衡麥節(jié)水小麥選育技術創(chuàng)新實踐與思考

喬文臣，孟祥海，李強，李丁，孫書孌，趙明輝，王雪征，魯關立

（河北省農(nóng)林科學院旱作農(nóng)業(yè)研究所/ 河北省農(nóng)作物抗旱研究重點實驗室，河北 衡水 053000）

當前，糧食安全問題日益突出，進一步挖掘作物遺傳潛力，提高單產(chǎn)水平，是實現(xiàn)糧食增產(chǎn)的有效措施[1～3]。我國小麥生產(chǎn)受到環(huán)境和氣候條件因素的制約日益凸顯，保護生態(tài)環(huán)境顯得越發(fā)重要。我國人均水資源2 220 m3，不足世界平均水平的1/4，為世界上水資源較為貧乏的13 個國家之一。河北省人均水資源僅為311 m3，單位面積平均水資源為3 120 m3/hm2，分別是全國平均水平的1/7 和1/9，屬極度缺水區(qū)。河北省全年總供水量約170 億m3，而年用水總量達到220 億m3，年超采50 億m3，超采率23%，河北低平原區(qū)已形成面積達5 萬hm2的全國面積最大的地下水采空漏斗區(qū)。另外，小麥生育后期高溫熱害頻發(fā)，也對小麥生產(chǎn)構成了威脅。

針對我國北方干旱缺水、高溫熱害頻發(fā)的實際情況，河北省農(nóng)林科學院旱作農(nóng)業(yè)研究所利用位于河北省黑龍港麥區(qū)衡水市獨特的生態(tài)氣候條件，立足冀中南，面向黃淮麥區(qū)，圍繞小麥產(chǎn)業(yè)要求，以節(jié)水抗旱、高產(chǎn)廣適為目標，以改進小麥品種的水分利用效率為核心，同時注重耐熱性的篩選，開展種質(zhì)資源創(chuàng)新、新品種選育、抗旱節(jié)水栽培研究以及新品種示范推廣等工作，無論是資源創(chuàng)新還是品種選育均取得了顯著成效，節(jié)水小麥選育研究已成為河北省農(nóng)林科學院的重要學科。先后承擔和參與了國家級、省部級科研項目近80 項。進入“十三五”以來，承擔國家重點研發(fā)項目5 項，國家小麥產(chǎn)業(yè)技術體系衡水試驗站項目1 項，省級項目3 項；與中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所、中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所、中國農(nóng)業(yè)大學等單位開展了廣泛合作；與斯洛伐克、澳大利亞等國家開展了合作交流；與十多家種子推廣企業(yè)建立了合作關系。形成了鮮明的節(jié)水小麥選育研究特色，新育成品種在保持節(jié)水抗旱特色的基礎上，綜合抗性和加工品質(zhì)逐步提升；探索常規(guī)技術與分子技術結合技術路線，水旱交替選育方法、抗熱指數(shù)鑒選方法、節(jié)水指數(shù)、抗旱指數(shù)等選育方法以及分子標記輔助選育和解析方法的綜合利用，為衡麥節(jié)水小麥品種選育提供體系化方法創(chuàng)新驅(qū)動力。

河北省農(nóng)林科學院旱作農(nóng)業(yè)研究所小麥育種團隊先后育成衡觀35、衡4399 等衡麥系列節(jié)水高產(chǎn)冬小麥新品種26 個（10 個國審），其中，國審品種有衡95 觀26、衡5229、衡7228、衡觀35（國審、多省審定）、衡136、衡6632、衡S29（國審、省審雙審定）、衡麥26、衡麥28 和衡麥29，省審品種有衡89W52、衡4041、衡71-3、衡優(yōu)18、衡4338、衡6599、衡4399、衡216、衡4444、衡雜102、衡科6021、衡5835、衡9966、衡H116021、衡麥27 和衡麥30。近年來衡4568、衡5362、衡5364 等節(jié)水種質(zhì)創(chuàng)新有效地支撐了新品種選育創(chuàng)新，育成衡麥27（衡觀35/衡5364）、衡麥28（衡4568/山農(nóng)05-066）、衡麥29（濟麥22/衡5362）等系列新品種儲備，也為“十四五”河北省小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了品種創(chuàng)新驅(qū)動力。育成的衡觀35、衡4399 等系列節(jié)水小麥新品種在生產(chǎn)上大面積應用，累計推廣面積近1 334 萬hm2，社會效益達100 億元以上。

