叢枝菌根真菌調(diào)控植物耐鹽堿機制研究進(jìn)展

劉宇樂， 姜宛彤， 蘇文欣， 呂亞茹， 王 菲， 嚴(yán)俊鑫

(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040)

目前，土壤鹽堿化已經(jīng)成為我國乃至全球備受關(guān)注的土壤環(huán)境問題之一。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織的不完全統(tǒng)計，目前全球鹽堿土地的面積約為9.5億hm，其中我國約為9 900萬hm，約占全球鹽堿土地的十分之一，嚴(yán)重威脅著植物的正常生長和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。根據(jù)鹽堿地不同鹽分的差異，人們將鹽堿脅迫分為以NaCl、NaSO為主的中性鹽脅迫和以NaHCO、NaCO為主的堿性鹽脅迫。隨著土壤鹽堿化和次生鹽堿化程度的不斷加劇，如何增強植物的耐鹽堿性、加強土壤鹽堿化的治理以及鹽堿土的綜合開發(fā)已經(jīng)成為現(xiàn)代生態(tài)發(fā)展的重大課題。

叢枝菌根真菌(AMF)廣泛存在于土壤中，可以在土壤中形成龐大的根外菌絲網(wǎng)絡(luò)。研究表明，AMF可以與自然界中90%以上的植物形成根系共生關(guān)系，菌根可以從植物體內(nèi)獲得維持其生長的營養(yǎng)物質(zhì)，植物可以借助根外菌絲的吸收能力從更深層的土壤中獲得更多的水分和礦質(zhì)元素，提高植物的經(jīng)濟(jì)價值和產(chǎn)量。近年來研究發(fā)現(xiàn)，菌根侵染植物后，寄主植物的耐鹽堿、干旱、重金屬以及極端溫度等的能力也得到明顯提高。本文對國內(nèi)外有關(guān)叢枝菌根真菌提高植物耐鹽堿脅迫的作用機制進(jìn)行了綜述，分析了叢枝菌根真菌對鹽堿脅迫下植物的抗氧化防御系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、離子平衡、養(yǎng)分吸收、植物激素、光合作用以及土壤環(huán)境等方面的影響，以期為相關(guān)理論研究以及加強鹽堿土的綜合治理提供一定的參考價值。

1 鹽堿脅迫對植物的危害

在自然環(huán)境中，我國鹽堿土多為混合鹽堿土，鹽脅迫和堿脅迫往往交錯發(fā)生。土壤中鹽分含量過高會導(dǎo)致植物體內(nèi)水分向外滲出，對植物造成滲透脅迫，嚴(yán)重時導(dǎo)致植物死亡。鹽堿土中Na濃度過高會使植物細(xì)胞中Na大量積累，打破了植物細(xì)胞中原有的離子比例平衡，對植物直接產(chǎn)生離子脅迫。Na還會干擾植物根系對其他離子的吸收，造成植物養(yǎng)分虧缺。植物的生理代謝常伴隨著活性氧(ROS)的產(chǎn)生，正常情況下ROS的產(chǎn)生和消除會處于一種平衡狀態(tài)，鹽堿脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)ROS大量積累，其強氧化性會對植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能造成損傷，使植物產(chǎn)生氧化脅迫。堿脅迫除對植物產(chǎn)生滲透脅迫、離子脅迫和氧化脅迫外，還會使堿性鹽中主要含有的NaCO、NaHCO成分發(fā)生水解反應(yīng)，在鹽脅迫的基礎(chǔ)上對植物產(chǎn)生高pH值傷害。一方面根際周圍的高pH值環(huán)境會導(dǎo)致土壤中Ca和Mg沉淀，而間接對植物造成營養(yǎng)脅迫，另一方面在天然堿脅迫下還會導(dǎo)致土壤板結(jié)，降低土壤微生物和酶的活性，影響植株根系微環(huán)境生態(tài)穩(wěn)定。此外，高pH值會影響葉肉細(xì)胞微環(huán)境的酸堿平衡，使葉綠體結(jié)構(gòu)受損，導(dǎo)致葉片葉綠素含量下降，影響其正常的光合作用，因此堿脅迫對植物的危害遠(yuǎn)高于鹽脅迫。

