）、白茅（Imperata cylindrica）、千金子（Leptochloa chinensis）、中華結(jié)縷草（Zoysia sinica）、金發(fā)草（Pogonatherum paniceum）、稗（Echinochloa crusgalli）、長芒稗（Echinochloa caudata）、金絲草（Pogonatherum crinitum）、柳葉箬（Isachne globosa）、鵝觀草（Roegneria kamoji）、菵草（Beckmannia syzigachne）、狗尾草（Setaria viridis）、看麥娘（Alopecurus aequalis）和假儉草（Eremochloa ophiuroides）；再次是蓼科，有7種，分別是蓼科的蓼子 草（Polygonum criopolitanum）、酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium）、紅蓼（polyggonum orientale）、萹蓄（Polygonum aviculare）、水蓼（Polygonum hydropiper）、酸模（Rumex acetosa）、羊蹄（Rumex japonicus）；最后是莎草科，有6種，分別是荊三棱（Scirpus yagara）、翼果苔草（Carex neurocarpa）、垂穗苔草（Carex dimorpholepis）、陌上菅（Carex thunbergii）、蔗草（Scirpus triqueter）和香附子（Cyperus rotundus）。同時還發(fā)現(xiàn)在人工林灘地不同群落中出現(xiàn)次數(shù)較多的種有：野豌豆（Vicia sepium）、野老鸛草（Geranium carolinianum）、益母草（Leonurus japonicus）、野苜宿（Medicago falcata）、豬殃殃（Galium spunum）、阿拉伯婆婆納（Veronica persica）、夏至草（Lagopsis supina）、木賊（Equisetum hyemale）等。

而無林灘地分布有草本植物10科14屬14種，分別為：禾本科的蘆葦、雀麥（Bromus japonicus）、荻，莎草科的翼果苔草，唇形科的益母草、荔枝草（Saluia plebeia），豆科的紫云英（Astragalus sinicus）、野碗豆（Vicia sepium），蓼科的酸模（Rumex acetosa），菊科的泥胡菜（Hemistepta lyrata），石竹科的繁縷（Stellaria media），傘形科的野胡蘿卜（Daucus carota），茜草科的臭雞矢藤（Paederia foetida），十字花科的打碗花（Calystegia hederacea）。出現(xiàn)種數(shù)最多的是禾本科；在各群落中出現(xiàn)次數(shù)最多的是蘆葦和翼果苔草，形成優(yōu)勢群落。

2.2 草本植物優(yōu)勢種群分析

重要值是物種在群落中生態(tài)適應(yīng)能力和所處地位的綜合指標，其大小是確定優(yōu)勢種的重要依據(jù)[9-10]。無林灘地中蘆葦、翼果苔草是優(yōu)勢種，并且形成獨特優(yōu)種落群；而人工林樣地中優(yōu)勢種種群發(fā)生變化，野豌豆、野老鸛草、金絲草、野苜宿、紫云英、野艾蒿、狗牙根等在林下表現(xiàn)出較強優(yōu)勢，見表2和表3。

表3 人工林樣地和無林灘地草本植物優(yōu)勢種重要值（2021）

從表2和表3中可以看出，人工林草本植物優(yōu)勢種類較之無林地發(fā)生了改變，中性草本植物的優(yōu)勢度凸顯出來，改變了單一的蘆葦、苔草種群結(jié)構(gòu)。綜合2020年和2021年度樣地草本植物優(yōu)勢種重要值可以看出，WH1樣地2020年春季草本植物優(yōu)勢種類主要為：金絲草、野老鸛草，其次是野苜宿、狗牙根、豬殃殃等，2020年人工種植紫云英，故2021年紫云英優(yōu)勢度提升，金絲草優(yōu)勢度明顯下降；秋季主要為蓼子草、金絲草、狗牙根等。WH2樣地春季草本植物優(yōu)勢種類主要為：野豌豆、金絲草、豬殃殃，其次是野胡蘿卜、野老鸛草等；秋季主要為野豌豆、金絲草、狗牙根等。WH3樣地春季草本植物優(yōu)勢種類主要為野苜宿、野艾蒿、野豌豆等；秋季主要為野艾蒿、千金子等。WH4樣地春季草本植物優(yōu)勢種類主要為小麥、阿拉伯婆婆納、益母草等；秋季主要為夏至草、蓮子草、蓼子草等。WH5樣地春季草本植物優(yōu)勢種類主要為荊三棱、野豌豆、蘆葦?shù)龋磺锛局饕獮檗ぷ硬?、荊三棱、狗牙根等，受原地類蘆葦、荊三棱影響較大。WH6樣地草本植物優(yōu)勢種類主要為蘆葦、翼果苔草等，野豌豆、紫云英、臭雞矢藤等的侵入使樣地草本植物變得豐富起來，還無法形成優(yōu)勢群落。

2.3 草本植物群落物種多樣性分析

2.3.1 豐富度比較

群落中物種豐富程度通常用豐富度R來表示。從2018至2021年4年的調(diào)查數(shù)據(jù)分析（如圖1）可以看出，不同林分的人工林下草本植物豐富度有明顯差異。新造林隨著林分增長草本植物豐富度逐年上升，以WH1和WH2林地最高，WH3、WH4次之，低濕處的WH5林地上升最慢，WH6林地沒有大的變化（保持在10～12種）。

