• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    柑橘屬植物分泌囊形態(tài)建成的研究進(jìn)展

    2022-10-31 07:30:08玫,吳
    關(guān)鍵詞:核酸酶細(xì)胞壁細(xì)胞核

    白 玫,吳 鴻

    (華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 藥用植物研究中心, 廣東 廣州 510642)

    分泌囊是柑橘屬Citrus植物普遍具有的結(jié)構(gòu)特征,除根之外,它廣泛分布于植物體的莖、葉、花和果實中[1-2]。它是柑橘屬植物黃酮類和揮發(fā)油類等重要藥用成分的合成和儲存的主要場所[3-4]。同時其起源和發(fā)育方式也是研究植物分類和演化的重要形態(tài)學(xué)特征。百年以來,研究者對柑橘屬近20種(品種)植物的分泌囊進(jìn)行了大量的研究,積累了豐富的資料,但在分泌囊起源和發(fā)生方式一直存在較大的爭議,甚至存在彼此矛盾的研究報道,矛盾焦點主要集中在分泌囊發(fā)生方式是溶生型[5-16]、裂生型[1,17-24]還是裂溶生型[3,6,16,25-29]。近20年來,細(xì)胞學(xué)和細(xì)胞化學(xué)證據(jù)更加傾向于柑橘屬分泌囊的發(fā)生方式屬于裂溶生型[3,28],并且支持分泌囊上皮細(xì)胞的破毀是典型的細(xì)胞程序化死亡(Programed cell death,PCD)過程[29-30]。近年來,有關(guān)分泌囊細(xì)胞PCD分子調(diào)控機制的研究工作更清楚地揭示了柑橘屬分泌囊發(fā)生方式的本質(zhì)[31-33]。

    1 柑橘屬植物分泌囊的起源

    最早Martinet[5]認(rèn)為柑橘屬分泌囊起源于表皮細(xì)胞的不斷分裂。Fohn[7]對柑橘屬植物分泌囊的起源和發(fā)生的研究認(rèn)為分泌囊是由表皮下的原始細(xì)胞團發(fā)育而來。而Bosabalidis等[15-16]對紅橘Citrus deliciosa果實分泌囊起源的研究卻發(fā)現(xiàn)分泌囊起源于1個子房外表皮細(xì)胞和與其相對的1個表皮下細(xì)胞,這2個細(xì)胞相繼進(jìn)行不同方向的分裂,發(fā)育形成具有帽區(qū)和球區(qū)的分泌囊。同樣,Bennici等[28]、Liu等[30]發(fā)現(xiàn)甜橙Citrus sinensis、檸檬Citrus limon、廣佛手Citrus medicaL. var. sarcodactylis Noot. Swingle和化橘紅Citrus grandis‘Tomentosa’果實分泌囊起源方式也相同于上述紅橘的特征。Liang等[3]認(rèn)為廣佛手果實分泌囊起源于子房壁的1個果皮細(xì)胞和1個表皮下細(xì)胞。但Knight等[22]認(rèn)為甜橙果實分泌囊起源于子房外表皮下的1組細(xì)胞,Chen等[29]則認(rèn)為這一組細(xì)胞是4~5個細(xì)胞。這些原始細(xì)胞隨后也會進(jìn)行各個方向的分裂分化形成分泌囊的球區(qū)和帽區(qū),帽區(qū)細(xì)胞小,呈狹長形,位于球區(qū)上方,球區(qū)的中央細(xì)胞體積大,是形成囊腔的主要區(qū)域[3,29,31,33-34]。最新研究表明,化橘紅分泌囊原始細(xì)胞團由果實外果皮表皮及表皮下的7~10個細(xì)胞組成,細(xì)胞分裂頻繁,最終形成球區(qū)和帽區(qū)[33]。從研究報道來看,柑橘屬植物分泌囊的起源方式可能具有多樣性,且隨植物的種類不同而有所差異。但分泌囊的起源本身是表皮細(xì)胞或者薄壁細(xì)胞反分化的過程,似乎起源細(xì)胞數(shù)目越少越接近分泌囊發(fā)育的本質(zhì)[35]。

    2 柑橘屬植物分泌囊發(fā)生方式

    分泌囊的發(fā)生方式主要有3種,溶生、裂生和裂溶生[13,16,36]。溶生型主要指分泌囊的腔隙是由細(xì)胞自溶產(chǎn)生的;裂生型指分泌囊中央細(xì)胞壁分離形成細(xì)胞間隙,且間隙不斷擴大形成的囊腔;而裂溶生型是裂生和溶生相互結(jié)合的過程[21]。長期以來,關(guān)于柑橘屬植物分泌囊腔隙的發(fā)生方式存在爭議[37]。

