長江中下游干流大型底棲動(dòng)物的分布模式

張夢娜 高文娟 張婷玉 趙永晶 吳興華 李 媛 王洪鑄 崔永德

(1.中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;3.中國長江三峽集團(tuán)有限公司, 北京 100049)

長江流域具有十分重要的生態(tài)服務(wù)功能, 支撐的人口和生產(chǎn)總值占全國的40%左右, 該區(qū)干流及湖泊的水生生物多樣性甚高, 為十分重要的種質(zhì)資源庫, 支撐的流域淡水魚產(chǎn)量約占世界的40%[1,2]。但近些年隨著灘地圍墾、河道整治與水利工程建設(shè)等, 長江中下游干流水文情勢及河漫灘面積與質(zhì)量已發(fā)生較大變化, 對水生生物多樣性與資源量造成嚴(yán)重威脅[1—3]。大型底棲動(dòng)物作為長江水生生物中的一個(gè)重要生態(tài)類群, 包括寡毛類、軟體動(dòng)物和水生昆蟲等, 已記錄的有1033種, 其中干流300余種[4],其群落結(jié)構(gòu)與分布格局也因棲息地被破壞而發(fā)生改變[1—3]。

大型底棲動(dòng)物具有多樣性高、分布廣、敏感性強(qiáng)和移動(dòng)性弱等特點(diǎn), 容易受到水文和底質(zhì)等環(huán)境變化的影響, 可作為環(huán)境監(jiān)測中的指示生物[5,6]?，F(xiàn)有的長江中下游干流大型底棲動(dòng)物的調(diào)查研究多集中于單個(gè)江段[7—9]、幾個(gè)江段[10,11]及較大空間尺度[12—15], 其內(nèi)容多集中于群落結(jié)構(gòu)特征、影響因素分析和水質(zhì)健康評價(jià), 較少研究其變化趨勢及與水文的關(guān)系。

本研究對長江中下游干流共20個(gè)江段開展調(diào)查, 總結(jié)了大型底棲動(dòng)物以及主要環(huán)境因素與營養(yǎng)資源沿中下游的變化趨勢, 分析了不同類群分布的適宜水深和平均流速范圍, 描繪了不同類群的分布特點(diǎn)。相關(guān)結(jié)果可為今后開展長江中下游干流底棲動(dòng)物環(huán)境水流需求研究和水庫生態(tài)調(diào)度等保護(hù)與管理工作提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域?yàn)殚L江中下游干流宜昌至南通段, 全長約1800 km, 中游始于宜昌, 止于湖口, 全長955 km;下游起于湖口, 終于長江口, 全長938 km。長江中下游河段比降小, 自中游至下游, 河段漸寬, 由幾百米增至數(shù)千米, 底質(zhì)類型在枝江以上江段以大小卵石為主, 枝江以下江段以細(xì)沙為主。受亞熱帶季風(fēng)氣候的影響, 長江中下游氣候溫暖, 降雨量充沛, 且具有廣闊的河漫灘, 面積曾達(dá)到7886 km2[16], 而近幾年季節(jié)性河漫灘面積僅264 km2。

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置和樣品采集與處理

本研究于2019—2020年對長江中下游干流開展了3次野外調(diào)查, 結(jié)合2016年的2次歷史數(shù)據(jù), 共20個(gè)江段(圖1), 每個(gè)江段3—5個(gè)斷面, 每個(gè)斷面設(shè)3—4個(gè)點(diǎn)位, 共811個(gè)點(diǎn)位。大型底棲動(dòng)物的采集使用加重的彼得森采泥器(1/16 m2), 底泥經(jīng)60目(孔徑250 μm)篩網(wǎng)清洗, 倒至白瓷盤中挑揀出大型底棲動(dòng)物, 用10%的福爾馬林固定, 所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室, 鑒定、計(jì)數(shù)和稱重, 濕重?fù)Q算為無灰干重[13,17],鑒定參考相關(guān)書籍[18—21]。植物調(diào)查采用樣方法, 樣方面積0.25 m2, 取植物地上部分作為生物量(濕重),各樣點(diǎn)單位面積生物量平均值乘以各江段采樣區(qū)域河漫灘面積得到江段河漫灘植物資源量。