圖1 人工林樣地和無林灘地植物群落的豐富度比較

表4 人工林樣地和無林灘地草本植物群落豐富度相關(guān)系數(shù)矩陣

由表4可知，WH1與WH2樣地間存在差異，但不明顯，與WH3、WH4、WH5和對照（WH6）存在極顯著關(guān)系（P＜0.01），WH2與WH3和WH4差異不明顯，與WH5、對照（WH6）存在極顯著關(guān)系（P＜0.01）。這說明灘地造林明顯促進林下草本植物種類的增多。WH5（烏桕）林下草本植物豐富度較低可能與海拔高度、原地類（蘆葦苔草地）及整地措施不到位有關(guān)。對照林地地勢低濕，蘆葦、翼果苔草占據(jù)主要空間，影響了其他植物生長，種類較少。

總之，人工林促進了林下草本植物種群數(shù)量增多（除低濕處略有影響外），同時草本植物種類會隨林分林齡增長和郁閉度的提高而發(fā)生改變。重陽木林（WH1）和楓香林（WH2）林下草本植物種類最為豐富。

2.3.2 多樣性比較

圖2 人工林樣地和無林灘地植物群落的多樣性和均勻度比較

Shannon-Wiener指數(shù)H'是表示群落中物種豐富程度的指標。從圖2可以看出人工林灘地的草本植物群落的H'明顯高于無林灘地，這說明造林有明顯增加灘地草本植物群落物種多樣性的作用。且新造人工林由于林齡較小，郁閉度亦較小，導(dǎo)致其林下草本植物群落物種數(shù)目也較為豐富，故H'指數(shù)也較高。重陽木林（WH1）和楓香林（WH2）比對照（WH6）的H'指數(shù)高（P＜0.05）。

Simpson指數(shù)D是表明群落的優(yōu)勢度集中在少數(shù)種上的程度指標。由圖2可以看出人工林灘地和無林灘地草本植物群落的Simpson指數(shù)差異不顯著,這說明灘地造林對灘地草本植物群落的Simpson指數(shù)不產(chǎn)生顯著影響。

Pielou均勻度指數(shù)J是表示群落均勻度的指標，它反映了群落中個體數(shù)量分布的均勻程度[11]。人工林灘地和無林灘地的Pielou指數(shù)差異不顯著，這與草本植物的個體大小差異巨大有關(guān)，但從數(shù)值上來看，人工林灘地的Pielou指數(shù)高于無林灘地，這說明灘地造林在一定程度上能夠提高草本植物群落的均勻度。

表5 人工林樣地和無林灘地草本植物群落多樣性相關(guān)系數(shù)矩陣

由表5方差分析結(jié)果可知，Shannon-Wiener指數(shù)H'與Simpson指數(shù)D和Pielou均勻度指數(shù)J存在極顯著關(guān)系（P＜0.01），但Simpson指數(shù)D和Pielou均勻度指數(shù)J之間差異不明顯。Shannon-Wiener指數(shù)H'越高，Pielou均勻度指數(shù)J也隨之升高，反之亦然。

3 結(jié)論與討論

（1）人工造林后草本植物群落物種多樣性升高，草本植物物種數(shù)量明顯增多。這主要是由于人工林的栽培，改變了原生境條件，打破原來的單種群落結(jié)構(gòu)，加之新種入侵，增加了草本植物物種數(shù)量，抑制了原優(yōu)勢種的生長，使其重要值有所下降。

（2）灘地造林明顯增加灘地草本植物群落物種多樣性，使其Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度顯著提高，其中重陽木林（WH1）和楓香林（WH2）與楊樹林（WH3）、薄殼山核桃（WH4）、烏桕林（WH5）和對照（WH6）存在極顯著關(guān)系（P＜0.01），楊樹林（WH3）、薄殼山核桃（WH4）與烏桕林（WH5）和對照無林地（WH6）存在顯著關(guān)系（P＜0.05）。草本植物群落Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)存在極顯著關(guān)系（P＜0.01），但Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異不明顯。隨著Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度的提高，Simpson指數(shù)有一定程度的提高，但對Simpson指數(shù)不產(chǎn)生顯著影響。

（3）人工林促進了林下草本植物種群數(shù)量增多，同時草本植物種類會隨林分林齡增長而提高，重陽木林（WH1）和楓香林（WH2）林下草本植物種類最為豐富。限于目前林分林齡所致，林分處于何種郁閉度時，林下草本植物種類最為豐富還有待進一步探討。

（4）物種多樣性反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，可定量表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征。監(jiān)測結(jié)果表明，人工造林增加了灘地植物群落的物種數(shù)，在一定程度上提高了植物群落的均勻度，物種多樣性指數(shù)明顯得到提高。說明人工造林對改善灘地生境具有積極影響，有助于灘地植物群落生態(tài)效益的發(fā)揮，對灘地綜合治理和保護利用具有重要的意義。