    早在1872年,Martinet[5]對柑橘屬分泌囊研究發(fā)現(xiàn)分泌囊腔是其中心細(xì)胞的自溶產(chǎn)生的,之后1875年Chatin[38]也支持這一結(jié)論。但是隨后10年中,柑橘屬分泌囊發(fā)生方式的研究結(jié)論多以裂生型為主[17]。而Haberlandt[16],Tschirch等[17],Sieck[25],Buvat[26],Sprecher[27]和Peterson等[39]則認(rèn)為分泌囊是由最初的細(xì)胞之間的壁溶解分離和隨后的細(xì)胞溶解而產(chǎn)生腔隙的,也就是裂溶生型分泌囊。關(guān)于對柑橘屬分泌囊發(fā)生方式的不同認(rèn)識,研究者們也從不同角度對其可能性進(jìn)行了探討。Carr等[40]認(rèn)為分泌囊上皮細(xì)胞在切片過程中尤其是石蠟切片過程中容易被人為破壞,不能呈現(xiàn)出更為真實的狀態(tài)。Fohn[7]用石蠟切片研究柑橘屬的分泌囊發(fā)生方式為溶生型分泌囊。隨著電子顯微技術(shù)的應(yīng)用,人們對分泌囊有了更為深入地研究,Heinrich[10]首次利用電子顯微鏡研究柑橘屬分泌囊的發(fā)育,他認(rèn)為分泌囊以溶生型發(fā)生是一種自然模式。并且認(rèn)為當(dāng)分泌囊腔形成之后圍繞囊腔的上皮細(xì)胞即無功能后發(fā)生自溶,即使是裂生形成的分泌囊的上皮細(xì)胞在分泌囊成熟之后也會死亡并且自然溶解[8,41]。然而,隨后Thomson等[18]用電子顯微鏡描述了柑橘Citrus sinensis葉片分泌腔的裂生形成過程,認(rèn)為柑橘屬分泌囊上皮細(xì)胞的破毀形成的腔隙的溶生式的發(fā)生方式不排除是在制片過程中造成的細(xì)胞破毀。這與Heinrich[10-12]對于柑橘的分泌囊溶生型形成的報道相矛盾。然而,Thomson等[18]發(fā)現(xiàn)在較老的分泌囊中,圍繞囊腔的上皮細(xì)胞會發(fā)生明顯的自然降解,這被認(rèn)為是上皮細(xì)胞在分泌囊發(fā)育的后期發(fā)生的自溶。Bosabalidis等[15-16]對紅橘的研究結(jié)果支持柑橘屬分泌囊以溶生型方式發(fā)生,并且發(fā)現(xiàn)是分泌囊中央細(xì)胞開始發(fā)生自溶。胡正海等[42]通過比較石蠟包埋和樹脂包埋的分泌囊,他們得出與Carr等[40]一樣的結(jié)論,石蠟法導(dǎo)致了對分泌囊溶生型發(fā)生方式的誤判,而柑橘屬分泌囊是以裂生方式發(fā)生的。此外,Turner等[20-21]在比較了幾種試驗方法后認(rèn)為溶生型發(fā)生方式的判斷可能是一個錯誤的結(jié)論,這或許是人為制樣導(dǎo)致的。這一觀點也得到了Knight等[22-23]的支持。Bennici等[28]通過研究甜橙和檸檬的分泌囊發(fā)育,表明2種柑橘屬植物分泌囊囊腔的發(fā)生和擴大都是通過裂生和溶生共同發(fā)生的,并且這2個過程是相互重疊的,分泌囊細(xì)胞壁分離的時候伴隨著細(xì)胞的自溶即細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)的紊亂、細(xì)胞核的缺失、質(zhì)壁分離等。隨后,Liang等[3]通過對廣佛手的分泌囊研究揭示出廣佛手果實分泌囊是裂溶生型發(fā)生方式,且裂生和溶生是依次發(fā)生的,首先在分泌囊發(fā)育早期分泌囊中央的幾個細(xì)胞先出現(xiàn)細(xì)胞壁之間的開裂形成裂隙,隨后圍繞著裂隙的上皮細(xì)胞開始發(fā)生溶解,隨著上皮細(xì)胞的切向延長囊腔逐漸擴大,最終形成成熟的分泌囊。在此基礎(chǔ)上 Liang等[43]進(jìn)一步運用纖維素酶和果膠酶細(xì)胞化學(xué)定位方法研究表明,果膠酶反應(yīng)產(chǎn)物首先出現(xiàn)在分泌囊原始細(xì)胞的中間層,在分泌囊間隙形成期達(dá)到高峰,后期逐漸減少;纖維素酶反應(yīng)產(chǎn)物在分泌囊空腔擴大早期在上皮細(xì)胞的細(xì)胞壁初生壁中積累,在上皮細(xì)胞開始破毀的時候達(dá)到高峰。該研究首次從酶細(xì)胞化學(xué)層面提供了柑橘屬果實分泌囊的裂生與溶生重疊的裂溶生發(fā)生方式的證據(jù)。