2 AMF對鹽堿脅迫下植物生長的影響

研究表明，鹽堿土中存在大量的AMF，1928年，Mason首次發(fā)現(xiàn)AMF可以與鹽生植物形成根系共生關(guān)系。岳英男對東北松嫩鹽堿草地上包括薔薇科、禾本科、菊科、蓼科等在內(nèi)的26種植物進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，這26種植物都可以被AMF侵染，其中禾本科、薔薇科植物侵染率可達(dá)90%以上，而一些認(rèn)為較難被AMF侵染的植物，如堿蓼()、扁蓄蓼()和蓬子菜()等也觀察到了不同程度的菌根結(jié)構(gòu)。許多試驗已經(jīng)表明，AMF能夠在鹽生植物的生長中發(fā)揮促進(jìn)作用，對鹽生植物如堿茅()、堿蓬()、羊草()等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫條件下菌根植株的株高、生物量均大于非菌根植株。除此之外，叢枝菌根提高植物耐鹽堿方面的作用在不同苗木、農(nóng)作物和牧草上也均被證實。研究表明，接種AMF可緩解鹽堿脅迫對向日葵()、金葉女貞()、桑樹()、杜梨()等植物的抑制作用，并且使其生物量顯著提高。AMF可以使鹽堿脅迫下植物的品質(zhì)顯著提高，葉林的研究表明，在混合鹽堿脅迫下接種AMF使西瓜()中可溶性固形物、可溶性糖、維生素C的含量與未接種植株相比提高了14.50%、4.03%、18.59%。接種AMF的番茄()植株的果實干質(zhì)量和產(chǎn)量分別為未接種植株的1.5倍和2.1倍。AMF還可以使藥用植物纈草()中的纈草素和甘草()中的甘草酸等活性成分含量相對于鹽脅迫下顯著提高，提高了其藥用價值，有助于擴大植物的栽培范圍和提高鹽堿地的綜合開發(fā)利用。

3 AMF提高植物耐鹽堿脅迫的作用機制

3.1 緩解氧化脅迫

植物面臨鹽堿脅迫時，其體內(nèi)ROS大量積累會導(dǎo)致膜脂過氧化從而使細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞。植物清除ROS的抗氧化系統(tǒng)包括酶促保護(hù)系統(tǒng)和非酶促保護(hù)系統(tǒng)。酶促保護(hù)系統(tǒng)主要包括過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶，抗氧化酶的活性的提高可以顯著減少活性氧對植物的損傷。Hashem等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下接種AMF的黃瓜()與對照相比，其葉片中的SOD、CAT、APX、GR活性分別提高了6.87%、28.83%、34.10%和26.17%。趙霞等研究證實，AMF能提高混合鹽堿脅迫下紫苜蓿()的SOD、CAT、POD活性。這一結(jié)果也在大葉女貞()、鷹嘴豆()的研究中得到體現(xiàn)。Ren等研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF能提高鹽脅迫下田菁()體內(nèi)SOD、CAT、GR的活性，并且上調(diào)了其相關(guān)基因的表達(dá)。Chen等研究了鹽脅迫下刺槐()的、、、、等抗氧化酶功能基因的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)這5種功能基因在刺槐中均表達(dá)上調(diào)，相關(guān)的抗氧化酶活性也隨之提高，以此達(dá)到抵抗氧化脅迫的效果。此外，Palma等從叢枝菌根真菌中分離出的編碼Cu/Zn超氧化物歧化酶的基因()經(jīng)研究表明也與提高植物的耐鹽性有關(guān)。

