稻米蛋白質(zhì)及其組分研究概況及其對(duì)稻米品質(zhì)的影響

陸丹丹 葉 苗 張祖建

（揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，225009，江蘇揚(yáng)州）

水稻是我國(guó)乃至世界上最主要的糧食作物之一。隨著生活水平的提高，消費(fèi)者越來越重視稻米品質(zhì)，就主食稻米而言，最為關(guān)鍵的稻米品質(zhì)性狀是食味品質(zhì)，即食用時(shí)的口感。食味品質(zhì)決定了其市場(chǎng)價(jià)格，因此優(yōu)良食味水稻品種的選育也成為育種工作的重要甚至首要目標(biāo)[1]，因而優(yōu)質(zhì)和豐產(chǎn)協(xié)同提高也逐漸成為水稻生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵方向。蛋白質(zhì)是稻米中除淀粉以外含量最高的貯藏物質(zhì)，其含量及構(gòu)成是影響稻米蒸煮食味品質(zhì)的重要因素[2-3]。周麗慧等[4]對(duì)351份水稻的蛋白質(zhì)含量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)稻米中粗蛋白含量在9.3%～17.7%，平均含量12.4%；不同類型水稻品種蛋白質(zhì)含量存在差異，秈稻籽粒中蛋白質(zhì)含量約13.2%，粳稻中約12.18%。優(yōu)良食味水稻品種通常具有較低的蛋白質(zhì)含量[5]。曲紅巖等[6]研究指出，蛋白質(zhì)含量對(duì)食味的影響程度達(dá)到79%，蛋白質(zhì)含量過高顯著降低了稻米的食味值。而低蛋白稻米因其具有特殊的功效，受到特殊人群的青睞，例如對(duì)于腎病和糖尿病患者，低蛋白稻米可減少腎臟負(fù)擔(dān)，達(dá)到食療保健的作用[7-8]。針對(duì)一般的主食稻米，相對(duì)較低的蛋白質(zhì)含量有利于米飯食味品質(zhì)的改善已經(jīng)成為稻作科研與生產(chǎn)者的共識(shí)。

1 稻米蛋白質(zhì)的種類、結(jié)構(gòu)及其分布

根據(jù)功能不同，可將水稻胚乳中的蛋白質(zhì)分為維持細(xì)胞正常代謝的貯藏蛋白和儲(chǔ)藏物質(zhì)的結(jié)構(gòu)蛋白[9]。水稻種子中蛋白質(zhì)主要是貯藏蛋白，結(jié)構(gòu)蛋白種類多，但總量極少。因此，生產(chǎn)上所說的蛋白質(zhì)，一般是指貯藏蛋白。蔣冬花等[10]測(cè)定了世界上110個(gè)水稻品種（系）稻米貯藏蛋白及其蛋白組分的含量，發(fā)現(xiàn)稻米蛋白質(zhì)含量在水稻品種間存在顯著差異。按照溶解度不同，將水稻貯藏蛋白分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白，其中谷蛋白含量最高，約占稻米蛋白質(zhì)總量的80%，其次是醇溶蛋白，清蛋白和球蛋白含量較低[11-12]。

谷蛋白主要包括57kDa的谷蛋白前體、37～39kDa的酸性亞基和22～23kDa的堿性亞基，其中酸性亞基和堿性亞基是由谷蛋白前體翻譯后加工剪切而成[13]。醇溶蛋白分子量較小，可分為10、13和16kDa的醇溶蛋白，其中以13kDa醇溶蛋白含量最多；根據(jù)分子量的微弱差別，13kDa又可以分為13a和13b 2個(gè)組分[14]。球蛋白和清蛋白屬于禾谷類作物的α-淀粉酶/胰蛋白酶抑制劑家族，能夠與過敏人群的免疫球蛋白E特異結(jié)合引起過敏反應(yīng)，是一種過敏原蛋白[15-16]。

蛋白質(zhì)主要以蛋白體的形式貯藏在水稻胚乳中，胚乳中有2類蛋白體，蛋白體I（PB-I）和蛋白體II（PB-II）。PB-I積累難以消化的醇溶蛋白，PB-II主要積累易被消化吸收的谷蛋白，球蛋白含量較少[17]。種子中蛋白質(zhì)分布并不均勻，從糠層至胚乳蛋白質(zhì)含量逐漸減少[18-19]。周麗慧等[20]指出，糙米中85%的蛋白質(zhì)分布在胚乳中，且胚乳中蛋白質(zhì)含量由外到內(nèi)逐漸減少，說明蛋白質(zhì)在籽粒中呈輻射狀分布。Furukawa等[21]發(fā)現(xiàn)，由胚乳外層至中心谷蛋白和醇溶蛋白含量呈下降趨勢(shì)。清蛋白和球蛋白主要分布在糠層，最外層含量最高，越往中心含量越低[22]。因此加工碾磨使清蛋白和球蛋白大部分丟失，精米中的蛋白質(zhì)主要為谷蛋白和醇溶蛋白。