    3 細(xì)胞程序化死亡參與柑橘屬植物分泌囊的發(fā)育過程

    經(jīng)過一個多世紀(jì)對柑橘屬分泌囊發(fā)生發(fā)育的研究,逐漸確定柑橘屬分泌囊以裂溶生的方式發(fā)生。其中細(xì)胞的溶解過程是否屬于程序化死亡?這個問題吸引了廣泛的關(guān)注。在植物中,植物發(fā)育過程中的細(xì)胞死亡通常涉及PCD[44-46],而植物細(xì)胞分化中發(fā)生的細(xì)胞死亡是發(fā)育性PCD[46-52]。

    3.1 柑橘屬植物分泌囊分泌細(xì)胞發(fā)育呈現(xiàn)典型的程序化死亡特征

    Chen等[29]對甜橙果實分泌囊發(fā)育過程中的顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn),分泌囊形成過程中細(xì)胞的破毀表現(xiàn)出典型的程序化死亡特征如細(xì)胞核中染色質(zhì)的凝集、邊緣化,細(xì)胞核仁和核膜的降解等,脫氧核糖核苷酸末端轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)的缺口末端標(biāo)記法(Terminal deoxynucleotidyl transferasemediated biotinylated dUTP nick end-labeling,TUNEL)檢測的信號出現(xiàn)于分泌囊原始細(xì)胞階段,在上皮細(xì)胞核降解的空腔擴大階段最為明顯。

    Caspase-3是哺乳動物細(xì)胞凋亡的關(guān)鍵執(zhí)行者,對染色質(zhì)凝集和DNA斷裂至關(guān)重要[53-54]。隨后,在以柑橘屬植物化橘紅為材料的研究顯示Caspase-3-like參與了分泌囊分泌細(xì)胞的PCD過程,Caspase-3-like可能只在一定程度上影響核膜結(jié)構(gòu)的完整性,從而間接促進(jìn)凋亡細(xì)胞中染色質(zhì)的凝集和核膜的降解[27]。雖然植物沒有Caspase-3同源物,但PBA1在植物PCD過程中扮演植物Caspase-3樣酶的角色[32,54-58]。最新的研究顯示,在化橘紅果實分泌囊發(fā)育過程中,CgPBA1參與了分泌囊PCD過程中細(xì)胞的核降解[32]。

    植物PCD發(fā)生過程中,細(xì)胞核的降解是一個由多種核酸酶協(xié)同參與的過程,Sugiyama等[59]基于生化研究推測,在植物細(xì)胞PCD中,Ca2+或Mg2+依賴的中性核酸酶先靶向到核中,隨后Zn2+依賴的酸性核酸酶在液泡膜裂解后被激活發(fā)揮作用。的確,Zheng等[60]通過細(xì)胞化學(xué)定位技術(shù)證實了Ca2+參與了甜橙果實分泌囊細(xì)胞凋亡過程,Ca2+的時空定位與細(xì)胞核在PCD過程中的形態(tài)變化密切相關(guān),在分泌囊細(xì)胞凋亡過程中參與了細(xì)胞核染色質(zhì)和核仁降解的調(diào)控。隨后,Bai等[31]在免疫細(xì)胞化學(xué)技術(shù)基礎(chǔ)上進(jìn)一步證實Ca2+依賴的核酸酶CgCaN直接參與了化橘紅果實分泌細(xì)胞凋亡過程中細(xì)胞核DNA的降解。最新的研究也證實化橘紅果實分泌囊發(fā)育過程中Zn2+及Zn2+依賴的核酸酶CgENDO1在分泌囊細(xì)胞內(nèi)的動態(tài)變化與細(xì)胞核的降解具有密切的時空相關(guān)性,Zn2+與CgENDO1協(xié)同參與了分泌細(xì)胞PCD中的細(xì)胞核降解的后期過程,其參與的方式是在細(xì)胞核降解后期到基本完全降解的階段,通過在核區(qū)域Zn2+的異常募集來激活CgENDO1發(fā)揮作用[33]。上述工作為Sugiyama等[59]的前瞻性推測提供了重要的細(xì)胞學(xué)支撐資料,也為研究植物細(xì)胞PCD過程中核酸酶的作用提供了模板。

    植物細(xì)胞存在細(xì)胞壁,發(fā)生PCD的細(xì)胞分為2類:一類是僅需要降解原生質(zhì)體形成特殊功能的結(jié)構(gòu),如導(dǎo)管;另一類是細(xì)胞壁和原生質(zhì)體同時降解消失,如助細(xì)胞。而分泌囊分泌細(xì)胞的降解就屬于后者,需要發(fā)生細(xì)胞壁的降解。Liang等[43]證實纖維素酶和果膠酶參與了柑橘屬果實分泌腔細(xì)胞壁的降解。近來,Tong等[34]在以甜橙為研究對象的最新研究中發(fā)現(xiàn)果膠酶基因CisPG21和纖維素酶基因CisCEL16參與調(diào)控柑橘屬果實分泌腔PCD過程中細(xì)胞壁的降解。