圖1 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物調(diào)查區(qū)域Fig.1 Investigation reaches of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

1.3 環(huán)境因素測定

水深用SM-5型便攜式超聲波測深儀測量; 平均流速用走航式多普勒剖面流速儀(River Ray ADCP; 產(chǎn)自美國Son Tek/YSI 公司, 型號(hào)M9)測定; 底質(zhì)粒徑使用比重法測定。粗顆粒有機(jī)質(zhì)使用灼燒法測定(HJ 761-2015); 葉綠素a使用EXO2多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀測量; 各江段距宜昌段的距離通過Google Earth獲得。

1.4 數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢種依據(jù)相對密度或相對生物量百分比≥5%, 且出現(xiàn)頻率≥1%確定[13]。功能攝食類群依據(jù)相關(guān)參考書[19,22]劃分為直接收集者、過濾收集者、刮食者、捕食者和撕食者。大型底棲動(dòng)物與環(huán)境參數(shù)的相關(guān)關(guān)系使用Spearman秩相關(guān)分析。大型底棲動(dòng)物、環(huán)境因素和營養(yǎng)資源自中游到下游的變化趨勢使用線性回歸分析。不同類群的水深、平均流速適宜范圍通過計(jì)算并結(jié)合散點(diǎn)圖中散點(diǎn)分布確定, 具體方法是先將各樣點(diǎn)各類群對應(yīng)的水深或平均流速排序, 再取樣點(diǎn)數(shù)的上下5%對應(yīng)的水深或平均流速值分別設(shè)為適宜值范圍的最小值和最大值。數(shù)據(jù)分析與圖表制作使用Excel 2010、SPSS 25.0和ArcGIS 10.2。

2 結(jié)果

2.1 群落結(jié)構(gòu)

共記錄了大型底棲動(dòng)物129屬種, 隸屬于3門7綱53科(表1), 其中水生昆蟲最多為64種, 約占總種類數(shù)的50%; 寡毛類25屬種, 約占總種類數(shù)19%;軟體動(dòng)物19屬種, 占總種類數(shù)的約15%; 其他類群(包括多毛綱、蛭綱和甲殼綱)21屬種。調(diào)查江段大型底棲動(dòng)物密度為(174±40) ind./m2(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, 下同), 生物量為(0.645±0.223) g/m2。優(yōu)勢種6種, 分別為簡明仙女蟲(Naissimplex)、環(huán)棱螺屬(Bellamyasp.)、湖沼股蛤(Limnoperna lacustris)、河蜆(Corbiculafluminea)、多足搖蚊屬(Polypedilumsp.)和鉤蝦屬(Gammarussp.), 鉤蝦屬密度(約占33%)在整個(gè)調(diào)查區(qū)域占較大優(yōu)勢; 湖沼股蛤(約占44%)和河蜆(約占19%)生物量占較大優(yōu)勢。

表1 長江中下游干流不同江段大型底棲動(dòng)物的種類數(shù)Tab.1 Taxa number of macrozoobenthos in different sections of the mid-lower mainstem of the Yangtze River

2.2 沿長江中下游干流的變化趨勢

長江中下游各江段的大型底棲動(dòng)物種類數(shù)和現(xiàn)存量差異較大。從中游到下游, 變化趨勢如下:(1)種類數(shù)呈明顯的減少趨勢, 中游江段平均種類數(shù)達(dá)到28, 而下游為17(圖2A), 總密度與總生物量變化不明顯(圖2B和2C); (2)水生昆蟲的密度呈下降趨勢, 中游江段水生昆蟲平均密度為43 ind./m2, 而下游僅為6 ind./m2(圖3A), 其他類群的密度顯著增加, 中游江段其他類群平均密度為18 ind./m2, 而下游達(dá)到63 ind./m2(圖3B); 寡毛類與軟體動(dòng)物的密度無明顯變化趨勢(圖3C和3D); (3)直接收集者和刮食者密度呈下降趨勢, 直接收集者平均密度由90降至34 ind./m2(圖4A), 刮食者平均密度由62降至5 ind./m2(圖4D); 捕食者和撕食者密度呈增加趨勢,捕食者平均密度由4增至14 ind./m2(圖4B), 撕食者平均密度由22增至87 ind./m2(圖4C); 過濾收集者密度變化不明顯(圖4E)。