非酶類抗氧化劑主要包括抗壞血酸(ASA)、谷胱甘肽(GSH)等，這些物質(zhì)既可以直接清除ROS，也可以作為底物為上述酶類抗氧化劑提供還原力，從而清除活性氧。植物中抗壞血酸-谷胱甘肽(ASA-GSH)循環(huán)系統(tǒng)是清除ROS的重要途徑，維持體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的穩(wěn)定。研究證實鹽脅迫下接種AMF的黃瓜幼苗葉片和根系的ASA含量以及抗壞血酸/脫氫抗壞血酸(ASA/DHA)、谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽(GSH/GSSG)的比值與對照相比顯著提高。植物面對鹽堿脅迫時，可以通過合成次生代謝產(chǎn)物作為抗氧化劑來清除ROS的積累，如酚類、黃酮類化合物。Wang等對在堿性鹽脅迫下接種AMF的星星草()植株進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)苯丙烷類化合物生物合成的關(guān)鍵酶如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、咖啡酸甲基轉(zhuǎn)移酶(CAOMT)和肉桂酰輔酶A還原酶(CCR)表達(dá)顯著上調(diào)，有助于香豆素、木質(zhì)素和酚類等次生代謝產(chǎn)物合成。這些結(jié)果表明，接種AMF激活次生代謝基因，合成次生代謝產(chǎn)物可能在提高植物耐鹽堿性過程中起重要作用。

3.2 緩解滲透脅迫

植物在鹽堿脅迫環(huán)境中可以通過合成脯氨酸、可溶性蛋白和甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來促進(jìn)水分向植物體轉(zhuǎn)運，緩解滲透脅迫。研究表明，AMF促使植物積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持體內(nèi)水分的充盈。Shi等研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF可促進(jìn)桑樹可溶性蛋白和糖的積累以增加細(xì)胞液濃度，維持細(xì)胞膨壓，提高寄主植物耐鹽性，且可溶性物質(zhì)含量增加與植株菌根化程度正相關(guān)。接種AMF可以促進(jìn)枸杞()中淀粉水解成可溶性糖和還原糖，進(jìn)而提升其滲透調(diào)節(jié)能力。Evelin等研究證實，在鹽脅迫下接種AMF可使胡盧巴(-)葉片甜菜堿的含量增加，提高植物細(xì)胞滲透壓，使細(xì)胞在面臨生理性干旱時仍能保持一定水分，提高寄主植物對鹽脅迫的耐受性。植物對pH值的調(diào)節(jié)主要依賴于體內(nèi)有機酸的分泌。有機酸作為一種小分子的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以修復(fù)植物體內(nèi)無機陰離子的匱乏，維持細(xì)胞內(nèi)pH值穩(wěn)定和離子平衡，對植物抗鹽堿特別是堿脅迫的生理過程有重要意義。韋莉莉等的研究表明，AMF可以與寄主植物互作分泌大量有機酸來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)及根外的pH值，從而減少根系的傷害。在NaHCO脅迫下，接種AMF的星星草植株體內(nèi)包括莽草酸、尿囊酸在內(nèi)的部分有機酸含量增加，這對維持植物在堿脅迫下的離子平衡起著重要作用。在分子水平的研究表明，植物受到干旱、鹽堿脅迫等會編碼與脯氨酸生物合成有關(guān)的關(guān)鍵限速酶基因。Kesari等在煙草()中轉(zhuǎn)入基因，其表達(dá)提高了植物抵抗?jié)B透脅迫的能力。Kishor等研究證實，鹽脅迫下接種AMF的植株編碼的基因顯著上調(diào)，增強了脯氨酸的積累，緩解滲透脅迫，從而提高植株的耐鹽性。

3.3 調(diào)節(jié)離子平衡

在鹽堿脅迫中，植物體內(nèi)Na濃度過高對植物造成離子毒害。研究表明，AMF可以將Na保留在根外菌絲中，減少土壤中進(jìn)入植物根系的Na。例如，接種AMF顯著降低了青楊()雌株和雄株根、莖、葉中的Na、Cl。AMF也可以將Na區(qū)隔在植物根系中，從而減少Na向地上部分轉(zhuǎn)運。Kong等研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫下接種AMF的番茄植株與對照相比，其莖和葉的Na濃度分別下降24.84%和39.67%，而根中Na濃度上升5.11%，表明接種AMF可以減少有害Na的吸收，并抑制Na從根向地上部的轉(zhuǎn)運。在分子水平上，植物細(xì)胞中維持Na平衡的離子轉(zhuǎn)運蛋白主要有液泡膜Na/H逆向轉(zhuǎn)運蛋白(NHX1)和質(zhì)膜Na單向轉(zhuǎn)運蛋白(HKT1)等。鹽堿脅迫下，NHX負(fù)責(zé)將Na區(qū)隔于液泡中，降低其對其他細(xì)胞器的離子毒害；植物的基因過量表達(dá)可以使Na從木質(zhì)部中轉(zhuǎn)運到木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，避免Na被轉(zhuǎn)運到地上部分，從而保證植物的光合作用不被破壞。陳婕的研究表明，接種AMF提高了刺槐根系在200 mmol/L NaCl處的表達(dá)，說明AMF能夠減少Na向植株地上部分的運輸，但接種AMF對刺槐根系和葉片的表達(dá)均沒有顯著影響。然而，Porcel等的研究表明，鹽脅迫下接種AMF的水稻()中編碼和；基因表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)Na的液泡區(qū)隔化，減少了Na向植株地上部分的運輸，提高了水稻耐鹽性，這是因為水稻中基因都發(fā)揮著液泡(Na、K)/H反向協(xié)同轉(zhuǎn)運的功能。因此，需要進(jìn)一步對其他編碼NHX蛋白基因的表達(dá)情況進(jìn)行研究，才能更清楚地闡明接種AMF植株中這些基因?qū)a區(qū)室化作出的貢獻(xiàn)。