2 稻米蛋白質(zhì)的合成與積累

谷蛋白和醇溶蛋白貯藏在特定的蛋白體中，在mRNA形成后就開始在細(xì)胞內(nèi)定位。mRNA從細(xì)胞核中轉(zhuǎn)錄出來后被分配到特定的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum，ER）膜上合成蛋白質(zhì)[23]。這種專一性的定位機(jī)制使得蛋白質(zhì)的合成與積累過程互不干擾[9]。醇溶蛋白在蛋白體形成的 ER（PB-ER）上加工后，直接沉積在PB-I上。而谷蛋白前體首先在內(nèi)胞漿網(wǎng)池狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中加工形成三聚體，然后由高爾基體運(yùn)輸?shù)揭号葜衃24]，經(jīng)液泡加工酶催化，切斷大小亞基，以二硫鍵相連，最后再組裝成六聚體。當(dāng)六聚體積累到一定程度時(shí)，液泡分解成碎片形成 PB-II，用于貯藏谷蛋白[25]。盡管關(guān)于稻米蛋白質(zhì)的合成過程已有一些研究，但是還有很多不明之處。當(dāng) PB-I和 PB-II在胚乳中形成后，便隨機(jī)圍繞著淀粉體和淀粉粒分布。水稻胚乳中PB-II的體積和數(shù)量大于PB-I[13]。韋存虛等[26]研究發(fā)現(xiàn)，PB-I的剖面呈年輪狀，表面附著核糖體，PB-II為圓形、橢圓形或不規(guī)則形，呈黑色。

水稻胚乳中蛋白質(zhì)含量在花后 6～21d持續(xù)增長(zhǎng)，開花后16d的增長(zhǎng)速率最快。丁艷鋒等[27]認(rèn)為，蛋白組分在花后15～25d或者之后才能充分合成。其中谷蛋白在花后5d就開始合成，而醇溶蛋白在花后10d才開始合成，抽穗前期谷蛋白合成速率高于醇溶蛋白[28]。由于稻米蛋白質(zhì)的合成與積累過程十分復(fù)雜，受相關(guān)基因的嚴(yán)密調(diào)控[29]，目前對(duì)胚乳中各種蛋白質(zhì)合成的生理途徑與積累機(jī)制并不十分清楚，特別是對(duì)結(jié)實(shí)后期胚乳蛋白質(zhì)的變化更是有待于探索。

3 稻米蛋白質(zhì)含量的遺傳控制

蛋白質(zhì)含量屬于典型的數(shù)量性狀，容易受環(huán)境因素的影響，遺傳力相對(duì)較低[30-31]。關(guān)于水稻籽粒蛋白質(zhì)含量（grain protein content，GPC）遺傳機(jī)制的研究已有較多進(jìn)展，蛋白質(zhì)含量 QTL（quantitative trait loci）及其基因定位和克隆方面也有報(bào)道[32-34]。由于 GPC表現(xiàn)的不穩(wěn)定性，通過不同遺傳群體鑒定的 QTL往往不一致，很少能重復(fù)鑒定。目前只有2個(gè)穩(wěn)定的與GPC相關(guān)的QTL被成功鑒定和克隆。Peng等[35]首次克隆了影響蛋白質(zhì)含量的QTL（qGC1），其編碼一個(gè)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsAAP6，作為水稻GPC的正向調(diào)節(jié)因子發(fā)揮作用。Yang等[31]鑒定了 2個(gè)不受環(huán)境因素影響、表現(xiàn)穩(wěn)定的 QTL（qGPC-1和qGPC-10），并證明編碼谷蛋白A2型前體的OsGluA2是qGPC-10的候選基因，對(duì)GPC含量起正向調(diào)控作用。水稻 GPC遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)錯(cuò)綜復(fù)雜，目前關(guān)于 GPC遺傳差異和分子調(diào)控機(jī)制仍然有很多不明之處。同時(shí)因?yàn)殡y以獲得效應(yīng)明顯的靶向基因，在水稻 GPC遺傳育種改良方面進(jìn)展甚微。

