褪黑素在絨山羊生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展

姚凌云，刁小高，張 微

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點試驗室，北京 100193）

山羊絨是一種非常稀缺的動物纖維，是高檔的紡織原料，具有很高的經(jīng)濟價值。我國是世界上最大的絨山羊養(yǎng)殖國，絨山羊主要分布在我國北方生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，一系列環(huán)保政策的實施，很大程度上提高了養(yǎng)羊成本，加大了羊絨供需缺口。雖然我國有內(nèi)蒙古絨山羊和遼寧絨山羊等世界著名的絨山羊品種，但是全國絨山羊平均個體產(chǎn)絨量還很低。由于人們對高品質(zhì)羊絨制品需求的增加，紡織市場對羊絨品質(zhì)的篩選更加嚴格，尤其在細度方面。因此，在穩(wěn)定或減少存欄數(shù)量的基礎(chǔ)上，保持或降低絨纖維細度，提高絨山羊個體產(chǎn)絨量和改善羊絨品質(zhì)是當前我國絨山羊產(chǎn)業(yè)需要解決的一個關(guān)鍵問題。

褪黑素（MT）是耶魯大學(xué)皮膚專家Lerner 等最早從牛松果腺中分離出來的。研究發(fā)現(xiàn)，MT 可以調(diào)節(jié)機體睡眠與季節(jié)性行為，促進骨骼發(fā)育，清除自由基和抑制脂質(zhì)的過氧化反應(yīng)，抗衰老，提高免疫系統(tǒng)功能；此外，MT 能促進水貂、鼠、狐、安哥拉兔、獺兔和絨山羊被毛的生長，因此MT 在毛皮動物上的應(yīng)用研究非常廣泛。本文就MT 在絨山羊的施用方式、埋植制度及其對絨毛生長的影響和機制、埋植MT 對絨山羊繁殖性能的影響進行了綜述，為MT 在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 MT 對絨山羊絨毛生長的影響

1.1 不同MT 施用方式對絨山羊生產(chǎn)性能的影響 目前，生產(chǎn)和研究中主要利用埋植和飼喂2 種方式施用外源MT 以促進絨山羊生產(chǎn)。Wuliji 等研究發(fā)現(xiàn)，在非產(chǎn)絨期埋植和飼喂MT 對西班牙絨山羊均具有促進絨毛生長的作用。靳若青研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，埋植和飼喂MT 對遼寧絨山羊纖維細度、體重、全年產(chǎn)絨量和產(chǎn)羔率均無影響。初文生于春分開始持續(xù)4 個月給常年長絨型遼寧絨山羊埋植或飼喂MT（埋植和飼喂劑量分別為2 mg/kg BW 和3 mg/d），發(fā)現(xiàn)飼喂組和埋植組絨毛長度比對照組分別增加0.96 cm 和1.52 cm，能夠顯著促進山羊絨生長，而對山羊絨細度沒有影響，且埋植比飼喂的效果更好。因此，埋植是能更好地促進山羊絨生長的施用方式。

1.2 不同MT 埋植時間對絨山羊生產(chǎn)性能的影響 國外研究表明，在非長絨期進行MT 埋植能夠促進山羊絨提前萌發(fā)，并獲得額外的羊絨生長短周期，使山羊絨的生長周期延長，但出現(xiàn)了脫絨。Mitchell 等發(fā)現(xiàn)，于長絨后期埋植MT 對絨山羊的生長性能沒有影響。柳建昌等研究表明，在非長絨期進行MT 埋植處理可以促進內(nèi)蒙阿白山羊絨提前萌發(fā)，使次年產(chǎn)絨量提高7.13%。謝保勝等發(fā)現(xiàn)，在春季對柴木達絨山羊進行MT 處理具有促進羊絨生長和增加絨產(chǎn)量的效果，但存在明顯的脫絨現(xiàn)象，盡管試驗組存在著自然流失的情況，但產(chǎn)絨量仍高于對照組。麗春等于12 月開始每間隔1 個月對罕山白絨山羊持續(xù)埋植MT，發(fā)現(xiàn)MT 是通過影響次級毛囊的活性而縮短絨山羊絨毛生長周期，在正常的生長周期內(nèi)出現(xiàn)2 次生長周期，從而使其出現(xiàn)常年長絨現(xiàn)象。在非長絨期給予外源MT 能夠通過誘導(dǎo)山羊絨提前生長，改變山羊絨生長周期的時間，從而促進山羊絨生長，但存在脫絨及二次生絨現(xiàn)象；同時還發(fā)現(xiàn)在山羊絨生長期，外源MT 亦能促進山羊絨生長，但也存在提前脫絨的現(xiàn)象。無論是非長絨期施用出現(xiàn)脫絨及二次生絨，還是長絨期施用后會提前脫絨，都會限制MT 在生產(chǎn)實踐上應(yīng)用。