SOS途徑是植物在鹽堿脅迫條件下維持離子平衡的主要信號調(diào)節(jié)途徑。在鹽堿脅迫下，過量的Na會觸發(fā)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的Ca信號。EF手型鈣結(jié)合蛋白(SOS3)進(jìn)一步解碼Ca信號，并與絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶(SOS2)互作，激活Na/H反向轉(zhuǎn)運體(SOS1)，將Na從細(xì)胞質(zhì)中排出。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下接種AMF的蘆筍()植株中包括編碼SOS3和SOS2的基因在內(nèi)的多個參與SOS信號通路的基因表達(dá)上調(diào)。此外，高濃度Na會使K吸收降低，打破了細(xì)胞內(nèi)K/Na離子比例平衡，使K參與的生理生化反應(yīng)受到影響，維持胞質(zhì)K/Na平衡也是植物耐鹽堿性的關(guān)鍵機制之一，研究證明，基因在特異調(diào)控毛果楊()K/Na平衡中發(fā)揮了重要作用。Chen等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫條件下，接種AMF可以通過提高刺槐基因的相對表達(dá)和K/Na比率提高耐鹽性；Porcel等研究發(fā)現(xiàn)，AMF可以通過上調(diào)水稻等陽離子轉(zhuǎn)運蛋白基因的相對表達(dá)量以促進(jìn)Na胞漿外排和液泡區(qū)隔化，改善內(nèi)部K/Na比值提高水稻耐鹽性。還有研究表明，基因能夠調(diào)控SOS通路，減少植株的Na積累，增強了植株的耐鹽性。在鹽脅迫72 h后，接種AMF植株與對照相比顯著增加酸橙()基因()的表達(dá)水平，可以得出，基因可能是通過調(diào)節(jié)Na積累，在耐鹽性的發(fā)展中起著積極的作用。

3.4 促進(jìn)養(yǎng)分吸收

植物受到鹽堿脅迫時，土壤中鹽離子過多會抑制植物對其他離子的吸收從而導(dǎo)致植物營養(yǎng)失衡影響其正常生長。AMF細(xì)小、眾多的菌絲使植株根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)的范圍擴大，促進(jìn)了寄主植物對礦物質(zhì)元素的吸收，進(jìn)而間接提高植株耐鹽堿性。

