于 沐, 李 盼, 胡延嶺, 楊海棠, 劉軟枝, 石彥召, 朱楨楨, 韓艷紅(鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所, 河南 鄭州 450005)
花生(ArachishypogaeaL.)是我國的主要經(jīng)濟(jì)作物與油料作物之一,近十年來單產(chǎn)、總產(chǎn)值、種植面積及花生油產(chǎn)量再上新臺階,綜合優(yōu)勢持續(xù)增長,現(xiàn)已成為我國總產(chǎn)量最大的油料作物,全國花生總產(chǎn)首次突破1 800萬t。為進(jìn)一步推動高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)花生新品種的選育即提高良種覆蓋率推進(jìn)品種更新,近幾年來圍繞高油酸花生新品種的培育已獲得突出進(jìn)展,現(xiàn)已登記80多個高產(chǎn)、早熟、抗病的高油酸花生新品種[1-2]。當(dāng)前,同時具備高油酸含量和外觀符合外貿(mào)出口條件的小?;ㄉ贩N不多,因此選育高油亞比花生新品種具有很大潛力。多家育種單位利用引進(jìn)、誘變等方式得到了部分低亞油酸、高油酸材料,其中鄭農(nóng)花23號就是鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所選育的高產(chǎn)高油酸優(yōu)質(zhì)專用型的小?;ㄉ缕贩N。
本研究利用GGE雙標(biāo)圖綜合分析鄭農(nóng)花23號的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性,并分析其產(chǎn)量構(gòu)成因素,為高產(chǎn)高油酸優(yōu)質(zhì)專用型花生選育提供指導(dǎo)。GGE(Genotype+Genotype-by-environment interaction)雙標(biāo)圖是一種有效分析基因型-環(huán)境互作的方法,運用環(huán)境中心化后的數(shù)據(jù),結(jié)果只含有G(品系效應(yīng))及GE(品系與環(huán)境互作效應(yīng))這兩個與品種評價有關(guān)的數(shù)據(jù),是分析多點試驗的理想工具,已廣泛運用于多種作物新品種的評價[3-4]。農(nóng)作物新品種選育過程中除關(guān)注產(chǎn)量外,還應(yīng)考慮農(nóng)藝性狀的影響,通過通徑分析及相關(guān)分析可探明影響農(nóng)作物產(chǎn)量的主要因素[5-6]。
高產(chǎn)高油酸小?;ㄉ缕贩N鄭農(nóng)花23號是選用開農(nóng)30作母本、開選016作父本,采用有性雜交和系譜法選育而成。2019年通過國家非主要農(nóng)作物品種登記[登記編號GPD花生(2019)410285]。
以2017—2018年全國北方片花生多點試驗小粒組試驗的13個新品種在19個試點(表2)的產(chǎn)量與農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)、品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),2017年參試品種(G 1~G 13)與2018年參試品種(G 1′~G 13′)相同(表1)。
表1 參試花生品種信息Table 1 Information on tested peanut varieties
表2 試驗點基本信息Table 2 Basic information of test sites
試驗采用隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù)。小區(qū)寬2 m,長6.67 m,行距33.33 cm,穴距16.7 cm,播種密度16.5萬穴/hm2,每穴2粒。收獲后曬干、稱重,按國家北方片花生新品種多點試驗方案調(diào)查統(tǒng)計數(shù)據(jù)。
利用Excel軟件對兩個年度19個試點的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,用SPSS 17.0軟件和R軟件作相關(guān)分析和通徑分析。用Genstat中的biplot軟件對不同試點和參試品種產(chǎn)量間的關(guān)系作GGE雙標(biāo)圖分析[7-26]。用GGE雙標(biāo)圖作環(huán)境-性狀功能圖,產(chǎn)量性狀的GGE-biplot分析圖中,橫坐標(biāo)為所有基因型與環(huán)境對應(yīng)的PC值(PC1),縱坐標(biāo)為產(chǎn)量性狀的PC值(PC2),且PC值越高,代表該性狀的表型值越高。
圖1可見,鄭農(nóng)花23號參加的兩年多點試驗中,2017年平均莢果產(chǎn)量為4 686.96 kg/hm2,比對照花育20號增產(chǎn)6.29%,19點次中15點增產(chǎn)。2018年平均莢果產(chǎn)量為4 754.56 kg/hm2,比對照增產(chǎn)11.85%,19點次中17點增產(chǎn)。兩年平均莢果產(chǎn)量為4 720.76 kg/hm2,兩年共38個點次中有32個點次增產(chǎn),最高增幅為39.82%(E 19′)。