圖2 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物總種類數(shù)和總現(xiàn)存量的變化趨勢Fig.2 Variation trend of total taxa number and total standing crops of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

圖3 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物四大類群密度的變化趨勢Fig.3 Variation trend of density of the four main groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

圖4 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物不同功能攝食類群密度的變化趨勢Fig.4 Density on different functional feeding groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

2.3 長江中下游大型底棲動(dòng)物的影響因素

本文分析了各環(huán)境因素及大型底棲動(dòng)物的營養(yǎng)資源沿長江中下游干流的變化趨勢(圖5)。自中游到下游, 平均流速(圖5A)、葉綠素a(圖5B)和底質(zhì)中值粒徑(圖5C)均呈下降趨勢, 而河漫灘植物資源量呈逐漸上升趨勢(圖5D), 粗顆粒有機(jī)質(zhì)和水深無明顯變化趨勢(圖5E和5F)。中游江段平均流速平均為1.0 m/s, 下游為0.6 m/s; 中游江段中值粒徑平均為0.7 mm, 下游為0.5 mm; 中游江段葉綠素a平均為2.6 μg/L, 下游為1.3 μg/L; 中游江段河漫灘植物資源平均約為21×105kg , 下游達(dá)到77×105kg。

圖5 長江中下游干流主要環(huán)境參數(shù)與營養(yǎng)資源的變化趨勢Fig.5 Variation trend of the main environmental parameters and trophic resources in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

同時(shí)將環(huán)境參數(shù)與大型底棲動(dòng)物各生物參數(shù)進(jìn)行了Spearman相關(guān)性分析(表2), 結(jié)果顯示水深、平均流速和底質(zhì)中值粒徑與大型底棲動(dòng)物總種類數(shù)和總密度均呈顯著負(fù)相關(guān)。水深和平均流速均與撕食者密度和過濾收集者密度呈顯著正相關(guān)。底質(zhì)中值粒徑與總生物量和刮食者密度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉綠素a與總種類數(shù)、直接收集者密度和水生昆蟲密度呈顯著正相關(guān), 與捕食者密度呈顯著負(fù)相關(guān)。粗顆粒有機(jī)質(zhì)與大型底棲動(dòng)物各參數(shù)的相關(guān)性不顯著。

表2 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量與環(huán)境參數(shù)的Spearman秩相關(guān)關(guān)系(達(dá)到顯著水平以粗體顯示, ＊P＜0.05, ＊＊P＜0.01)Tab.2 Spearman rank correlations between standing crops of macrozoobenthos and environmental parameters in the mid-lower mainstem of the Yangtze River(Significant correlations in bold, *P＜0.05, **P＜0.01)

進(jìn)一步分析了不同類群隨水深(圖6)和平均流速(圖7)的分布情況, 確定了大型底棲動(dòng)物不同類群的適宜分布水深和流速范圍(表3)。除腹足類適宜水深范圍較窄, 各類群的適宜水深范圍均差異不大; 雙殼類與其他水深昆蟲的適宜平均范圍較寬,其他類群差異不大。

表3 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物不同類群適宜水深和流速范圍Tab.3 The optimum range of water depth and mean velocity for different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River.