馬朋坤的研究表明，在鹽堿化濕地土壤上接種AMF的堿蓬地上部N、P、K、Ca、Mg的含量與對照相比分別提高204%、77%、35%、84%、70%，這一結(jié)果也在纈草、櫸樹()中得到了證實。N是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素，谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脫氫酶(GDH)和谷氨酸合成酶(GOGAT)是參與氮同化的關(guān)鍵酶。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下接種AMF的蘆筍植株編碼GS、GDH和GOGAT的基因以及硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白(NRT1/PTR)基因家族中編碼的2個在N吸收和轉(zhuǎn)運中發(fā)揮多功能的基因顯著上調(diào)，提高了蘆筍的營養(yǎng)利用率，從而增強其耐鹽性。菌根形成后，植物根系吸收的P幾乎都是通過菌絲體吸收的，磷轉(zhuǎn)運蛋白在吸收P元素過程中起到關(guān)鍵作用。迄今為止，已從3種AMF中鑒定出高親和力磷轉(zhuǎn)運蛋白編碼基因(、和)。AMF還可以誘導(dǎo)植物的磷轉(zhuǎn)運蛋白表達(dá)，曹慶芹等的研究表明，接種AMF使草莓()根系中的、和被高效誘導(dǎo)表達(dá)，有利于草莓對土壤中磷素的高效吸收。馬志博對鹽脅迫下接種AMF的酸棗()植株進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其根中磷轉(zhuǎn)運蛋白基因、、、、表達(dá)顯著上調(diào)，促進(jìn)了根系對磷的吸收。此外，Liu等研究發(fā)現(xiàn)，高親和K轉(zhuǎn)運蛋白僅在接種AMF的番茄中表達(dá)顯著上調(diào)，證實AMF能夠介導(dǎo)與相關(guān)的K攝取途徑，改善植株K營養(yǎng)，還能增加根系碳水化合物積累，促進(jìn)AMF定殖。

植株在堿脅迫下常常會因為缺Fe而表現(xiàn)出失綠癥狀，這是由于堿性土壤的pH值增高，F(xiàn)e大多以Fe形式存在，溶解度降低而無法為植物所利用，所以提高植物對鐵元素的吸收成為緩解堿脅迫的關(guān)鍵之一。AMF可以通過不同途徑改善植株體內(nèi)Fe元素。AMF侵染植株根系后形成大量根外菌絲，可以直接吸收土壤中的礦質(zhì)元素，研究表明，在NaHCO脅迫下，接種AMF的黃瓜葉片中Fe元素的含量相對于對照來說顯著提高14%。此外AMF的根外菌絲分泌的球囊霉素可以與土壤中的鐵離子等金屬離子形成螯合物，當(dāng)環(huán)境中鐵元素含量下降時可以通過可逆反應(yīng)來釋放部分鐵元素從而改善寄主植物根外鐵環(huán)境。FRO基因家族可以調(diào)節(jié)植株根系Fe的吸收，王明元的研究表明，接種AMF可以增強寄主植物根系在缺鐵條件下基因的轉(zhuǎn)錄水平，進(jìn)而增強了三價鐵鰲合物還原酶的活性，使根際土壤中更多的Fe向Fe轉(zhuǎn)化，增強植株對鐵的吸收利用。

3.5 調(diào)節(jié)植物激素

脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、赤霉素(GA)等內(nèi)源激素在植物適應(yīng)逆境脅迫中發(fā)揮著重要的作用。AMF在侵染植物后，可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)如ABA、IAA等內(nèi)源激素的合成，提高了植物抵抗鹽堿脅迫的能力。賀忠群等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下接種AMF的番茄植株，其體內(nèi)的GA、IAA、ABA水平均顯著提高。但目前有關(guān)菌根植物內(nèi)源激素的研究結(jié)果仍有不同，在研究AMF對西瓜鹽堿脅迫的調(diào)控機制中發(fā)現(xiàn)，未接種西瓜葉片中的ABA含量高于接種AMF植株，這結(jié)果可能是西瓜受到脅迫后經(jīng)AMF調(diào)控后植株ABA含量先升高后降低所致，緩解了脅迫傷害。此外，AMF能誘導(dǎo)植物激素的合成，植物激素又能作為信號分子參與調(diào)控叢枝菌根的共生過程。獨腳金內(nèi)酯能刺激AMF菌絲產(chǎn)生分枝，是AMF侵染根系不可或缺的化學(xué)信號。有研究表明，AMF的非寄主植物不能與AMF共生部分取決于其根系分泌物中缺少或減少了獨腳金內(nèi)酯。在鹽脅迫下，接種AMF提高了生菜()的獨腳金內(nèi)酯含量，促進(jìn)了AMF對植株的侵染，從而提高了其耐鹽能力。在分子水平上ABA不只是生長抑制物質(zhì)，還是植物對逆境因子產(chǎn)生響應(yīng)的一種信號因子，鹽脅迫下植物體內(nèi)ABA加速積累，ABA響應(yīng)元件在大量積累脫落酸的條件下受到刺激并產(chǎn)生表達(dá)，從而使植物產(chǎn)生抗性。Testerink等研究發(fā)現(xiàn)，AMF可以通過2-甲基--赤藻糖醇-4-磷酸途徑(EMP)促進(jìn)ABA的生成，進(jìn)而誘導(dǎo)脅迫因子磷脂酸的形成，引起植物信號反應(yīng)，在耐鹽性方面有重要作用。