注:橫坐標(biāo)E 1~E 19代表2017年試點,E 1′~E 19′代表2018年試點;縱坐標(biāo)代表產(chǎn)量。圖1 鄭農(nóng)花23號在兩年多點試驗中的產(chǎn)量表現(xiàn)Fig.1 Yield performance of Zhengnonghua 23 in two-year multi-point test
從表3可以看出,連續(xù)兩年的產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖均揭示了產(chǎn)量性狀存在復(fù)雜的基因型-環(huán)境互作效應(yīng),產(chǎn)量性狀的表型變異之和均超過73%,2017年產(chǎn)量性狀的PC1和PC2值分別為66.61%和7.33%;2018年產(chǎn)量性狀的PC1和PC2值分別為68.7%和9.93%。說明由于基因型-環(huán)境互作效應(yīng),不同試點環(huán)境中的花生產(chǎn)量差異顯著。
表3 產(chǎn)量性狀的主成分分析Table 3 Principal component analysis of yield traits
2.2.1試驗點的劃分
如圖2所示,GGE雙標(biāo)圖可對參試試驗點進(jìn)行劃分,2017年19個試驗點被分為4個類型區(qū),青島劃分為一個類型區(qū),煙臺劃分為一個類型區(qū),菏澤、濟(jì)寧、開封、沈陽、徐州、鄭州、駐馬店劃分為一個類型區(qū),剩下的10個試驗點為一個類型區(qū)。2018年19個參試點被分為3個類型區(qū),固鎮(zhèn)和鄭州各自為一個類型區(qū),剩下的17個試驗點為一個類型區(qū)。
注:橫坐標(biāo)PC1代表第一主成分,縱坐標(biāo)PC2代表第二主成分。圖2 試驗點的類型區(qū)劃分Fig.2 Type division of test sites
2.2.2試驗點的鑒別力與代表性
圖3中直線代表原點和環(huán)境方差之間的向量,兩個參試品種的遺傳相關(guān)系數(shù)可近似用兩個試驗點矢量夾角的余弦表示,若夾角小于90°,表明兩個環(huán)境對品種影響趨勢相似,若夾角大于90°,表明影響趨勢相反。由圖3可見,2017年汾陽、臨沂、泰安、石家莊4個試點較適宜花生產(chǎn)量增長,2018年泰安、濰坊、石家莊3個試點品種產(chǎn)量較高,其中泰安在兩年間品種產(chǎn)量均表現(xiàn)較高且相對穩(wěn)定,說明更適合花生種植。
圖3 試驗點的鑒別力和代表性Fig.3 Discrimination and representativeness of experimental sites
2.2.3豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的最優(yōu)基因型分析
在特定環(huán)境中理想品種應(yīng)該既高產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn),圖4中箭頭前的小圓圈代表平均環(huán)境,單箭頭直線代表平均環(huán)境軸,方向代表品種在所有試驗點下近似平均產(chǎn)量,垂直于平均環(huán)境軸并通過原點的直線代表品種與環(huán)境之間互作不穩(wěn)定性的傾向性,距離小圓圈最近的品種為產(chǎn)量性狀在參試環(huán)境下的最優(yōu)基因型。2017年平均環(huán)境軸較接近的是鄭農(nóng)花23號、宇花16號、金花19、花育20、豫航花7號、商花5號,其中最優(yōu)為金花19,2018年產(chǎn)量較穩(wěn)定的有鄭農(nóng)花23號、花育6802、冀5059,其中最優(yōu)為冀5059,2017年和2018年G 13和G 13′(鄭農(nóng)花23號)平均產(chǎn)量均位居第5,且與環(huán)境互作的穩(wěn)定性較好,在各試點的穩(wěn)產(chǎn)性較好。
圖4 鄭農(nóng)花23號的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性雙標(biāo)圖分析Fig.4 Biplot analysis on high and stable yield of Zhengnonghua 23
2.2.4豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合排名
以箭頭為中心作等距離畫圓,靠近圓心的品種綜合排名更靠前,豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性越高。由圖5可見,參加試驗的13個品種中,G 13和G 13′(鄭農(nóng)花23號)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性綜合排名第5,2017年豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性最好的品種是金花19號,2018年豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性最好的品種是冀5059。