“九五”以來，取得獲獎成果12 項，其中，國家科技進步二等獎1 項（2009 年），河北省突出貢獻獎1 項（2006 年），河北省科技進步二等獎3 項（1999年、2005 年、2009 年）、三等獎3 項（2000 年、2005 年、2020 年），中華農(nóng)業(yè)科技獎一等獎1 項（2011年）、二等獎1 項（2009 年），國際科技合作獎2 項（2015年、2019 年）；鑒定成果4 項；獲新品種保護權16 項，發(fā)明專利5 項，實用新型專利12 項；發(fā)布地方標準9項；出版《河北小麥》著作1 部；發(fā)表論文61 篇，其中SCI 論文3 篇。

隨著衡麥系列節(jié)水小麥選育研究實踐的不斷發(fā)展，衡麥節(jié)水小麥選育技術日漸成熟，相關基因標記和解析工作逐步探索。對這些研究進行總結，供相關技術人員借鑒。

1 節(jié)水、抗旱、耐熱是衡麥系列小麥研究的關鍵目標

抓住缺水、氣候干旱、小麥生育后期高溫熱害頻發(fā)3 個主要矛盾，以提高小麥品種的水分利用效率為核心篩選優(yōu)異資源材料，在雙親性狀優(yōu)勢互補[4]的基礎上配置雜交組合進而開展節(jié)水小麥品種篩選，結合小麥生育后期耐熱性指標進行綜合鑒選，成為衡麥系列節(jié)水小麥研究的鮮明特色，符合產(chǎn)業(yè)需求和問題導向原則。從節(jié)水、抗旱品種衡觀35 到節(jié)水、抗旱、耐熱品種衡4399 等的選育歷程可以看出，衡麥系列節(jié)水小麥品種在節(jié)水抗旱性不斷提升的基礎上，實現(xiàn)了耐熱性的進一步提升。這些品種在生產(chǎn)上綜合抗逆表現(xiàn)突出而被廣泛應用，也驗證了研究策略是可行的。

2 衡麥選育技術形成體系化構架

針對主要育種目標，利用國家小麥改良中心衡水分中心等項目建設的節(jié)水、耐熱鑒定設施平臺，通過創(chuàng)造不同的逆境環(huán)境，實施水脅迫、旱脅迫、熱脅迫，在多環(huán)境、強壓力下選擇，激發(fā)優(yōu)異基因表達，促進優(yōu)異基因聚合，實現(xiàn)多種抗逆與高產(chǎn)性狀的協(xié)調(diào)統(tǒng)一。創(chuàng)新形成“衡麥選育技術體系”，主要包括：

2.1 節(jié)水抗旱性狀后代選育技術

后代選育中，利用水旱交替選育方法[5～13]進行選育。具體技術為：對早代（F1～F3代）材料進行足水處理，使高產(chǎn)性狀得到充分表達并選擇；對中世代（F4～F6代）材料在同一世代足水、限水2 種處理對應選擇，強化高產(chǎn)與節(jié)水性狀基因的聚合；對高世代（F7代及以后）/產(chǎn)比階段材料采用3 個水分〔春0 水（干旱）、春1 水（限水）、春2～3 水（足水）〕處理進行篩選鑒定，人為創(chuàng)造干旱、限水、足水的不同水分條件，旱脅迫、水脅迫同步強壓力脅迫選擇，促進節(jié)水、抗旱、高產(chǎn)等優(yōu)異基因聚合。

