模擬降水變化下黃土丘陵區(qū)草地群落特征及其物候期響應(yīng)

盛翰苑, 翟林博, 曹家儀， 焦 峰,2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

黃土丘陵區(qū)的生態(tài)環(huán)境比較脆弱，長(zhǎng)期以來由于自然和人為因素，導(dǎo)致該區(qū)的植被遭到嚴(yán)重破壞，水土流失嚴(yán)重，對(duì)人民的生活與生產(chǎn)建設(shè)造成了嚴(yán)重的影響[1]。因此，該區(qū)的植被恢復(fù)與重建問題變得尤為迫切。土壤水分作為制約干旱、半干旱黃土丘陵區(qū)植物生長(zhǎng)的重要因素[2]，是黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)與重建的關(guān)鍵所在。大氣降水是黃土丘陵區(qū)土壤水分的主要來源，亦是驅(qū)動(dòng)該地區(qū)植物物候期和群落特征改變的重要因子之一。在全球氣候變暖背景下，我國(guó)黃土高原降水格局呈現(xiàn)出季節(jié)波動(dòng)增強(qiáng)和極端降水事件增加趨勢(shì)，而降水格局變化勢(shì)必會(huì)引起草地群落特征和物候期發(fā)生重要改變。特別對(duì)于生態(tài)脆弱的黃土高原地區(qū)來說，植被對(duì)降水的變化響應(yīng)較為敏感，降水格局改變會(huì)顯著影響植物物候、群落分布格局以及生理生態(tài)特征，進(jìn)而影響到生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性[3-4]。

植物物候是植物受其內(nèi)因和所處環(huán)境(如氣候、水文、地形等)影響產(chǎn)生的以年為周期的自然現(xiàn)象[5]，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的季節(jié)性變化而形成的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律[6]。有研究表明，干旱處理能使某些植物花期提前[7]。也有研究表明年降水減少可延遲灌木植物的開花和衰老的開始時(shí)間[8]。不同物種開花時(shí)間、峰值期和開花持續(xù)時(shí)間等過程也會(huì)對(duì)群落多樣性、結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[9]。有學(xué)者研究一年生植物Brassicalapa(蕪菁)在持續(xù)干旱的環(huán)境中的物候特征，發(fā)現(xiàn)植物的生命周期縮短，干旱促使植物開花提前，更早地進(jìn)入繁殖物候，從而在資源匱乏的環(huán)境中完成生活史[10]。我國(guó)對(duì)草本植物物候動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)、不同物候期與環(huán)境因子(包括溫度、光周期、土壤水分、CO2及冬天的寒冷程度等)的相互關(guān)系研究頗多。不論是長(zhǎng)期觀測(cè)研究還是試驗(yàn)研究，大多結(jié)果表明，草地群落物種物候期與降水量的存在不確定性[11-12]。草地是干旱半干旱地區(qū)黃土高原植被組成的主體，而草本植物作為草地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)群落，在黃土高原恢復(fù)植被和水土保持建設(shè)方面存在著不可替代的優(yōu)勢(shì)，是研究物種多樣性和土壤水分相互作用機(jī)制的理想對(duì)象和區(qū)域[13]。鑒于此，為揭示植物物候期和群落特征對(duì)降水變化的響應(yīng)規(guī)律，需要開展定點(diǎn)觀測(cè)降水控制試驗(yàn)方面的研究。本研究選擇黃土丘陵區(qū)退耕草地為研究對(duì)象，設(shè)置野外定點(diǎn)觀測(cè)試驗(yàn)站，利用遮雨棚裝置模擬不同降水梯度處理，通過連續(xù)觀測(cè)植物物候變化特征和群落結(jié)構(gòu)變化，以揭示植物物候和群落特征對(duì)降水變化的響應(yīng)規(guī)律，以期為應(yīng)對(duì)未來全球氣候變化下黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗(yàn)站山地試驗(yàn)場(chǎng)(109°19′23″E， 36°51′30″N)，系典型的黃土高原丘陵溝壑區(qū)。氣候類型為暖溫帶半干旱氣候。海拔1 068～1 309 m，年平均氣溫8.8℃，氣溫日較差較大；年平均降水量505.3 mm，平均相對(duì)變率為16.3%，最多為645 mm，降水分布不平衡，多集中在6—9月份。主要土壤類型為黃綿土，土質(zhì)綿軟，結(jié)構(gòu)疏松，屬極強(qiáng)度侵蝕區(qū)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設(shè) 選擇退耕草地為研究對(duì)象，2015年對(duì)樣地進(jìn)行前期整地和除雜處理，在樣地四周布設(shè)圍欄保護(hù)試驗(yàn)不受人類和動(dòng)物的干擾。樣地內(nèi)主要的植物物種為達(dá)烏里胡枝子(Salespeoplecaricature)、狗尾草(Secretariats)、早熟禾(BoaanneaL.)、茵陳蒿(ArterialSpillaneThumb.)、鐵桿蒿(Arterialsacrilegious)等。