4 稻米蛋白質(zhì)及其組分與稻米品質(zhì)的關(guān)系

4.1 稻米蛋白質(zhì)及其組分與加工外觀品質(zhì)

不同研究者對(duì)稻米蛋白質(zhì)及其組分對(duì)加工外觀品質(zhì)的影響持有不同的觀點(diǎn)。石呂[36]認(rèn)為蛋白質(zhì)含量與加工品質(zhì)無顯著相關(guān)性，而葉定池等[37]指出，蛋白質(zhì)含量與整精米率呈顯著正相關(guān)，以醇溶蛋白最為顯著[12]。陳書強(qiáng)等[38]和潘國(guó)慶等[39]則認(rèn)為蛋白質(zhì)及其組分含量與加工品質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)。部分研究[40-42]通過分析蛋白質(zhì)及其組分含量與外觀品質(zhì)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種的蛋白質(zhì)含量及其組分與堊白粒率和堊白度呈顯著負(fù)相關(guān)。也有研究[43]觀察到蛋白質(zhì)及其組分含量與堊白度呈正相關(guān)，與堊白粒率無顯著相關(guān)性，與籽粒長(zhǎng)寬比呈負(fù)相關(guān)。從生物學(xué)機(jī)制來看，稻米蛋白質(zhì)含量與加工外觀品質(zhì)的關(guān)系，可能只限于表面的相關(guān)。

4.2 稻米蛋白質(zhì)及其組分與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系

食味品質(zhì)決定米飯的適口性，是稻米品質(zhì)性狀中與實(shí)際消費(fèi)（食用）關(guān)系最為直接也最為關(guān)鍵的評(píng)價(jià)指標(biāo)。稻米蛋白質(zhì)含量與蒸煮食味品質(zhì)關(guān)系密切，多數(shù)研究者認(rèn)為增加蛋白質(zhì)含量對(duì)食味品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響，也有少數(shù)研究認(rèn)為在一定范圍內(nèi)增加蛋白質(zhì)含量并不會(huì)使稻米的食味品質(zhì)變差。