圖6 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物不同類群適宜水深范圍Fig.6 The optimum range of water depth for different groups of macrozoobenthos in mid-lower mainstem of the Yangtze River

圖7 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物不同類群適宜平均流速范圍Fig.7 The optimum range of mean velocity for different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

3 討論

本文對長江中下游20個(gè)江段開展野外調(diào)查, 結(jié)果闡述了大型底棲動(dòng)物、主要環(huán)境因素和營養(yǎng)資源沿中下游的變化趨勢, 并總結(jié)了大型底棲動(dòng)物各類群沿水深和平均流速分布的適宜范圍。關(guān)于各參數(shù)的變化趨勢, 自中游到下游干流, 大型底棲動(dòng)物總種類數(shù)顯著減少(圖8C), 這與和雅靜等[4]的研究結(jié)果一致, 可能與各江段平均流速和中值粒徑減小, 導(dǎo)致的生物棲息地底質(zhì)變化有關(guān)(圖8A), 其可能機(jī)制有兩方面: (1)長江中游部分江段底質(zhì)由大小不一的礫石組成, 具有較高的生境異質(zhì)性, 為不同類群的大型底棲動(dòng)物提供多樣的生境[23], 該類型生境的平均流速也較高, 適宜喜急流水生昆蟲生存。而下游主要以均勻的細(xì)沙為主, 該類型底質(zhì)不穩(wěn)定[24,25],且下游流速也逐漸減小, 水生昆蟲種類減少。(2)礫石之間的縫隙在洪水期間可成為大型底棲動(dòng)物的避難所, 群落在洪水之后會(huì)迅速恢復(fù)[26,27], 而下游生境單一且可利用避難所少。關(guān)于底棲動(dòng)物總現(xiàn)存量, 自中游到下游無明顯變化, 與三峽大壩蓄水前的研究結(jié)果[12,13]相比, 密度減小生物量增大。密度下降可能與大壩蓄水后, 壩下水文情勢改變有關(guān),建壩造成清水下瀉, 出庫泥沙偏細(xì), 河床被沖刷造成底質(zhì)不穩(wěn)定, 大型底棲動(dòng)物難以生存和建群[3]; 平均生物量偏大可能與樣點(diǎn)設(shè)置和采樣強(qiáng)度有關(guān), 因本研究在城陵磯和湖口江段采集到大量的軟體動(dòng)物。在四大類群中, 水生昆蟲密度沿中下游減少,尤其是濾食性昆蟲減少(圖8C), 該類群主要濾食水體中的浮游植物和懸浮顆粒, 葉綠素a含量沿中下游減少(圖8B), 表明浮游植物減少, 營養(yǎng)資源的減少導(dǎo)致濾食性昆蟲密度下降。相反, 其他類群(主要包括鉤蝦類與沙蠶類)的密度增加, 下游平均流速較中游小, 為體型小的鉤蝦類提供了適宜的生境;同時(shí), 受到海水潮汐作用影響, 淡水和半鹽水的沙蠶類在下游增多, 故其他類群總體密度上升。功能攝食類群中, 直接收集者密度沿中下游下降, 撕食者密度上升(圖8C), 這與河流連續(xù)統(tǒng)理論(River Continuum Concept, RCC)有出入, RCC闡述了中小型河流自上游到下游, 直接收集者增加, 撕食者減少, 其原因是上游的粗顆粒有機(jī)質(zhì)被撕食者撕食,成為細(xì)顆粒有機(jī)質(zhì)被水流帶到下游, 被直接收集者收集[28,29]。而長江屬于大型河流, 中下游大型底棲動(dòng)物主要以洪水淹沒河漫灘后帶入的有機(jī)碎屑為食, 下游底質(zhì)中值粒徑減小, 細(xì)沙底質(zhì)攜帶的細(xì)顆粒有機(jī)質(zhì)含量較少, 造成直接收集者減少[30]。河漫灘植物資源量沿中下游增加(圖8B), 有機(jī)碎屑的增加是撕食者密度上升的重要原因[5,31]。另外, 沿中下游干流, 捕食者密度增加, 刮食者密度減小, 這與謝志才等[12]1999年的研究結(jié)果相似。從中游到下游, 底質(zhì)逐漸變?yōu)榧?xì)沙, 被捕食者缺少有效的避難所, 捕食者捕食成功率增加[32]。刮食者主要是仙女蟲類和腹足類, 其以水生植物表面的有機(jī)顆粒與底棲藻類為食, 下游江段工業(yè)化開發(fā)強(qiáng)度大, 兩岸護(hù)坡等工程較多[11], 導(dǎo)致刮食者可直接附著的水生植物減少, 從而無適宜生境且營養(yǎng)資源減少致密度下降。