    3.2 柑橘屬植物分泌囊發(fā)育過程的細(xì)胞學(xué)特征

    目前,柑橘屬分泌囊發(fā)生發(fā)育過程分為原始細(xì)胞早期、原始細(xì)胞中期、原始細(xì)胞晚期、腔隙形成期、空腔擴大期和成熟期。柑橘屬分泌囊起源于子房壁表皮及表皮下幾個細(xì)胞[3,29,33],細(xì)胞大小不等,排列緊密,進(jìn)行各個方向的分裂形成分泌囊原始細(xì)胞團,此時為原始細(xì)胞早期,分泌細(xì)胞細(xì)胞核位于細(xì)胞中央,核膜、核仁清晰,核質(zhì)濃厚,僅具有小液泡,個別細(xì)胞的細(xì)胞壁發(fā)生膨脹,開始積累果膠酶,該時期有少量的Ca2+依賴的核酸酶和極少量的Zn2+依賴的核酸酶聚集在細(xì)胞內(nèi)[31,33-34]。隨著原始細(xì)胞團的進(jìn)一步分化,形成由帽區(qū)和球區(qū)組成的分泌囊的典型結(jié)構(gòu),即為分泌囊原始細(xì)胞中期[31,33-34]。帽區(qū)近外表皮,細(xì)胞狹長且較小,球區(qū)是形成囊腔的區(qū)域,中央幾個細(xì)胞體積較大且為多角形,細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞壁膨脹加劇,細(xì)胞質(zhì)濃厚,細(xì)胞核清晰,但出現(xiàn)染色質(zhì)凝集,該時期有大量的Ca2+依賴的核酸酶和少量的Zn2+依賴的核酸酶聚集在細(xì)胞內(nèi),尤其是凝集的染色質(zhì)和核仁上[31,33-34]。隨著分泌囊的繼續(xù)發(fā)育,帽區(qū)和球區(qū)結(jié)構(gòu)分化更為明顯,但組成細(xì)胞的結(jié)構(gòu)并沒有可見的變化,此時分泌囊進(jìn)入原始細(xì)胞后期。分泌囊球區(qū)中央細(xì)胞的細(xì)胞核邊界模糊不清,核仁模糊、形狀不規(guī)則,核膜出現(xiàn)部分區(qū)域模糊不清甚至降解狀,染色質(zhì)凝集邊緣化加劇,細(xì)胞核中Ca2+依賴的核酸酶急劇減少,但是卻聚集了大量的Zn2+依賴的核酸酶[31,33-34]。到腔隙形成期,此時最大的特征是分泌囊球區(qū)中央的幾個細(xì)胞相鄰的角隅處出現(xiàn)小腔隙,圍繞囊腔的最內(nèi)層上皮細(xì)胞的核已基本呈降解狀態(tài),染色體、核仁、核膜消失,殘留的細(xì)胞核區(qū)域內(nèi)無Ca2+依賴的核酸酶,而積累大量的Zn2+依賴的核酸酶[31,33-34]。該時細(xì)胞壁中層沉積大量的果膠酶,纖維素酶物質(zhì)也開始出現(xiàn)在上皮細(xì)胞的細(xì)胞壁中[41]。隨著分泌囊腔不斷變大,分泌囊發(fā)育進(jìn)入到空腔擴大期。該時腔隙周圍上皮細(xì)胞形成明顯的大液泡,其細(xì)胞形態(tài)也變得不規(guī)則,在圍繞囊腔的最內(nèi)層上皮細(xì)胞中,細(xì)胞核已完全降解,胞內(nèi)有大量小泡,細(xì)胞壁膨大形成泡狀結(jié)構(gòu),細(xì)胞內(nèi)外及細(xì)胞壁處均無Ca2+依賴的核酸酶和Zn2+依賴的核酸酶[31,33-34]。果膠酶繼續(xù)積累于細(xì)胞壁中層以降解中層,同時纖維素酶開始大量地聚集于細(xì)胞壁中降解細(xì)胞壁[41],最終細(xì)胞發(fā)生破毀,腔隙進(jìn)一步擴大形成20~30個細(xì)胞圍繞的腔,進(jìn)而發(fā)育為成熟的分泌囊(圖1)。

    圖1 柑橘屬分泌囊發(fā)育過程模式圖Fig. 1 Secretory cavity development model in Citrus

    上述研究清楚表明,在分泌囊細(xì)胞凋亡的過程中,DNA斷裂與細(xì)胞壁降解都是PCD過程中的重要事件。兩者精細(xì)協(xié)調(diào)的生物學(xué)機制值得深入研究。