2.2 節(jié)水抗旱高產(chǎn)鑒選評價技術

產(chǎn)量測試階段，利用3 種水分〔春0 水（干旱）、春1 水（限水）、春2～3 水（足水）〕處理，結合節(jié)水及抗旱指數(shù)鑒定方法〔DB 13/T 2798—2018（河北省標準），GB/T 21127—2007（國家標準）〕進行評價，促進節(jié)水、抗逆、高產(chǎn)性狀的綜合選育與評價。選擇指標為節(jié)水/抗旱指數(shù)＞1。

2.3 耐熱性鑒選評價技術

強化耐熱性的篩選，在后代選育及品系鑒定中，針對高溫熱害抗逆性進行鑒選，監(jiān)測田間耐熱性表現(xiàn)，重點篩選高溫熱害受害輕的材料，具體包括優(yōu)先選拔后期落黃性好、葉片及穗部功能正常、子粒受熱為害輕的材料，同時對穩(wěn)定品系測定葉片失水率、子粒灌漿速率等生理指標進行篩選。在候選品系鑒定中，加入標準對照品種，在正常、增溫棚2 種條件下利用抗熱指數(shù)方法（HTI，已申請國家發(fā)明專利）進行耐熱性的篩選鑒定。選擇指標為抗熱指數(shù)＞1（即：優(yōu)于對照品種）。

2.4 根系性能鑒選評價技術

開展根系測試研究，在不同的水分處理條件下檢測根系活力、根長、根直徑、表面積等相關指標，對根系特征與性能進行綜合研究評價。有關根系指標方法已經(jīng)申請了發(fā)明專利，為品種節(jié)水抗旱機理研究提供了根系數(shù)據(jù)支撐。根系選擇標準的相關選擇值要超過對照品種。

3 協(xié)調(diào)選擇產(chǎn)量三因素，實現(xiàn)關鍵要素的綜合提升

產(chǎn)量三因素為單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，三者呈負相關，且互相制約[14]。品種選育中，針對環(huán)境生態(tài)條件，強化三因素選擇，找出三因素在后代選擇階段的變化差異幅度，確定相對選擇標準，在后代及測產(chǎn)試驗進行對照協(xié)調(diào)選擇，使三因素的乘積實現(xiàn)最大化。強化“庫”容量選擇，在此基礎上注意“源”相關性狀與特征的選擇，實現(xiàn)“源”足、“庫”大、“流”暢。其中，單位面積穗數(shù)的遺傳力偏低，在早代直接選擇的效應相對較小，但分蘗整齊度好的品種往往單株成穗數(shù)較多，因此可通過分蘗整齊度的選擇來間接選擇單株穗數(shù)；穗粒數(shù)的遺傳力較高，可達到30%左右或更高，因此早代選擇有一定效果；千粒重在產(chǎn)量構成因素中受遺傳特性影響最大，其遺傳主要受加性效應的基因控制，廣義遺傳力高達59%～80%，因而早代選擇十分有效。產(chǎn)量三因素選擇中，注意單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)達到中等以上的條件下，高度重視千粒重的選擇是關鍵所在。

三因素的綜合選擇，體現(xiàn)了品種選育研究中的辨證思路，不過分強調(diào)單一因素指標，而是強調(diào)三因素的整體實效，不簡單采用大穗型、大粒型、多穗型的片面化選育思路，而是強化綜合要素的整體提升，實現(xiàn)品種選育的多元化發(fā)展。衡觀35 為大穗品種，在三因素整體結合上實現(xiàn)了綜合提升。衡麥29（衡H165171）是繼衡觀35 之后的又一大穗型品種，具有12 000 kg/hm2的產(chǎn)量潛力，節(jié)水指數(shù)1.4 左右，節(jié)水、高產(chǎn)特性非常明顯。衡4399 是中穗型品種的典型代表，其節(jié)水、耐熱、高產(chǎn)性狀突出，為河北省冀中南地區(qū)的對照品種，在河北省廣泛推廣應用。衡S29 為典型的多穗型節(jié)水高產(chǎn)品種，2015 年通過河北省審定，2016 年通過國家黃淮北片審定，在黃淮北片麥區(qū)得到了大面積推廣應用，尤其在河北省節(jié)水麥區(qū)優(yōu)勢非常明顯。