本實(shí)驗(yàn)設(shè)置7個(gè)降雨梯度分別為DP60(-60%)，DP40(-40%)，DP20(-20%)，CK(0%)，IP20(+20%)，IP40(+40%)，IP60(+60%)，每個(gè)降水梯度設(shè)置5個(gè)重復(fù)，共35個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為3 m×3 m，各試驗(yàn)小區(qū)間設(shè)2 m的間隔緩沖區(qū)域。通過搭建遮雨棚裝置來模擬降水梯度變化，該裝置由3部分組成：支撐鋼結(jié)構(gòu)、透明擋雨V型槽(透光率>92%的有機(jī)玻璃，厚2 mm，長(zhǎng)1.8 m，V型口處寬0.1 m，與水平面夾角20°)、集水塑料桶(圖1)。根據(jù)減少降雨的梯度對(duì)擋雨V型槽的數(shù)量進(jìn)行增減，在雨后將集水塑料桶中集水均勻的噴灑在對(duì)應(yīng)增雨的實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)。為了保證實(shí)驗(yàn)小區(qū)免受邊際效應(yīng)、坡位地形、氣象因子等擾動(dòng)，所有實(shí)驗(yàn)小區(qū)均位于距其它類型的土地利用類型50 m以上的同等地形下。降水實(shí)驗(yàn)自實(shí)驗(yàn)小區(qū)布設(shè)的第一年起連續(xù)進(jìn)行。

圖1 降雨控制試驗(yàn)裝置示意圖

1.2.2 物候觀測(cè) 物候觀測(cè)于2019年4月初—10月中旬進(jìn)行，每次隔7 d觀測(cè)1次，在植物生長(zhǎng)關(guān)鍵期增加觀測(cè)次數(shù)。調(diào)查方法是在試驗(yàn)小區(qū)中心劃分出1 m×1 m調(diào)查樣方，記錄樣方內(nèi)的每種植物的物候期，每次調(diào)查時(shí)樣方的位置保持不變。為了方便數(shù)據(jù)處理，本文利用儒略歷計(jì)數(shù)法(即1月1日至該日期的日數(shù))得到各物候期的時(shí)間序列進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。物候期劃分方法：植物物候期包括返青期、蕾期(抽穗期)、始花期、花末期、初果期、果熟期、果后營(yíng)養(yǎng)期、枯黃期。

1.2.3 群落特征調(diào)查 群落特征調(diào)查與物候期觀測(cè)的樣方大小及位置一致，每間隔15 d左右調(diào)查1次樣方內(nèi)草本植物的物種、株數(shù)、株高、覆蓋度和上生物量。其中物種、株數(shù)、株高通過人工調(diào)查方式獲取；覆蓋度采取垂直拍攝樣方照片，用Image-J軟件進(jìn)行灰度處理，計(jì)算面積獲取；為避免對(duì)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)植物生長(zhǎng)的擾動(dòng)，地上生物量采取估算法進(jìn)行獲得，具體步驟如下：根據(jù)樣方調(diào)查的物種的株高分布，選取3個(gè)有代表性的株高在試驗(yàn)外的小區(qū)內(nèi)找對(duì)應(yīng)株高的植物，從地表剪下，按照物種和株高對(duì)分別裝入不同的信封，帶回室內(nèi)在75℃下烘干48 h至恒重(0.01 g)，然后計(jì)算出單物種的地上生物量，樣方內(nèi)各物種的生物量之和為地上生物量。

本文采用物種豐富度、物種均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)共同表征多樣性，計(jì)算方法如下：

① 物種重要值:

Pi=(a+b+c)/3

(1)

② 物種豐富度:

M=(S-1)/lnN

(2)

③ Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(3)

④ Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/lgS

(4)

式中：Pi為物種的重要值；a為相對(duì)頻度；b為相對(duì)蓋度；c為相對(duì)密度；M為Margalef指數(shù)；S為樣方內(nèi)總物種數(shù)；N為所有物種的個(gè)體總數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用WPS 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行簡(jiǎn)單預(yù)處理，用SPSS 23.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)與Dunces test多重比較，分析不同降水梯度下物種物候期、繁殖期和生長(zhǎng)季長(zhǎng)度和群落結(jié)構(gòu)特征(物種組成、重要值、群落蓋度、地上生物量、多樣性)參數(shù)差異。在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析之前對(duì)各類數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)。采用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水改變對(duì)自然恢復(fù)草地群落物種組成的影響

半干旱黃土丘陵區(qū)草地群落生長(zhǎng)季為4—10月，8月是植物生長(zhǎng)達(dá)到高峰的時(shí)期，8月物種重要值變化可以較好地反映草地群落的物種組成與結(jié)構(gòu)狀況的變化情況。故以8月物種重要值為依據(jù)，對(duì)草地群落在不同降水梯度下物種組成差異進(jìn)行分析。由表1可知，群落中共出現(xiàn)24個(gè)物種，一年生草本6種，多年生草本18種。24個(gè)物種分屬9科20屬，其中以豆科(7種)和菊科(7種)為主，以及禾本科(4種)、藜科、大戟科、紫葳科、牦牛兒苗科、堇菜科和唇形科。群落中達(dá)烏里胡枝子、茵陳蒿、狗尾草和早熟禾等為主要優(yōu)勢(shì)物種，黃鵪菜、草木樨狀黃耆、披針葉黃華、豬毛菜和苣買菜等為主要伴生物種。不同降水處理下群落物種組成存在較明顯差異。從表1可以看出，增雨處理和減雨處理均使群落物種種類增加，其中增雨60%和減雨60%時(shí)使群落物種種類增加最多，均為18種。增雨處理與減雨處理時(shí)增加群落物種種類無明顯差異。與對(duì)照相比，減雨20%,40%,60%處理均使達(dá)烏里胡枝子的重要值明顯增加，早熟禾、茵陳蒿、旱蘆葦、蒙古蒿和豬毛菜等物種的重要值明顯降低，且部分物種重要值呈隨減雨程度增加而增加的趨勢(shì)。其中牦牛兒苗和沙打旺等旱中生物種為減雨處理中所特有物種，表明減雨環(huán)境一定程度上會(huì)促進(jìn)耐干旱植物生長(zhǎng)。與對(duì)照相比，增雨20%,40%,60%處理均使茵陳蒿的重要值明顯降低，達(dá)烏里胡枝子、蒙古蒿和豬毛菜等物種重要值亦有不同程度的降低，增雨20%和40%使狗尾草重要值明顯增加。增雨20%～60%處理時(shí)，苦豆子、野豌豆、苣荬菜和鐵桿蒿等物種重要值均隨著增雨程度增加而降低，表明增雨量過多在一定程度上降低了物種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

表1 不同降水處理下草地群落物種組成及其重要值

2.2 降水改變對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)的影響

圖2為草地群落在7個(gè)不同降水梯度處理下群落蓋度和地上生物量5—10月動(dòng)態(tài)變化情況。總體上，群落地上生物量呈先增后減的趨勢(shì)，8月達(dá)到最大值，9—10月又逐漸降低。增雨處理明顯高于減雨處理，對(duì)照組地上生物量在5—8月均顯著低于減雨20%、減雨40%、增雨20%、增雨40%和增雨60%，減雨20%在5—8月顯著高于減雨40%,60%，5—10月增雨20%處理明顯高于其他各組。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是，8月之后降雨減少，多數(shù)1年生草本植物完成生活史，生命周期僅有教短的40～60 d，導(dǎo)致群落地上生物量大幅減小。原因可能為，當(dāng)降水不斷增加，水分脅迫現(xiàn)象得以緩解，草本群落生物量隨之增加；但當(dāng)降水增加植物可以利用的水分上限時(shí)，反而會(huì)抑制植被呼吸等生理生化反應(yīng)，導(dǎo)致植被生物量出現(xiàn)下降趨勢(shì)。群落蓋度呈先增加后降低趨勢(shì)，這與植物生理生長(zhǎng)規(guī)律相一致。增雨20%處理下，5—10月的群落地上生物量均顯著高于其他各處理。相比于對(duì)照，增雨20%、增雨40%均使蓋度顯著增大，減雨60%、減雨40%、減雨20%、對(duì)照、增雨40%和增雨60%處理下蓋度均顯著低于增雨20%處理。7—10月群落蓋度對(duì)降水變化敏感，不同降水處理之間蓋度差異不斷加大，而5月和6月組間差異較小。