    4 結(jié)論與展望

    目前的研究表明,柑橘屬分泌囊以裂溶生方式發(fā)生,其中球區(qū)中央細(xì)胞以及形成囊腔后的上皮細(xì)胞的降解屬于典型的PCD過程。目前研究顯示許多植物蛋白酶參與了細(xì)胞凋亡過程,但是由于體內(nèi)的具體作用位點并不清楚,真正的作用機制難于掌握[44],植物發(fā)育性PCD研究的機制還不完全清楚。由此看來分泌囊發(fā)育過程中的PCD研究或許可以作為研究植物發(fā)育性PCD的模板,如多種核酸酶如何在時空上相互協(xié)同參與植物發(fā)育PCD,有何調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子參與其中;PCD過程中類Caspase蛋白酶如何發(fā)揮作用參與細(xì)胞核的降解和核膜的破毀;分別參與細(xì)胞質(zhì)降解和細(xì)胞壁降解的水解酶在分泌囊PCD過程中如何協(xié)調(diào)發(fā)揮作用的等等。相信隨著技術(shù)和方法的發(fā)展,人們將逐漸完善植物分泌囊發(fā)育的PCD過程的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò),也將為全面解析植物發(fā)育性PCD機制提供更豐富的科學(xué)試驗數(shù)據(jù)。