4 強化株型的選擇，實現(xiàn)“源”“流”協(xié)暢

株型一般是指植株地上部分的形態(tài)結構特征，特別是葉和莖在群體空間的存在狀態(tài)，也就是植株群體冠層的受光姿態(tài)。株型是高產(chǎn)品種的生育基礎和形態(tài)特征，實現(xiàn)產(chǎn)量潛力的突破必須在保證粒重的同時，在株型上有新的突破[15，16]，即通過改良穗部形態(tài)和分蘗性狀等，提高品種的田間種植密度和穗粒數(shù)，進而促進光能利用率的提高，增加作物產(chǎn)量，已達成共識[17～19]。在株型育種中，應注意植株高度和冠層結構（關系到光能利用率）。強化株型選育，可實現(xiàn)“源”足、“流”暢，以及二者關系協(xié)調(diào)。其中，株高以70～80 cm為宜，葉片層次分布要合理；株型不直立也不松散，呈塔型長相；葉面積系數(shù)為7 左右，冠層溫差大，后期綠葉持續(xù)時間長、落黃好且緩，群體光合效率高。葉片披垂度較小，旗葉大小適中、不宜太寬太長，倒二葉長短適中，上部葉片較厚，葉色偏濃綠，并通過強壯莖稈來支撐較高的生物產(chǎn)量。需要強調(diào)的是，落黃性“好”，可作為“流”暢的外部形態(tài)指標[20]，也是許多性狀的綜合反映，針對落黃性進行選育可起到事半功倍的效果。濟麥22 在株型育種上的突破堪稱典范，邯6172 則是落黃性突出的標桿品種，得到了國內(nèi)外同行的廣泛認可。這些經(jīng)典品種值得廣泛研究與借鑒。

株型育種也是衡麥品種選育的努力方向。從衡觀35 株型較緊湊、葉片半披的類型，到衡4399 株型緊湊、葉片較上沖的類型，再到衡麥26 等新品種株型緊湊/半緊湊、旗葉上沖的高光效株型，衡麥系列品種實現(xiàn)了株型育種的整體進步，更好地適應了生產(chǎn)和種業(yè)需求。

5 逐步探索常規(guī)技術與分子技術的有機結合

與中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所、中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所等單位合作，開展相關分子標記輔助育種和基因檢測分析，解析品種特性機理，推進了衡麥系列小麥品種的基因功能解析研究。

國家級節(jié)水小麥品種衡觀35，抗旱指數(shù)1.155，節(jié)水指數(shù)1.268，抗旱、節(jié)水性強，且高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，最高產(chǎn)量達到10 249.5 kg/hm2。對衡觀35 的深入研究，解析了該品種的分子機理：衡觀35 具有光周期不敏感基因Ppd-D1a，因此生態(tài)適應性廣泛；聚合了父本的抗條銹病基因YrTp2，父母本的抗白粉病基因Pm4 和Pm16，隱性春化基因vrn-A1 和vrn-B1 以及顯性春化基因Vrn-D1a[21]，因此抗病、抗寒性好，春季早發(fā)、生長快，有利于高產(chǎn)。該品種在四大麥區(qū)（黃淮北片的冀中南、魯西北、晉中南，黃淮南片的河南、皖北、蘇北、陜西關中，長江中下游的湖北襄陽，北部麥區(qū)天津）的9 個?。ㄊ校┯?1 個地區(qū)得到了大面積應用，累計推廣面積達667 萬hm2。