圖5 鄭農(nóng)花23號的綜合排名Fig.5 The comprehensive rankings of Zhengnonghua 23
2.2.5花生品種區(qū)域適應(yīng)性分析
GGE雙標(biāo)圖還可以預(yù)測環(huán)境和基因型的相互適應(yīng)性,由圖6可看出,2017年的花生產(chǎn)量相關(guān)分析結(jié)果共劃分出5個扇形區(qū),所有參試試點分布在4個扇形區(qū)中,表明試驗點可分為四類。青島最適宜種植的品種為花育6802;煙臺試點最適種植品種為冀農(nóng)G 94;阜新、錦州、漯河、濰坊、臨沂、泰安、商丘、石家莊試點最適品種為冀5059和金花19,鄭農(nóng)花23適宜種植區(qū)也在此區(qū)域。2018年花生產(chǎn)量相關(guān)分析結(jié)果劃分,試驗點分布于3個扇形區(qū),冀農(nóng)G 94在汾陽試驗V5為單株果數(shù);V6為百果重;V7為百仁重國;V8為出米率;V9為莢果產(chǎn)量;V10為生育期。下同。
圖6 基于GGE雙標(biāo)圖的花生參試品種適應(yīng)性分析Fig.6 Adaptability analysis of peanut participating varieties based on GGE biplot
點表現(xiàn)最好,冀5059和金花19在大多數(shù)試點種植表現(xiàn)最好。
2.3.1主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)及品質(zhì)性狀的變異性分析
從表4可以看出,油酸含量和亞油酸含量的變異系數(shù)較大,分別為23.56%和35.30%,說明不同生長環(huán)境下這兩個品質(zhì)性狀的表現(xiàn)差異較明顯。生育期的變異系數(shù)最小,為0.70%,其次是油脂含量和出米率,分別為2.64%和2.88%,說明它們受環(huán)境的影響小。其他性狀的變異系數(shù)在8.64%~15.64%之間。
表4 花生品種主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)、品質(zhì)性狀變異分析Table 4 Variation analysis of main agronomic, economic and quality traits of peanut varieties
2.3.2主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析
相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明,出米率與莢果產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.520 6,總分枝數(shù)與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。另外,在各農(nóng)藝性狀間也存在相關(guān)性,由圖7可見,主莖高和側(cè)枝長呈極顯著正相關(guān),兩者和單株果數(shù)、生育期呈顯著相關(guān),和百果重、百仁重、出米率顯著負(fù)相關(guān);總分枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)極顯著正相關(guān);百果重、百仁重和單株果數(shù)極顯著負(fù)相關(guān),生育期和單株果數(shù)正相關(guān);百仁重和百果重之間極顯著正相關(guān),兩者和生育期顯著負(fù)相關(guān)。
表5 花生品種的主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀與莢果產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between main agronomic and economic traits of peanut varieties and pod yield
2.3.3花生品種主要農(nóng)藝性狀的通徑分析
各農(nóng)藝性狀與莢果產(chǎn)量之間的相關(guān)系數(shù)可分為直接影響因素和間接影響因素。由表6可見,農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)大小排序為:主莖高>出米率>百果重>單株果數(shù)>結(jié)果枝數(shù)>生育期>百仁重>總分枝數(shù)>側(cè)枝長。主莖高的直接通徑系數(shù)最大,為3.312 3,對產(chǎn)量的直接效應(yīng)影響最大,主莖高通過結(jié)果枝數(shù)、單株果數(shù)、百果重、出米率、生育期起正向的間接作用,通過側(cè)枝長、總分枝數(shù)、百仁重起負(fù)向的間接作用,正向的間接效應(yīng)值大于負(fù)向的間接效應(yīng)絕對值,說明主莖高對莢果產(chǎn)量的影響最大。出米率、百果重、結(jié)果枝數(shù)對產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)也較大,分別為0.595 7、0.595 1、0.459 0。