段春輝研究發(fā)現(xiàn)，除了10、12 月埋植組外，全年埋植組（每2 個月埋植1 次）、春季（3、5 月或3、5、7 月）埋植組和冬季（10、12、次年2 月）埋植組，遼寧絨山羊絨提前脫落的情況均不同，其中全年埋植組最為嚴重，說明通過調(diào)整MT 埋植時間可以避免山羊絨提前脫落。因此，推測在山羊絨非長絨期適當?shù)臅r間施用一定劑量的MT 可能會使誘導(dǎo)長出的羊絨與自然生長的羊絨有效地銜接在一起，避免脫絨及二次生絨。因此，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研究團隊研究了MT 對羊絨生長可能存在的前期誘導(dǎo)和后期延長長絨模式。初文生在內(nèi)蒙古絨山羊上的研究發(fā)現(xiàn)，4、6 月埋植組產(chǎn)絨量和絨毛長度均顯著高于同時期飼喂組和對照組，且沒有脫絨及二次生絨；劉影發(fā)現(xiàn)，4、6 月埋植組的羊絨比對照組提前2 個月萌發(fā)；武子元發(fā)現(xiàn)，4、6 月2 次埋植MT 使絨產(chǎn)量和絨長度分別增加了23.41%和19.80%，細度降低了4.40%，密度增加了11.41%；Duan發(fā)現(xiàn)，于內(nèi)蒙古絨山羊長絨后期12、2 月進行2 次MT 埋植，沒有延長山羊絨的生長期或使山羊絨延后脫落；武子元等發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古絨山羊長絨后期2 月底單次埋植MT 有促使山羊絨提前脫落的作用，12 月底開始2 次埋植MT 雖沒有促使山羊絨提前脫落，但也沒有促進山羊絨生長，說明在長絨后期埋植MT 并未延長長絨期。因此，內(nèi)蒙古絨山羊4 月和6 月2 次埋植MT，即前期誘導(dǎo)長絨模式具有潛在的巨大經(jīng)濟價值。

1.3 前期誘導(dǎo)長絨模式對絨山羊生產(chǎn)性能的影響 Duan等根據(jù)內(nèi)蒙古絨山羊試驗羊各月羊絨累積生長長度做線性回歸方程為=A+b（Y 為山羊絨累積生長長度，X 為達到該累積生長長度時的生長天數(shù)，斜率b 為山羊絨生長的平均速率）；試驗發(fā)現(xiàn)4、6 月埋植提前了山羊絨的萌發(fā)時間，山羊絨停止生長日期和山羊絨生長率不受埋植MT 處理影響，說明4、6 月埋植MT 只是誘導(dǎo)了山羊絨的提前到來。4 月和6 月埋植使內(nèi)蒙古絨山羊山羊絨的產(chǎn)量和最大絨長度分別提高16.20%和17.30%，對絨細度沒有影響。關(guān)于4、6 月埋植MT對羊絨細度影響的研究結(jié)果不一致。李炎研究表明，埋植組羊絨細度較對照組顯著下降0.60 μm 左右；武子元發(fā)現(xiàn)，抓絨后4、6 月埋植MT 除了使羊絨長度增加、細度降低之外，還提高了羊絨密度。因此，前期誘導(dǎo)模式可增加成年絨山羊羊絨長度和密度、降低細度。

幼齡絨山羊皮膚次級毛囊的發(fā)育和成熟過程與成年絨山羊皮膚次級毛囊由休止期進入興盛期的過程具有相似性，因此推測MT 處理幼齡絨山羊可能會促進皮膚次級毛囊的發(fā)生發(fā)育，增加次級毛囊數(shù)量，進而提高羊絨密度，降低羊絨直徑，增加羊絨產(chǎn)量和提高羊絨品質(zhì)。楊春合研究表明，給出生（12±2）d 的早期幼齡內(nèi)蒙古絨山羊埋植MT 可以促進羊絨生長、增加羊絨長度和羊絨密度、降低羊絨直徑，提高羊絨產(chǎn)量。旦巴等研究發(fā)現(xiàn)，給周歲藏西北絨山羊埋植MT 對其生長性能沒有顯著影響，但能提升羊絨產(chǎn)量和絨毛長度，增加周歲羊次級毛囊密度，對產(chǎn)絨性能和毛囊發(fā)育具有促進作用。