河北省節(jié)水小麥品種衡4399，2016 年成為河北省區(qū)域試驗對照品種，抗旱指數(shù)1.151，節(jié)水指數(shù)1.281，節(jié)水、抗旱性強，耐熱性好，產(chǎn)量高，2011年刷新河北省小麥單產(chǎn)紀錄10 574.7 kg/hm2。該品種的分子解析研究表明：衡4399 聚合了與耐旱相關的TaBG 基因以及7 個耐熱相關分子標記的優(yōu)異等位變異位點，具有8 個對應熱激蛋白基因HSP20 或HSP70 的SNP 位點，從基因?qū)用鎸崿F(xiàn)抗逆性狀的聚合，節(jié)水、抗旱、耐熱性、高產(chǎn)協(xié)調(diào)統(tǒng)一。衡4399在生產(chǎn)上得到了大面積推廣應用，河北省累計推廣近200 萬hm2，近年來成為河北省內(nèi)第一大推廣品種。該品種獲2020 年河北省科技進步三等獎。

這些育成品種為我國節(jié)水小麥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了創(chuàng)新驅(qū)動力。

6 注重抗病性、抗逆性的綜合篩選，提升整體抗性水平

冬小麥生育期長，面臨多種逆境以及病蟲害的綜合考驗，必須提高品種的抗病、抗逆性才能提高適應性，進而實現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)增效，提高產(chǎn)業(yè)競爭力。衡麥系列節(jié)水小麥選育主要針對黃淮北片的重要性狀進行篩選，包括抗倒性、抗銹病、抗白粉病、抗根腐病等重要抗性，主要通過關鍵時期的田間鑒選結合專業(yè)性鑒定來實現(xiàn)。篩選品種在1～2 種病害抗性達到中抗以上。

當前衡麥系列新品種的抗病、抗逆性實現(xiàn)了逐步提升。衡麥26 抗倒伏，高抗條銹病和葉銹病，抗干熱風，落黃好。衡麥27 中抗白粉病、葉銹病和條銹病，耐后期高溫，抗干熱風，熟相好。另外，衡麥系列的后備苗頭材料在抗性提升上也非常明顯。

7 注意選擇性狀差異，減少同質(zhì)化篩選

強化表型性狀的選擇，注意差異化選擇。在后代品系篩選中，抓住關鍵時期表型性狀的差異，注意去除同質(zhì)化材料，提升選擇效率和準確度。淘汰表型性狀雷同的材料，注意保留表型性狀差異較大的材料。盡管在同一組合的后代系中變異也會廣泛存在，但在三因素可行的基礎上，抓住關鍵差異通過強化選擇也可以篩選出不同的材料，這些材料在進行進一步鑒定之后就有可能成為不同的品種。如，衡7228 和衡5229，就是從同一個組合中的姊妹系材料篩選而來的，且二者性狀差異較大，說明同組合姊妹系間的變異是真實存在的，通過強化表型差異選擇可實現(xiàn)不同品種的選育，這也是育種研究的魅力所在。

8 小結

衡麥節(jié)水小麥選育研究技術體系的內(nèi)容，可概括為“一、二、三、四、五、六”6 個方面。其具體含義為：

1 個目標：節(jié)水抗旱、高產(chǎn)廣適；

2 個生產(chǎn)關鍵問題/矛盾：河北乃至黃淮北部麥區(qū)干旱缺水，后期高溫熱害頻發(fā)；

3 個重點：提高水分利用效率，提高耐熱能力，提高抗性（抗病等）和品質(zhì)；

4 個方法：水旱交替，抗熱指數(shù)，抗旱節(jié)水指數(shù)，高效選育技術方法創(chuàng)新；

5 個環(huán)境：春0 水，春1 水，春2 水，常溫環(huán)境，高溫環(huán)境；

6 個結合：節(jié)水與抗逆結合，高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)中筋結合，分子與常規(guī)結合，田間與室內(nèi)結合，地上與地下結合，所內(nèi)與所外結合。

遵循以上6 個方面要點，不斷豐富小麥選育技術體系，全面強化選育創(chuàng)新能力建設，著力服務農(nóng)業(yè)、農(nóng)村、農(nóng)民。