3.6 增強光合作用

在鹽堿脅迫下，植物的光合速率、蒸騰作用等均會受到影響，接種AM真菌能夠提高植物的光合作用，從而增強植物抵抗不良環(huán)境的能力。賈婷婷等的研究表明，鹽脅迫下接種AMF的沙棗()植株葉片凈光合速率()、蒸騰速率()、胞間二氧化碳濃度()和氣孔導(dǎo)度()顯著高于未接種組。鹽堿脅迫特別是堿性鹽下產(chǎn)生的離子毒害和高pH值會阻礙光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)和光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)的正常運行以及PSⅡ反應(yīng)中心的D1和D2蛋白會在脅迫下降解。陳婕的研究表明，AMF提高了與編碼D1和D2蛋白有關(guān)的和基因在鹽脅迫下的表達(dá)。當(dāng)D1和D2蛋白在鹽脅迫環(huán)境中降解時，AMF對這2個基因的上調(diào)可以使接種植株中PSⅡ有更好的修復(fù)能力。

高pH值還會影響葉綠素的合成以及葉綠體的結(jié)構(gòu)從而使光合作用受到影響。在NaHCO脅迫下對星星草植株進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，接種AMF的植株包括尿卟啉原脫羧酶(UROD)、葉綠素還原酶(NYC)、葉綠素合成酶(CHLG)在內(nèi)的幾個關(guān)于葉綠素合成的蛋白表達(dá)顯著上調(diào)，并且參與葉綠素降解的脫鎂葉綠酸氧化酶(PAO)顯著下調(diào)，從而使其葉綠素含量顯著高于未接種組。此外，AMF還能分泌細(xì)胞分裂素類似物，促進(jìn)植物葉綠體發(fā)育，從而增加植物體內(nèi)葉綠素含量。

3.7 改善土壤環(huán)境

在土壤鹽堿化過程中，土壤的有效養(yǎng)分喪失嚴(yán)重，特別是堿土中高pH值會導(dǎo)致土壤中Mg、P(主要是磷酸鹽)等礦質(zhì)元素沉淀，影響根系對營養(yǎng)元素的吸收。袁麗環(huán)等的研究表明，對翅果油樹()接種AMF使得根際土壤中氮、磷元素顯著增加，并且菌根侵染率與氮、磷含量呈顯著相關(guān)關(guān)系，其根際土壤磷酸酶活性也顯著提高，增強了植株對土壤可利用磷的吸收。此外，AMF通過提高根區(qū)土壤酶活性，豐富了土壤微生物數(shù)量，增加根系分泌物，營造良好的根區(qū)土壤微生態(tài)環(huán)境。Gresh等研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿混合脅迫下接種AMF的番茄植株根際土壤中細(xì)菌和放線菌的密度顯著增加，其中放線菌相較對照增加了106.7%。接種AMF的西瓜幼苗根際脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性增強，表明西瓜根區(qū)速效養(yǎng)分含量提高，間接提高了西瓜的耐鹽堿能力。

3.8 調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)

在分子層面，轉(zhuǎn)錄因子是一種與特定DNA結(jié)合的蛋白質(zhì)序列，可以接受上游鹽堿脅迫信號，調(diào)控下游相關(guān)耐鹽堿基因(如抗氧化基因、滲透調(diào)節(jié)基因)的表達(dá)。包括GRAS、AP2/ERF在內(nèi)的幾個基因家族與植物耐鹽堿響應(yīng)密切相關(guān)。