食味儀能快速測(cè)定稻米的食味值，通常作為食味品質(zhì)測(cè)定的輔助工具。大多數(shù)研究報(bào)道蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)，蛋白質(zhì)含量低的稻米食味值較高[44-47]，尤其是稻米蛋白質(zhì)含量為 6%～7%時(shí)，其食味品質(zhì)較好，蛋白質(zhì)含量大于7%時(shí)，食味品質(zhì)往往會(huì)變差[48]。人工感官評(píng)價(jià)是稻米食味品質(zhì)最直接的評(píng)價(jià)方式。王琦[49]通過分析感官評(píng)價(jià)中各指標(biāo)與蛋白質(zhì)及其組分含量的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)總蛋白和谷蛋白含量均與米飯香氣、籽粒完整性和硬度呈顯著正相關(guān)，與黏性呈顯著負(fù)相關(guān)，醇溶蛋白含量與完整性、彈性、硬度和綜合口感呈顯著正相關(guān)，與黏性呈顯著負(fù)相關(guān)，清蛋白和球蛋白含量與感官評(píng)價(jià)中各指標(biāo)相關(guān)性較弱，說明增加醇溶蛋白含量有利于提高米飯的綜合口感。另外，還有研究[50]指出，蛋白質(zhì)含量與食味評(píng)分和滋味呈顯著負(fù)相關(guān)，蛋白組分中清蛋白含量與氣味、光澤、適口性和滋味等均呈顯著負(fù)相關(guān)，說明增加蛋白質(zhì)含量尤其是清蛋白含量，會(huì)降低米飯的適口性。此外，米飯質(zhì)構(gòu)特性在一定程度上也可以反映稻米的食味品質(zhì)[51]。陳鳳蓮等[52]發(fā)現(xiàn)總蛋白含量?jī)H與米飯彈性呈顯著正相關(guān)，谷蛋白含量與籽粒硬度呈顯著正相關(guān)，醇溶蛋白和球蛋白含量與米飯彈性呈顯著負(fù)相關(guān)，清蛋白和球蛋白含量與籽粒硬度呈顯著負(fù)相關(guān)；質(zhì)構(gòu)特性中的內(nèi)聚性、膠著性和黏附性與蛋白組分無顯著相關(guān)性，說明在蒸煮過程中蛋白質(zhì)及其組分含量對(duì)米飯質(zhì)構(gòu)特性的影響較小。一般認(rèn)為，醇溶蛋白阻礙淀粉糊化時(shí)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)展，消化性差，而谷蛋白營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，易被人體消化吸收，因此，PB-I含量低且PB-II含量較高的水稻品種具有優(yōu)良的食味品質(zhì)，反之食味品質(zhì)較差[53]。有研究[43]指出，在總蛋白含量低于10%的條件下，蛋白組分與RVA譜特征值、膠稠度和糊化溫度等無顯著相關(guān)性，說明在蛋白質(zhì)含量較低的水稻品種中，蛋白質(zhì)及其組分含量對(duì)蒸煮食味品質(zhì)影響較??；在總蛋白含量高于10%的條件下，醇溶蛋白含量與最高黏度、崩解值和膠稠度呈顯著負(fù)相關(guān)，與熱漿黏度、最終黏度和消減值呈顯著正相關(guān)，顯示出在蛋白質(zhì)含量高的水稻品種中，增加醇溶蛋白含量則會(huì)降低稻米的蒸煮食味品質(zhì)。張欣等[54]也提出在降低蛋白質(zhì)含量的同時(shí)，選擇醇溶蛋白含量低的水稻品種，有利于改善稻米的食味品質(zhì)。但也有不少研究發(fā)現(xiàn)，谷蛋白對(duì)食味品質(zhì)也存在反向作用。吳洪愷等[55]發(fā)現(xiàn)谷蛋白含量低于醇溶蛋白含量的水稻適口性較好。芮闖等[50]通過分析不同蛋白組分與食味品質(zhì)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，谷蛋白含量與米飯食味品質(zhì)、光澤、適口性和滋味均呈顯著負(fù)相關(guān)。石呂等[56]研究表明，蛋白質(zhì)及其組分蛋白含量的增加都會(huì)在不同程度上降低稻米的蒸煮食味品質(zhì)，其中谷蛋白含量對(duì)食味品質(zhì)的負(fù)面作用也不能被忽視。還有研究[57]認(rèn)為，高溫下單位籽粒中的稻米蛋白總量并不會(huì)出現(xiàn)顯著變化，但是谷醇比（谷蛋白含量/醇溶蛋白含量）會(huì)上升，稻米食味品質(zhì)明顯劣化。由此可看出，有關(guān)谷蛋白含量對(duì)食味品質(zhì)的影響分歧較大，其作用機(jī)制還需要深入探討。

另外，還有一些研究認(rèn)為，稻米蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)不一定呈負(fù)相關(guān)。童浩[40]指出，蛋白質(zhì)含量與膠稠度呈極顯著正相關(guān)，與直鏈淀粉含量和RVA譜特征值無顯著相關(guān)性，說明增加蛋白質(zhì)含量不一定會(huì)降低稻米的食味品質(zhì)。張春紅等[58]認(rèn)為蛋白質(zhì)含量對(duì)食味值的影響總體上是負(fù)向作用，但在同一食味類型的粳稻品種間二者相關(guān)性并不顯著，且不同食味類型品種間二者呈不顯著負(fù)相關(guān)或正相關(guān)，表明不同類型品種其蛋白質(zhì)含量與食味值關(guān)系存在差異。王琦[49]也發(fā)現(xiàn)稻米蛋白質(zhì)含量在3.88%～6.03%，增加其蛋白質(zhì)含量，特別是醇溶蛋白和谷蛋白含量，在一定程度上能改善稻米的食味品質(zhì)。錢春榮等[59]證明了蛋白質(zhì)含量過高或過低都會(huì)使食味值下降，稻米蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)之間并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。稻米蛋白質(zhì)含量對(duì)食味品質(zhì)的影響機(jī)制還有待深入研究。

4.3 稻米蛋白質(zhì)及其組分與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)系

稻米中的營(yíng)養(yǎng)成分主要包括蛋白質(zhì)、氨基酸和維生素等。研究[60]表明，稻米中營(yíng)養(yǎng)成分越豐富，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值越高。江良榮等[61]發(fā)現(xiàn)增加蛋白質(zhì)、氨基酸和維生素等含量，能改善稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。陳漢生等[62]認(rèn)為稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要取決于蛋白質(zhì)的含量和質(zhì)量，必需氨基酸含量是衡量蛋白質(zhì)質(zhì)量的指標(biāo)。蛋白組分中谷蛋白所含的賴氨酸、精氨酸和甘氨酸營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，且易被人體吸收和利用；醇溶蛋白所含的賴氨酸較少，不易被人體消化吸收，因此谷蛋白的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高于醇溶蛋白[63]。但另一方面，稻米作為主食，消費(fèi)者更注重稻米的適口性，稻米蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)功能相對(duì)弱化，因而可能更應(yīng)該從食味品質(zhì)的角度分析蛋白質(zhì)的作用，從而決定栽培和育種的研究方向。