    猜你喜歡
    核酸酶細(xì)胞壁細(xì)胞核
    粘質(zhì)沙雷氏菌全能核酸酶的研究進(jìn)展
    含季銨鹽的芳酰腙配體的銅 (Ⅱ)配合物的合成和表征:體外DNA鍵合和核酸酶活性
    多種Cas12a蛋白變體能識別不同的PAM序列(2020.4.27 Plant Biotechnology Journal)
    野生鹿科動物染色體研究進(jìn)展報告
    植物增殖細(xì)胞核抗原的結(jié)構(gòu)與功能
    紅花醇提物特異性抑制釀酒酵母細(xì)胞壁合成研究
    茄科尖孢鐮刀菌3 個?;图?xì)胞壁降解酶的比較
    用megaTAL 核酸酶對原代人T 細(xì)胞CCR5 基因座進(jìn)行有效修飾可建立HIV-1 抵抗力
    中藥提取物對鈣調(diào)磷酸酶-活化T細(xì)胞核因子通路的抑制作用
    酶法破碎乳酸菌細(xì)胞壁提取菌體蛋白的研究
    美女被艹到高潮喷水动态| 免费高清视频大片| h日本视频在线播放| 少妇的逼水好多| 欧美国产日韩亚洲一区| 在现免费观看毛片| a级毛片a级免费在线| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 永久网站在线| 婷婷亚洲欧美| 人人妻人人看人人澡| 亚洲av电影不卡..在线观看| 干丝袜人妻中文字幕| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 日本a在线网址| 搡老妇女老女人老熟妇| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 免费一级毛片在线播放高清视频| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 亚洲美女视频黄频| 欧美bdsm另类| 午夜福利在线在线| 免费在线观看影片大全网站| 成人永久免费在线观看视频| 在线免费十八禁| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 欧美激情久久久久久爽电影| 一个人观看的视频www高清免费观看| 麻豆久久精品国产亚洲av| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 亚洲成人中文字幕在线播放| 直男gayav资源| 国产亚洲91精品色在线| 午夜福利高清视频| 99热这里只有是精品50| 嫩草影院新地址| 欧美不卡视频在线免费观看| 禁无遮挡网站| 九九热线精品视视频播放| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 男女边吃奶边做爰视频| 婷婷色综合大香蕉| 97碰自拍视频| 国产高清视频在线播放一区| 日韩国内少妇激情av| 成人综合一区亚洲| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 热99re8久久精品国产| 一个人观看的视频www高清免费观看| 变态另类丝袜制服| 少妇被粗大猛烈的视频| 不卡一级毛片| 免费看光身美女| 成人欧美大片| 99九九线精品视频在线观看视频| 欧美一区二区国产精品久久精品| 日韩三级伦理在线观看| 精品乱码久久久久久99久播| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 丝袜美腿在线中文| 免费搜索国产男女视频| 久久国内精品自在自线图片| 成人午夜高清在线视频| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 99在线视频只有这里精品首页| 老司机影院成人| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 高清毛片免费观看视频网站| 99riav亚洲国产免费| 亚洲av一区综合| 欧美激情在线99| 久久久国产成人免费| 亚洲四区av| 能在线免费观看的黄片| 国产美女午夜福利| 久久国内精品自在自线图片| 精品一区二区三区视频在线| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产淫片久久久久久久久| 少妇人妻精品综合一区二区 | 少妇被粗大猛烈的视频| 人人妻人人澡欧美一区二区| 日本与韩国留学比较| 亚洲成人中文字幕在线播放| www日本黄色视频网| 国产不卡一卡二| av天堂在线播放| 欧美又色又爽又黄视频| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 91av网一区二区| 精品人妻偷拍中文字幕| 中文亚洲av片在线观看爽| 国产爱豆传媒在线观看| 免费av不卡在线播放| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 国产精品一区二区三区四区久久| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 在线观看av片永久免费下载| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 国产精品一区二区免费欧美| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 久久久久精品国产欧美久久久| 国产综合懂色| 观看免费一级毛片| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产欧美日韩精品一区二区| 日本一本二区三区精品| 内地一区二区视频在线| 麻豆av噜噜一区二区三区| 美女 人体艺术 gogo| 老司机影院成人| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产精品久久视频播放| 两个人视频免费观看高清| 欧美日韩乱码在线| 亚洲最大成人手机在线| 精品一区二区三区视频在线| 俺也久久电影网| 国产成人a∨麻豆精品| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 搡老妇女老女人老熟妇| 听说在线观看完整版免费高清| 淫秽高清视频在线观看| 深爱激情五月婷婷| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 俺也久久电影网| 美女 人体艺术 gogo| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| av在线老鸭窝| 欧美日本视频| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 精品午夜福利视频在线观看一区| 精品久久久久久久久久久久久| 真实男女啪啪啪动态图| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲丝袜综合中文字幕| 在线播放无遮挡| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 成人av一区二区三区在线看| 蜜臀久久99精品久久宅男| 热99在线观看视频| 亚洲av.av天堂| 综合色丁香网| av视频在线观看入口| 午夜精品在线福利| 国产亚洲欧美98| 久久99热6这里只有精品| 亚洲av不卡在线观看| 亚洲国产精品久久男人天堂| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 午夜久久久久精精品| 精品久久久久久成人av| 午夜久久久久精精品| 成人美女网站在线观看视频| 内地一区二区视频在线| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产 一区 欧美 日韩| 最近最新中文字幕大全电影3| 日韩欧美在线乱码| 亚洲最大成人中文| 我的老师免费观看完整版| 男人舔女人下体高潮全视频| 97超视频在线观看视频| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产精品久久视频播放| 最近手机中文字幕大全| 美女 人体艺术 gogo| 