除羊絨外，羊肉也是絨山羊養(yǎng)殖業(yè)的重要產(chǎn)品，目前羊肉價格不斷上漲而羊絨價格略有降低，使羊肉生產(chǎn)成為農(nóng)牧民重要的經(jīng)濟來源。在內(nèi)蒙古絨山羊上，柳建昌等發(fā)現(xiàn)，在非長絨期埋植MT 對其結(jié)束體重和日增重沒有影響；岳春旺等于長絨前期埋植MT 得到了相似的結(jié)論，埋植MT 對幼齡內(nèi)蒙古絨山羊的體重也沒有顯著影響。武子元試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在4、6 月埋植MT 的前期誘導(dǎo)長絨模式對試驗組羊的結(jié)束體重和日增重沒有影響。德吉等研究也表明，埋植 MT 對藏西北絨山羊的體重沒有影響。另外，張歡等研究發(fā)現(xiàn)，埋植MT 對內(nèi)蒙古絨山羊的采食量沒有影響，但略有降低，對營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率也沒有影響，并且埋植MT對絨山羊胴體重、屠宰率和眼肌面積均無影響，埋植2個月后，對絨山羊肉品質(zhì)和粗蛋白質(zhì)、粗脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)含量無影響。王林楓發(fā)現(xiàn)，埋植MT 對日糧氮的的消化和利用率雖略有提高，對山羊采食量沒有影響。總的來說，埋植MT 對絨山羊的生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)消化等沒有不利影響。

2 埋植MT 對絨山羊繁殖性能的影響

MT 是一種高效的自由基清除劑，能保護細胞組分免受氧化應(yīng)激損傷，因此具有強大的抗氧化功能。除此之外，MT 在免疫系統(tǒng)方面也發(fā)揮了重要的調(diào)控作用。劉影研究發(fā)現(xiàn)，在非長絨期埋植MT 對機體免疫功能無顯著影響，但可能有降低低溫對免疫機體損傷的作用。免疫是一個很復(fù)雜的過程，影響免疫的因素包括動物的溫度、光照、年齡及飼養(yǎng)管理等，關(guān)于MT 調(diào)控免疫的機制還需要進一步探索。

靳若青選用30 只遼寧絨山羊母羊，分別在長絨前期、后期和全年埋植MT，發(fā)現(xiàn)埋植MT 對產(chǎn)羔率沒有影響。常子麗選用內(nèi)蒙古絨山羊每2 個月埋植1 次，持續(xù)1 年，發(fā)現(xiàn)MT 埋植對母羊產(chǎn)羔無顯著影響，但有增加產(chǎn)羔率的趨勢。Duan 等和李炎也有相似的試驗結(jié)果，發(fā)現(xiàn)在抓絨后4、6 月2 次埋植MT 對母羊繁殖率、羔羊出生重和斷奶重均無影響。除此之外，研究發(fā)現(xiàn)在內(nèi)蒙古絨山羊長絨后期12、2 月2 次埋植和2月單次埋植MT 對產(chǎn)羔數(shù)和羔羊初生重也無影響。

Molik 等研究結(jié)果表明，MT 埋植引起的MT濃度增加或光照控制誘導(dǎo)的MT 濃度增加均降低了奶用綿羊的產(chǎn)奶量。Yang 等于非長絨期埋植MT 顯著降低了內(nèi)蒙古絨山羊母羊25.00%的產(chǎn)奶量，并且在提高成年絨山羊產(chǎn)絨性能的同時，對子代羔羊的皮膚毛囊發(fā)育和產(chǎn)絨性能沒有不利影響。以上研究結(jié)果表明，埋植MT 促絨技術(shù)對絨山羊繁殖性能沒有負面影響。