5 稻米蛋白質(zhì)含量的外在影響因素

5.1 光溫等環(huán)境條件

水稻結(jié)實(shí)期溫度和光照是影響稻米蛋白質(zhì)含量的主要環(huán)境因素。眾多研究發(fā)現(xiàn)結(jié)實(shí)期高溫處理顯著增加了籽粒的蛋白質(zhì)含量[64-66]和組分蛋白含量[67]。韋克蘇[68]觀察到花后5～20d高溫脅迫顯著增加了清蛋白和球蛋白含量，醇溶蛋白和谷蛋白含量只在花后5～10d顯著增加，說明灌漿前期高溫有利于醇溶蛋白和谷蛋白積累。也有研究[57,69]發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫使醇溶蛋白含量明顯低于對(duì)照，還改變了谷蛋白的積累形態(tài)，引起 57kDa谷蛋白前體含量增加，這主要與蛋白質(zhì)翻譯后的轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)運(yùn)和聚合等過程密切相關(guān)。光照對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量有影響，一些研究發(fā)現(xiàn)遮光處理增加了蛋白質(zhì)含量[70-72]。劉奇華等[73]發(fā)現(xiàn)插秧至幼穗分化期遮光降低了蛋白質(zhì)含量，抽穗至成熟期遮光卻有利于蛋白質(zhì)的積累。除了溫度和光照，CO2濃度升高對(duì)稻米品質(zhì)也有一定影響，研究[74-75]發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高使蛋白質(zhì)及其組分含量呈下降趨勢(shì)，但其中的影響機(jī)制尚不明確。謝立勇等[76]發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量隨CO2濃度增加呈先上升后下降的趨勢(shì)。由此可見，環(huán)境因素對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量的影響可能因試驗(yàn)材料、處理時(shí)期和測(cè)定環(huán)境的不同而有所差異。

5.2 栽培管理措施

氮肥是生產(chǎn)上應(yīng)用最多的肥料，對(duì)水稻生長(zhǎng)有極大影響，籽粒蛋白質(zhì)的積累是一系列氮代謝活動(dòng)的結(jié)果，因而蛋白質(zhì)含量與氮素供應(yīng)有直接關(guān)系。許多研究表明稻米蛋白質(zhì)及其組分含量均隨施氮量的增加而增加[77-78]，而蛋白組分占總蛋白的比例卻變化很小[79]。石呂等[56]發(fā)現(xiàn)后期氮肥施用顯著增加各組分蛋白含量，尤其是醇溶蛋白和谷蛋白含量，且氮素的作用效應(yīng)甚至超過供試品種的本身差異。耿春苗[80]指出，增加施氮量和穗肥比例，顯著提高了精米中醇溶蛋白和谷蛋白含量。而邱才飛等[81]認(rèn)為后期穗粒肥施用對(duì)醇溶蛋白含量無顯著影響，但能顯著增加其余蛋白組分含量。另外，也有研究[82]發(fā)現(xiàn)施氮量對(duì)總蛋白及其組分含量并無顯著影響?？梢姷蕦?duì)蛋白質(zhì)及其組分含量的影響結(jié)論較為一致，增施氮肥特別是水稻生長(zhǎng)中后期氮肥會(huì)顯著提高籽粒蛋白質(zhì)含量。但是，氮肥對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量的影響可能因不同品種和環(huán)境存在一定的差異，氮素影響稻米蛋白質(zhì)積累的規(guī)律及機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。此外，還有研究[83]發(fā)現(xiàn)，隨著磷肥和鉀肥施用量增加，稻米蛋白質(zhì)含量顯著上升，而王偉妮等[84]認(rèn)為，施用適量磷肥和鉀肥才能提高糙米蛋白質(zhì)含量，過量施用磷肥和鉀肥會(huì)降低糙米蛋白質(zhì)含量。王成璦等[85]則通過固定氮、磷、鉀中任意2種肥料用量，增加剩余的一種肥料用量，發(fā)現(xiàn)只有氮肥用量與蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，磷肥和鉀肥的施用對(duì)蛋白質(zhì)含量無顯著影響。