国产中年淑女户外野战色| 人妻久久中文字幕网| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 亚洲人成网站在线播| 久久久a久久爽久久v久久| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 一级黄色大片毛片| 高清午夜精品一区二区三区 | 乱码一卡2卡4卡精品| 国产综合懂色| 日韩大尺度精品在线看网址| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 尾随美女入室| 看十八女毛片水多多多| 国产熟女欧美一区二区| 一区二区三区高清视频在线| 日韩精品青青久久久久久| 国产真实伦视频高清在线观看| avwww免费| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 国产亚洲精品av在线| 日韩国内少妇激情av| 一进一出抽搐gif免费好疼| 久久久午夜欧美精品| 久久国产乱子免费精品| 久久99热这里只有精品18| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 超碰av人人做人人爽久久| 给我免费播放毛片高清在线观看| 免费在线观看成人毛片| 直男gayav资源| 波多野结衣巨乳人妻| 成人亚洲欧美一区二区av| 欧美又色又爽又黄视频| 日本色播在线视频| 99热只有精品国产| av在线天堂中文字幕| 中国美女看黄片| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 日韩大尺度精品在线看网址| 免费看光身美女| 国产精品亚洲一级av第二区| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 五月伊人婷婷丁香| 听说在线观看完整版免费高清| 成人性生交大片免费视频hd| 一区二区三区免费毛片| h日本视频在线播放| 亚洲一区二区三区色噜噜| 99久久中文字幕三级久久日本| 亚洲熟妇熟女久久| 一区二区三区高清视频在线| 中文在线观看免费www的网站| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲在线自拍视频| 亚洲色图av天堂| 麻豆久久精品国产亚洲av| 精华霜和精华液先用哪个| 国国产精品蜜臀av免费| 久久久久国内视频| 麻豆av噜噜一区二区三区| 午夜精品一区二区三区免费看| 伦精品一区二区三区| 12—13女人毛片做爰片一| av中文乱码字幕在线| 国产高清激情床上av| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| а√天堂www在线а√下载| 毛片女人毛片| 女人被狂操c到高潮| 国产在线精品亚洲第一网站| 久久久久免费精品人妻一区二区| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 国产69精品久久久久777片| 日韩欧美国产在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 麻豆久久精品国产亚洲av| 日韩制服骚丝袜av| 免费看美女性在线毛片视频| 久久久久性生活片| 在线播放国产精品三级| 黄色欧美视频在线观看| 欧美+日韩+精品| 免费无遮挡裸体视频| 欧美一区二区精品小视频在线| 久久久久久久久大av| 舔av片在线| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 日韩精品青青久久久久久| 一进一出好大好爽视频| 日日摸夜夜添夜夜爱| 午夜爱爱视频在线播放| 在线播放国产精品三级| 欧美激情国产日韩精品一区| 在线天堂最新版资源| 亚洲欧美日韩无卡精品| 黑人高潮一二区| 免费观看人在逋| 啦啦啦啦在线视频资源| 99热精品在线国产| 黄色配什么色好看| 久久国产乱子免费精品| 亚洲性夜色夜夜综合| 精品无人区乱码1区二区| 啦啦啦韩国在线观看视频| 九九在线视频观看精品| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 日本一二三区视频观看| 日本三级黄在线观看| 少妇熟女aⅴ在线视频| 成人毛片a级毛片在线播放| 少妇丰满av| 欧美性猛交黑人性爽| 亚洲av免费高清在线观看| 亚洲不卡免费看| 18+在线观看网站| 国产一级毛片七仙女欲春2| 日韩欧美三级三区| 狠狠狠狠99中文字幕| 少妇熟女欧美另类| 啦啦啦韩国在线观看视频| 日韩欧美 国产精品| 国产高清视频在线观看网站| 偷拍熟女少妇极品色| 国产淫片久久久久久久久| 99久久成人亚洲精品观看| 成人永久免费在线观看视频| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 免费高清视频大片| 国产欧美日韩一区二区精品| 久久久久精品国产欧美久久久| 婷婷精品国产亚洲av| www.色视频.com| 免费搜索国产男女视频| 欧美极品一区二区三区四区| 欧美激情国产日韩精品一区| 成人三级黄色视频| 嫩草影院入口| 99久久成人亚洲精品观看| 欧美日韩综合久久久久久| 国产乱人偷精品视频| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 亚洲色图av天堂| 3wmmmm亚洲av在线观看| 亚洲最大成人av| 最近的中文字幕免费完整| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 亚洲一区二区三区色噜噜| 亚洲综合色惰| 性插视频无遮挡在线免费观看| 桃色一区二区三区在线观看| 麻豆一二三区av精品| 熟女电影av网| 黄片wwwwww| 国产高清有码在线观看视频| 简卡轻食公司| 国产高清三级在线| h日本视频在线播放| 日本色播在线视频| 亚洲av第一区精品v没综合| 秋霞在线观看毛片| 99久久精品一区二区三区| 日本黄色视频三级网站网址| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 偷拍熟女少妇极品色| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 精品一区二区三区av网在线观看| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 婷婷色综合大香蕉| 亚洲最大成人av| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 日韩大尺度精品在线看网址| 国产高清不卡午夜福利| 精品人妻视频免费看| 九九热线精品视视频播放| 亚洲人与动物交配视频| 九九爱精品视频在线观看| 精品久久久噜噜| 看十八女毛片水多多多| 蜜臀久久99精品久久宅男| 亚洲av免费在线观看| 丰满乱子伦码专区| 99riav亚洲国产免费| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产探花在线观看一区二区| 国内精品一区二区在线观看| 国产av在哪里看| 99久久精品热视频| 乱人视频在线观看| 老司机影院成人| 最近最新中文字幕大全电影3| 看十八女毛片水多多多| 色吧在线观看| 国产人妻一区二区三区在| 中文字幕av在线有码专区| 此物有八面人人有两片| 男女视频在线观看网站免费| 一本精品99久久精品77| 午夜福利在线在线| 欧美成人a在线观看| 国产探花在线观看一区二区| 亚洲欧美精品自产自拍| 国产欧美日韩精品亚洲av| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 真实男女啪啪啪动态图| 高清午夜精品一区二区三区 | 免费观看在线日韩| 男女边吃奶边做爰视频| 最新在线观看一区二区三区| 91在线观看av| 91av网一区二区| 久久久国产成人免费| 在线国产一区二区在线| 一区福利在线观看| 国产精华一区二区三区| 级片在线观看| 黄色日韩在线| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 