3 埋植MT 促進絨山羊絨毛生長的機制

絨山羊血液的催乳素和MT 分泌具有季節(jié)性和晝夜節(jié)律，催乳素被認為是動物進入季節(jié)性繁殖和毛囊周期生長的信號激素。當光照時間由長變短，MT 的濃度逐漸升高，催乳素濃度逐漸降低，絨毛開始萌發(fā)，當絨毛進入生長高峰期后，催乳素濃度降到最低。Lincoln 等研究發(fā)現(xiàn)，在絨山羊長絨周期中MT 升高或降低的同時，催乳素也隨其降低或升高。研究表明，血漿中催乳素濃度可以被MT 所調(diào)控，通過外源MT 處理可以抑制血漿中催乳素的濃度。此外，Wuliji 等和Santiago-Moreno 等指出，MT 促進絨毛的生長可能是由于其降低了血液中催乳素含量，從而完成對絨毛生長的刺激過程。許多研究結(jié)果都呈現(xiàn)出了相同的規(guī)律，即外源MT 能提高血液中MT 的濃度。在內(nèi)蒙古絨山羊上抓絨及抓絨后2 個月埋植MT，每次埋植劑量為2 mg/kg BW，能夠使誘導(dǎo)產(chǎn)生的長絨期與自然長絨期銜接，避免山羊絨提前脫落，顯著提高山羊絨生產(chǎn)性能。

武子元發(fā)現(xiàn)，在4 月底和6 月底埋植MT，MT前期誘導(dǎo)長絨模式通過增加絨長度和密度來提高絨產(chǎn)量。段春輝發(fā)現(xiàn)，埋植MT 使遼寧絨山羊皮膚中次級毛囊密度增加。研究表明，埋植MT 對內(nèi)蒙古成年絨山羊初級毛囊和次級毛囊數(shù)量沒有影響，但增加了活性次級毛囊數(shù)量和活性次級毛囊比率，表明埋植MT 不僅可以加快皮膚次級毛囊的重建過程，促進羊絨提前生長，而且可以使自然狀態(tài)下不能由休止期進入興盛期的毛囊重新進入興盛期，即增加了活性次級毛囊數(shù)量，進而提高了羊絨密度，提高了羊絨產(chǎn)量。Yang 等研究發(fā)現(xiàn)，埋植MT 對幼齡內(nèi)蒙古絨山羊初級毛囊無影響，增加了次級毛囊數(shù)量和活性次級毛囊數(shù)量，并且發(fā)現(xiàn)埋植MT 提高皮膚毛囊的發(fā)育機制在于埋植MT 提高了幼齡絨山羊機體抗氧化酶活性和總抗氧化力、減少了皮膚應(yīng)激損傷、抑制了毛囊細胞凋亡。

另外，絨山羊皮膚中存在MT 核受體基因，參與了山羊絨生長的調(diào)控，并且表達量的上升與山羊絨的萌發(fā)有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，外源MT 可能是通過提高皮膚中的表達量來促進山羊絨提前萌發(fā)。皮膚次級毛囊發(fā)育過程中累積的自由基和導(dǎo)致的氧化應(yīng)激損傷可能是抑制次級毛囊發(fā)育的重要因素。Yang 等研究表明，MT 提高了幼齡絨山羊機體超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化酶（GSH-Px）活性和總抗氧化力，降低了皮膚組織丙二醛（MDA）含量，減少了氧化應(yīng)激損傷。皮膚次級毛囊形態(tài)發(fā)生和發(fā)育成熟取決于真皮間充質(zhì)干細胞和表皮角質(zhì)細胞的細胞凋亡和細胞增殖之間的平衡。研究發(fā)現(xiàn)埋植MT 可顯著下調(diào)促凋亡蛋白Caspase-3 和Bax 的蛋白表達量，顯著上調(diào)抗凋亡蛋白 Bcl-2 的蛋白表達量。因此，MT 除了通過直接提高皮膚抗氧化力和減少氧化應(yīng)激損傷外，還可以通過抑制凋亡蛋白表達、干預(yù)細胞凋亡過程促進皮膚次級毛囊發(fā)育。目前，關(guān)于MT 促進絨山羊絨毛生長的機制研究還不足以解釋相關(guān)機理，仍需開展大量試驗研究。

4 小結(jié)與展望

成年羊埋植MT 可以誘導(dǎo)毛囊的萌發(fā)，增加毛囊的密度、降低細度，進而提高羊絨的產(chǎn)量和品質(zhì)，非長絨期埋植MT 的效果更明顯；羔羊埋植MT 可以提高羔羊抗氧化能力，抑制細胞凋亡，促進新生毛囊數(shù)量，但這種效果是否有“終生效應(yīng)”值得進一步研究。目前，在絨山羊上研究了MT 施用方式、埋植制度以及埋植MT對毛囊形態(tài)、絨毛性狀、抗氧化性能和生化指標等影響，但沒有深層次地解釋MT 影響毛囊生長發(fā)育的機制，可以從體外培養(yǎng)毛囊和細胞水平著手研究其影響機制。