灌溉方式對(duì)蛋白質(zhì)含量也有一定影響，但研究結(jié)果并不一致。周嬋嬋等[86]認(rèn)為，干濕交替灌溉增加了稻米的蛋白質(zhì)含量。張自常等[87]發(fā)現(xiàn)干濕交替灌溉主要提高了清蛋白和谷蛋白含量，降低了醇溶蛋白含量，可能是因?yàn)楦蓾窠惶婀喔仍鰪?qiáng)了根系活力，同時(shí)提高了根系中激素水平，從而促進(jìn)地上部發(fā)育，影響稻米蛋白質(zhì)合成。蔡一霞等[88]研究指出，正常施氮水平下，水分脅迫提高了精米中谷蛋白和醇溶蛋白含量，高氮水平下，水分脅迫降低了精米中谷蛋白和醇溶蛋白含量。說明不同施氮條件下，水分處理對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響不同。然而也有研究[89]發(fā)現(xiàn)，水分脅迫對(duì)蛋白質(zhì)含量無顯著影響。

稻米蛋白質(zhì)含量還受到栽插密度和播期等的影響，隨著栽插密度的增加，蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢(shì)[90-92]。而陳于敏等[93]和徐春梅等[94]認(rèn)為，提高種植密度會(huì)增加籽粒蛋白質(zhì)含量。季紅娟等[95]和趙慶勇等[96]發(fā)現(xiàn)，播期推遲影響了水稻抽穗期光溫條件，從而影響灌漿進(jìn)程，使稻米蛋白質(zhì)含量增加。

6 展望

6.1 加強(qiáng)對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量生理和遺傳機(jī)制的研究

稻米蛋白質(zhì)含量屬于典型的數(shù)量性狀，遺傳機(jī)制復(fù)雜，表達(dá)影響因子眾多，不同類型品種可能存在較大差異，其決定機(jī)制的解析難度更大。需要進(jìn)一步研究蛋白質(zhì)及其組分合成與積累過程中遺傳分子機(jī)理，為調(diào)控稻米蛋白質(zhì)含量的育種工作提供理論依據(jù)。需要在闡明影響稻米蛋白質(zhì)含量的生理機(jī)制的基礎(chǔ)上，逐步探明蛋白質(zhì)及其組分合成與積累過程中的遺傳生理機(jī)制和分子機(jī)理，為水稻優(yōu)質(zhì)食味品種選育提供可靠的理論依據(jù)和有用基因。

6.2 系統(tǒng)研究環(huán)境和栽培措施對(duì)蛋白質(zhì)及其組分含量的影響和作用機(jī)制

控制中后期施氮量以提高稻米品質(zhì)，在優(yōu)質(zhì)米生產(chǎn)中已經(jīng)成為默認(rèn)的做法。而溫度、光照、水分和密度等環(huán)境條件和栽培措施均對(duì)稻米蛋白質(zhì)含量和食味品質(zhì)有明顯影響，然而深層次的機(jī)理解析研究仍有欠缺。有必要進(jìn)行系統(tǒng)的更精細(xì)化的深層次機(jī)理性研究，以期能夠揭示不同環(huán)境條件或栽培措施對(duì)稻米蛋白質(zhì)及其組分含量的調(diào)控作用，為優(yōu)質(zhì)稻米規(guī)?；a(chǎn)提供必要的理論依據(jù)。

6.3 加強(qiáng)對(duì)蛋白質(zhì)及其組分含量的動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)食味品質(zhì)的影響機(jī)制研究

目前關(guān)于水稻蛋白質(zhì)含量對(duì)食味品質(zhì)的影響研究多局限于蛋白質(zhì)總量，而涉及蛋白質(zhì)組成、形態(tài)、結(jié)構(gòu)等分子機(jī)制方面的研究較少，對(duì)蛋白質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)分析更少。另外，稻米蛋白質(zhì)含量與其食味品質(zhì)之間并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。加強(qiáng)蛋白質(zhì)含量的積累動(dòng)態(tài)分析，從籽粒發(fā)育角度進(jìn)行食味品質(zhì)的影響機(jī)制探討，可能會(huì)形成對(duì)優(yōu)質(zhì)食味品質(zhì)決定機(jī)制的新認(rèn)識(shí)。