热99re8久久精品国产| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 在线免费观看的www视频| 99riav亚洲国产免费| 成人一区二区视频在线观看| 午夜福利18| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 精品久久久久久久久久久久久| 日本黄色视频三级网站网址| 亚洲性夜色夜夜综合| 校园春色视频在线观看| 九九在线视频观看精品| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 最近的中文字幕免费完整| 日韩欧美在线乱码| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 亚洲最大成人av| 亚洲久久久久久中文字幕| 国产极品精品免费视频能看的| 波多野结衣高清作品| 好男人在线观看高清免费视频| 免费一级毛片在线播放高清视频| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 我要搜黄色片| 日本三级黄在线观看| 成人特级黄色片久久久久久久| 亚洲精品粉嫩美女一区| 美女高潮的动态| 成人特级黄色片久久久久久久| 亚洲精品国产成人久久av| 又爽又黄无遮挡网站| 白带黄色成豆腐渣| 丰满的人妻完整版| 18禁在线无遮挡免费观看视频 | 欧美日韩精品成人综合77777| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 成人av在线播放网站| 国产精品野战在线观看| 人人妻人人澡欧美一区二区| 免费人成视频x8x8入口观看| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 神马国产精品三级电影在线观看| 欧美日韩乱码在线| 久久精品国产亚洲av天美| 国产精品1区2区在线观看.| 色吧在线观看| 久99久视频精品免费| 国产伦精品一区二区三区四那| 国产爱豆传媒在线观看| 99九九线精品视频在线观看视频| 老司机午夜福利在线观看视频| 日韩精品中文字幕看吧| 久久亚洲精品不卡| 99久国产av精品国产电影| 啦啦啦韩国在线观看视频| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 午夜激情欧美在线| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 国产亚洲精品久久久久久毛片| 日日撸夜夜添| 亚洲五月天丁香| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲av五月六月丁香网| 国产黄a三级三级三级人| 国产69精品久久久久777片| 日韩精品中文字幕看吧| 亚洲精品粉嫩美女一区| 国产91av在线免费观看| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 嫩草影院新地址| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 国产乱人视频| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 又爽又黄a免费视频| 国产三级在线视频| 男插女下体视频免费在线播放| 国产精品不卡视频一区二区| 久久欧美精品欧美久久欧美| 69av精品久久久久久| 亚洲三级黄色毛片| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产乱人偷精品视频| 亚洲成人久久性| 日本免费a在线| 精品一区二区三区av网在线观看| 美女大奶头视频| 精品人妻熟女av久视频| 三级经典国产精品| 91久久精品国产一区二区三区| 欧美高清性xxxxhd video| 日韩精品青青久久久久久| 亚洲五月天丁香| 国产伦在线观看视频一区| 国产精品一及| 99热这里只有是精品在线观看| 欧美区成人在线视频| 最近中文字幕高清免费大全6| 国产激情偷乱视频一区二区| 在线观看av片永久免费下载| 男女视频在线观看网站免费| 赤兔流量卡办理| 免费电影在线观看免费观看| 如何舔出高潮| 一区二区三区高清视频在线| 18禁在线无遮挡免费观看视频 | 我的女老师完整版在线观看| 美女高潮的动态| 精品一区二区三区人妻视频| 99久久无色码亚洲精品果冻| 中文资源天堂在线| 亚洲av成人av| 免费黄网站久久成人精品| 日韩人妻高清精品专区| 中国美女看黄片| 伦精品一区二区三区| 九色成人免费人妻av| 高清毛片免费看| 亚洲真实伦在线观看| 1024手机看黄色片| 国产黄片美女视频| 国产高清有码在线观看视频| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 亚洲综合色惰| 国产精品伦人一区二区| 国产高清视频在线播放一区| 亚洲高清免费不卡视频| 成人永久免费在线观看视频| 哪里可以看免费的av片| 亚洲第一电影网av| 亚洲国产精品sss在线观看| 热99re8久久精品国产| 三级国产精品欧美在线观看| 午夜福利视频1000在线观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 亚洲无线在线观看| 精品一区二区三区av网在线观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 免费观看在线日韩| 中国美女看黄片| 国产成人freesex在线 | 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 亚洲精品日韩av片在线观看| 精品无人区乱码1区二区| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 国产伦精品一区二区三区四那| 久久久久久伊人网av| 国产av一区在线观看免费| 在线免费观看的www视频| 国产 一区 欧美 日韩| 日日撸夜夜添| av在线老鸭窝| 国产成年人精品一区二区| 国产精品一区二区免费欧美| 精华霜和精华液先用哪个| 三级毛片av免费| 免费观看在线日韩| 男人的好看免费观看在线视频| 国内精品一区二区在线观看| 一个人免费在线观看电影| 麻豆一二三区av精品| 黑人高潮一二区| 色尼玛亚洲综合影院| 美女免费视频网站| 成人二区视频| 少妇人妻一区二区三区视频| 美女高潮的动态| 一级a爱片免费观看的视频| 成人鲁丝片一二三区免费| 国产男靠女视频免费网站| 99热全是精品| 国产乱人视频| 桃色一区二区三区在线观看| av天堂在线播放| 欧美色欧美亚洲另类二区| 国产片特级美女逼逼视频| 亚洲第一区二区三区不卡| 18禁在线无遮挡免费观看视频 | 国产av不卡久久| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 日韩中字成人| 在线看三级毛片| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 日韩欧美一区二区三区在线观看| 国产精品伦人一区二区| 免费看a级黄色片| 一级黄片播放器| 亚洲精品日韩在线中文字幕 | 毛片女人毛片| 99视频精品全部免费 在线| av视频在线观看入口| 亚洲性久久影院| 久久久精品欧美日韩精品| 国产在线男女| 中文字幕熟女人妻在线| 久久久久免费精品人妻一区二区| 99九九线精品视频在线观看视频| 久久久欧美国产精品| 欧美性猛交黑人性爽| 日韩在线高清观看一区二区三区| 丰满乱子伦码专区| 波多野结衣巨乳人妻| 国产一区二区在线av高清观看| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 五月玫瑰六月丁香| 男女那种视频在线观看| 久久久久久伊人网av| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产一区亚洲一区在线观看| 国产在视频线在精品| 99久久精品热视频| 高清毛片免费看| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产av一区在线观看免费|