注：不用字母表示不同降雨梯度之間的差異顯著(p<0.05)，下同。圖2 不同降水處理下草地群落蓋度和地上生物量差異

2.3 降雨改變對(duì)草地群落物種多樣性的影響

由表2可知，群落物種Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在不同降雨處理下的存在顯著差異。單因素方差分析結(jié)果不同降水處理下群落物種豐富度無顯著差異。與對(duì)照相比，豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)總體上都呈增加趨勢(shì)，減雨20%，40%，60%均使Pielou均勻度指數(shù)降低。群落中增雨60%處理時(shí)物種豐富度最大(2.07±0.33)；減雨40%處理時(shí)群落Shannon-Wiener指數(shù)最大(2.16±0.04)，減雨20%最小(1.75±0.02)；減雨40%處理時(shí)群落Pielou均勻度指數(shù)最大(1.21±0.04)，增雨40%時(shí)最小(0.91±0.04)。

表2 不同降水處理下群落物種豐富度和多樣性指數(shù)

2.4 草地群落物種物候期對(duì)降水改變的響應(yīng)

綜合不同降雨處理對(duì)群落各物種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的影響，分析群落中茵陳蒿、早熟禾、達(dá)烏里胡枝子和狗尾草的物候期差異，發(fā)現(xiàn)植物返青期、繁殖期和枯黃期具有明顯的物種間差異，不同降水條件也會(huì)改變植物的物候期，且具有顯著的影響(p<0.05)。由圖3可知，與對(duì)照相比，增雨20%，40%，60%處理均使達(dá)烏里胡枝子和茵陳蒿的返青期、蕾期、果期和果后營(yíng)養(yǎng)期有所提前。增雨處理使達(dá)烏里胡枝子返青期提前2～3 d，蕾期提前2～3 d，果期提前1～2 d，果后營(yíng)養(yǎng)期提前2～3 d，枯黃期提前2～4 d。減雨處理使達(dá)烏里胡枝子返青期提前5～7 d，枯黃期顯著提前3～5 d，說明減雨對(duì)促進(jìn)其返青期提前更加顯著。增雨和減雨處理使早熟禾返青期推遲2～3 d，對(duì)蕾期無影響，增雨各處理使黃枯期提前1～3 d。茵陳蒿返青期在增雨和減雨各處理下均發(fā)生提前，減雨提前4～5 d，增雨提前2～3 d。而狗尾草在各降雨處理下的返青期差異表現(xiàn)并不顯著。

圖3 不同降水處理下草地群落各物種物候期

由圖4可知，減雨20%,40%,60%處理分別顯著提前達(dá)烏里胡枝子繁殖期7，6，5 d，增雨60%使其繁殖期顯著延遲3 d，增雨20%，40%與對(duì)照無顯著差異。減雨對(duì)早熟禾和茵陳蒿的繁殖期無顯著影響，增雨20%，40%顯著提前早熟禾繁殖期5 d，增雨60%使茵陳蒿繁殖期顯著延遲7 d。減雨各處理、增雨20%和增雨40%均使達(dá)烏里胡枝子的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度顯著增加；減雨各處理、增雨40%和增雨60%均使茵陳蒿的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度顯著增加；增雨40%和60%使狗尾草生長(zhǎng)季長(zhǎng)度降低，其他處理均與對(duì)照無異；減雨40%和增雨20%顯著降低早熟禾生長(zhǎng)季長(zhǎng)度，減雨20%顯著提高其生長(zhǎng)季長(zhǎng)度。