表6 花生品種莢果產(chǎn)量和各性狀之間的通徑系數(shù)Table 6 Path coefficients between pod yield and various traits of peanut varieties
2017—2018年經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部油料及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心檢測,結(jié)果(表7)表明,鄭農(nóng)花23號平均粗脂肪含量52.87%,粗蛋白含量21.65%,油酸含量78.15%,亞油酸含量5.2%,油亞比15.24。
注:小圓圈為性狀的散點圖,數(shù)字為性狀間的相關(guān)系數(shù)。圖7 花生品種的相關(guān)性分析Fig.7 Correlation analysis chart of peanut varieties
表7 鄭農(nóng)花23號在全國北方片花生多點試驗中的品質(zhì)表現(xiàn)Table 7 The quality performance of Zhengnonghua 23 in the multi-site test of northern sliced peanuts
本試驗對參試小粒花生的主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)、品質(zhì)性狀進(jìn)行了變異性、相關(guān)性及通徑分析,結(jié)果表明,參試花生品種的油酸含量和亞油酸含量的變異系數(shù)最大,表明受環(huán)境的影響大;生育期、油脂含量和出米率的變異系數(shù)小,受環(huán)境影響較?。?個農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)由大到小為出米率、單株果數(shù)、百仁重、主莖高、百果重、側(cè)枝長、生育期、結(jié)果枝數(shù)、總分枝數(shù),主莖高和側(cè)枝長極顯著正相關(guān),兩者與單株果數(shù)、生育期為顯著相關(guān),和百果重、百仁重、出米率為顯著負(fù)相關(guān),表明新品種選育過程中提高籽粒及莢果產(chǎn)量的同時要控制株高;農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)排序為:主莖高>出米率>百果重>單株果數(shù)>結(jié)果枝數(shù)>生育期>百仁重>總分枝數(shù)>側(cè)枝長,表明主莖高、出米率、百果重、單株果數(shù)是影響產(chǎn)量的主要因素,農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間通徑系數(shù)與相關(guān)系數(shù)的結(jié)果基本一致。
本研究運用GGE雙標(biāo)圖對參試小?;ㄉ贩N的莢果產(chǎn)量進(jìn)行了分析,對參試品種及試點環(huán)境進(jìn)行了評價和劃分。兩年多點試驗中,GGE-biplot模型能有效分解基因型與環(huán)境的互作效應(yīng),不僅能直觀展示品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性,還能分析品種適應(yīng)性,是推廣豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種前有效的篩選分析工具。品種的穩(wěn)定性并不代表適應(yīng)性,實際推廣過程中各個品種的特殊適應(yīng)性應(yīng)被充分考慮,在特定生態(tài)環(huán)境下選出適應(yīng)性好的花生新品種。分布于北方片區(qū)的19個試點可分為3~4個類型區(qū),同類型區(qū)的試點內(nèi)品種具有相近的產(chǎn)量排序。品種適應(yīng)性分析表明,鄭農(nóng)花23號在阜新、錦州、漯河、濰坊、臨沂、泰安、商丘、石家莊適應(yīng)性較好,適宜在河南、山東、河北、遼寧等省推廣種植。兩年多點試驗結(jié)果表明,金花19號、冀5059是豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性最好的品種,鄭農(nóng)花23號是豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性較好的品種,同時,鄭農(nóng)花23號平均油酸含量達(dá)78.15%,屬于優(yōu)質(zhì)專用型高油酸花生新品種,鄭農(nóng)花23號等高油酸花生品種的選育和推廣為高油酸保健花生油及其他功能產(chǎn)品供給提供了保障,推動了我國高油酸花生產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。