AP2/ERF家族根據(jù)結(jié)合域的個數(shù)和序列相似性可大致分為4個亞家族：ERF、DREB、AP2和RAV亞家族。其中，AP2亞家族與脂肪酸合成密切相關(guān)，研究表明，蒺藜苜蓿()中AP2亞家族轉(zhuǎn)錄因子通過調(diào)節(jié)參與脂肪酸生物合成和磷酸鹽攝取的基因控制植物-菌根雙向營養(yǎng)交換。除了參與脂肪酸合成外，AP2亞家族也能參與抗性調(diào)控，研究表明，其AP2亞家族成員ANT能夠直接與下游鈣傳感器基因啟動子結(jié)合，并與SOS2互作，通過調(diào)節(jié)離子穩(wěn)態(tài)來保護(hù)擬南芥()幼苗免受鹽脅迫。在對酸棗幼苗進(jìn)行鹽脅迫處理后發(fā)現(xiàn)，接種AMF參與了AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控響應(yīng)，分別誘導(dǎo)了植物葉片和根中8個和19個AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)上調(diào)。但目前叢枝菌根通過AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控植物耐鹽堿性的具體機制仍不清楚，更多分子機制和調(diào)控通路有待挖掘。

GRAS家族參與植物-真菌的共生，迄今為止，已經(jīng)鑒定了包括NSP1、NSP2、RAM1、DELLA等幾種參與菌根信號傳導(dǎo)或菌根定殖的GRAS轉(zhuǎn)錄因子。研究表明，紫花苜蓿的雙突變體叢枝結(jié)構(gòu)嚴(yán)重受損，這表明DELLA在叢枝發(fā)育中起到積極調(diào)節(jié)作用；NSP2和NSP1可以影響 Myc-LCO 信號傳導(dǎo)進(jìn)而影響叢枝菌根菌絲分枝，與野生型植物相比，NSP2-2和NSP1突變體中菌根的定殖率顯著降低。除此之外，DELLA蛋白是一種調(diào)節(jié)不同激素互作的關(guān)鍵因子。在擬南芥中，DELLA蛋白能夠通過與脫落酸生物合成的誘導(dǎo)物XERICO互作，或者抑制鹽脅迫反應(yīng)中負(fù)調(diào)控因子JAZ蛋白表達(dá)來提高其耐鹽性。GRAS家族既能參與菌根定殖又在提高植物抗性方面發(fā)揮著積極作用，因此可以合理推測GRAS家族在叢枝菌根提高植物耐鹽堿性方面發(fā)揮作用，未來可進(jìn)一步挖掘GRAS家族在叢枝菌根提高植物耐鹽性中的作用和分子機制。

4 展望

綜上所述，土壤鹽堿化是世界范圍內(nèi)所面臨的嚴(yán)峻問題，叢枝菌根真菌能提高植物的耐鹽堿性已經(jīng)被很多學(xué)者所證實，但目前研究還不夠深入，未來應(yīng)從以下幾個方面加強：

(1)目前，國內(nèi)外相關(guān)研究主要集中在植物耐NaCl鹽脅迫方面，而對于植物耐NaSO鹽脅迫、NaHCO和NaCO堿脅迫以及鹽堿混合脅迫的研究相對較少。因此應(yīng)善于利用轉(zhuǎn)錄組測序、QTL定位等技術(shù)對AMF調(diào)控的不同鹽堿脅迫信號通路以及誘導(dǎo)的抗性基因進(jìn)行更加深入的研究。

(2)堿性鹽脅迫相對于中性鹽脅迫來說有一定的特殊性，植物響應(yīng)堿性鹽脅迫的分子機制也有所差異，所以在今后的研究中應(yīng)該利用多組學(xué)技術(shù)分析堿性鹽脅迫下菌根共生植物對脅迫響應(yīng)的生理和分子機制，并與中性鹽脅迫加以區(qū)分。

(3)我國鹽堿地類型豐富，應(yīng)該根據(jù)不同鹽堿地類型篩選出最適合該地區(qū)的菌種，從而更好地提高植物耐鹽堿性和鹽堿土的開發(fā)利用。

(4)在野外環(huán)境中鹽堿脅迫往往伴隨著干旱脅迫，植物通常面臨2種脅迫的交互作用。大量研究表明，AMF可以提高植物的抗旱性和耐鹽堿性，但是，2種脅迫同時發(fā)生時，AMF的緩解機制能否正常發(fā)揮作用還未可知，在今后應(yīng)該加強這一方面的研究，將理論研究真正運用到實際環(huán)境中。