圖4 不同降水處理下草地群落各物種繁殖期和生長(zhǎng)季長(zhǎng)度

3 討 論

3.1 降水變化對(duì)草地群落物種組成的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，群落物種組成在不同降水梯度中的響應(yīng)規(guī)律存在明顯差異。群落中達(dá)烏里胡枝子、茵陳蒿、狗尾草和早熟禾等為主要優(yōu)勢(shì)物種，減雨使達(dá)烏里胡枝子、牦牛兒苗和沙打旺等的重要值增加，增雨增加了狗尾草和苣荬菜的重要值，這表明降水變化不僅影響群落物種組成而且能夠改變?nèi)郝鋬?yōu)勢(shì)物種，群落中多年生草本物種在面對(duì)干旱環(huán)境時(shí)更能體現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，這與多年生物種較發(fā)達(dá)的根系以及保守型資源獲取策略有關(guān)[14]。降水增加時(shí)，生長(zhǎng)迅速的一年生物種根系較淺，生長(zhǎng)快，高度依賴降水，因此增雨反而利于這些進(jìn)攻型資源獲取植物生長(zhǎng)[15]。增雨條件下，植物生長(zhǎng)不再受水分的限制，此時(shí)群落中所有植物均開始迅速吸收水分以促進(jìn)其生長(zhǎng)，導(dǎo)致物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，物種生態(tài)位不斷擴(kuò)展重合，大部分優(yōu)勢(shì)物種和多年生物種重要值因此而降低。相比于降水增加，降水減少對(duì)荒漠草原植物群落生長(zhǎng)特征的負(fù)面影響更為顯著。在黃土丘陵區(qū)，草本植物的種類、多度和高度會(huì)受到降水格局的影響，從而影響植物群落的分布與結(jié)構(gòu)。

3.2 降水變化對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)的影響

地上生物量是植物地上部分光合同化產(chǎn)物的質(zhì)量，是植物當(dāng)年凈初級(jí)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，對(duì)預(yù)示群落功能和穩(wěn)定性具有重要作用[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，群落增雨處理下的地上生物量均明顯高于減雨處理，說明降水增多促進(jìn)植物地上部分有機(jī)質(zhì)積累，與過往研究結(jié)果一致[17-18]。降水增多對(duì)草地生產(chǎn)力具有顯著的正向促進(jìn)作用，降水增加提高了土壤水分含量，植物不再受到水分限制，競(jìng)爭(zhēng)由地下轉(zhuǎn)為地上競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)植物地上部分生物量的積累[19]。群落地上生物量隨減雨和增雨梯度增加而逐漸降低，而增雨20%和減雨20%能夠明顯提高群落生產(chǎn)力，這與群落蓋度規(guī)律相一致。極端降水會(huì)導(dǎo)致土壤水分過飽和，根系呼吸作用和吸收作用均受到抑制，對(duì)植物生產(chǎn)力產(chǎn)生明顯的負(fù)向效應(yīng)。

群落蓋度反映了植被覆蓋地表的范圍，是植物利于光能的重要指標(biāo)，控制著群落生產(chǎn)力基本狀況。5—8月，增雨20%處理下群落蓋度均顯著提高群落蓋度，減雨20%處理僅次于增雨20%，而對(duì)照組群落蓋度卻始終較低或最低，這表明輕度干旱和適當(dāng)增加降雨能夠顯著提高群落蓋度[20]。降水增加超過20%以及干旱程度超過20%將會(huì)降低群落蓋度，這與孫一梅等[21-22]的研究結(jié)果相一致，表明草地群落對(duì)降水的響應(yīng)存在一定的閾值，重度干旱和過度降水都不利于植物生長(zhǎng)。重度干旱對(duì)植物生理過程產(chǎn)生明顯的抑制作用，減少葉片面積來減少蒸發(fā)，降低光合速率，在群落層面表現(xiàn)為群落蓋度減少，草地生產(chǎn)力大大降低[23]。過度降水可能引起土壤水分過飽和，抑制植物根系的有氧呼吸，植物養(yǎng)分吸收和光合能力受限，澇害嚴(yán)重將導(dǎo)致植物萎蔫或死亡[24]。

3.3 降雨變化對(duì)草地群落物種多樣性的影響

植物物種多樣性研究是生物多樣性研究中植物適應(yīng)特定環(huán)境最直接和最適合的表達(dá)層次。本研究發(fā)現(xiàn)，豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)總體上都呈增加趨勢(shì)，減雨20%，40%，60%均使Pielou均勻度指數(shù)降低。結(jié)果出現(xiàn)的原因可能是，隨著降水量的增加，植物可以利用的水分增加，物種間出現(xiàn)生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)，種間競(jìng)爭(zhēng)呈現(xiàn)積極相互作用，使物種共存概率增大，群落物種多樣性隨之增加。而降水量的減少導(dǎo)致樣地水分資源的緊缺，尤其是干旱程度嚴(yán)重時(shí)，物種生態(tài)位重疊程度加大，物種間的競(jìng)爭(zhēng)加劇，弱勢(shì)物種生長(zhǎng)受到較大抑制，甚至被淘汰。

3.4 不同物種物候期對(duì)降水變化的響應(yīng)

由于不同物種的植物功能性狀及其對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)不同，不同植物物候期對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)存在明顯的差異[25]。本研究觀測(cè)了4種主要物種(分別為達(dá)烏里胡枝子、狗尾草、早熟禾、茵陳蒿)物候期，發(fā)現(xiàn)達(dá)烏里胡枝子返青期對(duì)降水變化比其他4種植物更為敏感。降水變化對(duì)物候的影響的可能原因有兩個(gè)：① 降水增加或減少使得土壤含水量也隨著升高或減少，提前或推遲達(dá)到植物特定物候所需的水分條件，從而造成草地植物特定植物物候的提前或推遲。② 降水變化導(dǎo)致土壤水分發(fā)生改變，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中與水分相關(guān)的一系列生理生化反應(yīng)，從而間接影響植物物候[26]。因此對(duì)于溫度變化而言，植物物候期對(duì)降水變化更為敏感，這與在青藏高原高寒草甸的研究結(jié)果一致[27]。

在物候的觀測(cè)記錄中僅發(fā)現(xiàn)降水變化對(duì)黃土丘陵區(qū)的自然恢復(fù)群落中的達(dá)烏里胡枝子物候產(chǎn)生顯著影響。大量研究表明，影響植物物候期的主要環(huán)境因素是氣溫、降雨和日照時(shí)間[28]。對(duì)于光照充足的干旱-半干旱黃土丘陵區(qū)，氣溫和降水量的變化是影響植物物候期的重要因素[29]。在本研究中,在植物生長(zhǎng)季的前期，降水量較少，植物物候前期對(duì)降水量的改變較為敏感，雨季較多的降水量而且降水強(qiáng)度較大，不利于植物生長(zhǎng)旺盛期物候的發(fā)生，而且生長(zhǎng)季末期降水量的增多對(duì)植物枯黃期的影響也不顯著。但是在其他不同地區(qū)的研究結(jié)果表明，植物的返青和枯黃等物候期與前期的溫度和降水顯著相關(guān)[30]。本研究發(fā)現(xiàn)不同植物物種對(duì)不同降雨水平的響應(yīng)是存在差異的，產(chǎn)生這種差異的原因是由于植物物種本身在繁殖期的適應(yīng)機(jī)制和生存策略不同，這是一個(gè)復(fù)雜的過程[31]。

4 結(jié) 論

(1) 自然恢復(fù)群落達(dá)烏里胡枝子的返青期、繁殖期和枯黃期在減雨處理下顯著提前，而增雨處理則推遲了其返青期和繁殖期。增雨和減雨處理顯著推遲狗尾草和茵陳蒿的繁殖期，但對(duì)其他物種無顯著影響。不同降水處理使自然恢復(fù)群落物種枯黃期發(fā)生延遲，從而延長(zhǎng)了各物種生長(zhǎng)季長(zhǎng)度。

(2) 自然恢復(fù)群落物種組成、植被蓋度和地上生物量在不同降水處理下表現(xiàn)出顯著差異，而物種多樣性對(duì)降水變化響應(yīng)不敏感。增雨和減雨處理對(duì)物種組成影響主要體現(xiàn)在物種重要值上，減雨處理提高了群落中多年生優(yōu)勢(shì)物種重要值，而增雨處理提高了1，2年生物種重要值。草地群落植被蓋度和地上生物量對(duì)降水變化的響應(yīng)規(guī)律相似，5—8月生長(zhǎng)季對(duì)降水變化較為敏感，而生長(zhǎng)季末期對(duì)降水變化不敏感，增雨20%處理下群落蓋度和地上生物量最大，過度增雨或減雨均會(huì)引起草地群落蓋度和地上生物量降低。