圖8 長江中下游干流環(huán)境參數(shù)、營養(yǎng)資源和大型底棲動(dòng)物的變化趨勢Fig.8 Variation trend of the main environmental parameters (A),trophic resources (B) and macrozoobenthos (C) in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

關(guān)于大型底棲動(dòng)物不同類群的分布模式, 本研究結(jié)果表面水深和平均流速是影響大型底棲動(dòng)物的兩個(gè)重要因素, 這與多項(xiàng)研究結(jié)果一致[33—35]。不同類群對水深、平均流速和底質(zhì)的偏好不同(圖9)。寡毛類與搖蚊類適宜分布的水深與平均流速范圍差異不大, 寡毛類更喜愛淤泥底質(zhì)[36](圖9A),而搖蚊類適應(yīng)于多種底質(zhì), 如細(xì)沙和小礫石等[37](圖9B)。腹足類更偏愛水較淺且水流較緩的生境, 其分布的最大水深為12.3 m, 平均流速最大值為0.6 m/s, 相關(guān)研究[38]與野外觀察發(fā)現(xiàn), 近岸水生植物可為腹足類提供適宜附著的生境(圖9C)。雙殼類分布流速可高至1.8 m/s, 流速越大, 懸浮物流通量越大, 攝食成功率越高, 其喜愛的底質(zhì)為細(xì)沙[39], 其中雙殼類中的湖沼股蛤會(huì)附著在岸邊大礫石上[11](圖9D)。其它水生昆蟲多為濾食性,通過濾食水體中的浮游植物和懸浮顆粒獲得食物,偏愛水流較急的生境, 適宜流速最大值達(dá)1.1 m/s,但隨著流速再增大, 高阻力影響水生昆蟲攝食結(jié)構(gòu)的性能, 降低食物獲得率, 濾食者減少[40,41], 其偏愛的底質(zhì)大多為礫石(圖9E)。多毛類主要包括沙蠶類, 其適宜流速范圍為0.2—0.5 m/s, 范圍較小的原因可能是下游江段獲得流速數(shù)據(jù)較少, 實(shí)際范圍可能更廣(圖9F), 謝志才等[12]1999年調(diào)查結(jié)果顯示沙蠶分布于湖口以下江段, 但本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)其在宜昌江段就有分布, 影響其分布的原因下一步可深入探究。鉤蝦類是長江中下游主要的撕食者, 在春、夏季植物生長茂盛時(shí), 主要撕食河漫灘上植物葉片及莖稈(圖9G); 而秋冬季節(jié), 主要以底泥中的有機(jī)碎屑和岸邊的枯枝落葉為食(圖9H)。以上分布模式主要依據(jù)不同類群隨水深和平均流速的分布情況結(jié)合底質(zhì)偏好總結(jié)得出, 而大型底棲動(dòng)物實(shí)際所處的近底流環(huán)境對大型底棲動(dòng)物的影響還未深入探究, 下一步可將此作為方向展開研究。

圖9 長江中下游干流大型底棲動(dòng)物不同類群的分布模式Fig.9 Distribution modes of different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

4 結(jié)論

本研究結(jié)論主要有三點(diǎn): (1)自中游至下游, 總種類數(shù)減少, 水生昆蟲密度減小, 其他類群密度增加, 直接收集者和刮食者的密度減小, 撕食者和捕食者的密度增加。(2)水深與平均流速是影響大型底棲動(dòng)物的兩個(gè)關(guān)鍵因素。(3)大型底棲動(dòng)物不同類群對水深、平均流速和底質(zhì)類型的偏好不同。以上結(jié)果可為今后開展長江中下游干流生態(tài)健康評價(jià)、底棲動(dòng)物環(huán)境水流需求研究和水庫生態(tài)調(diào)度等工作提供基礎(chǔ)資料。

致謝:

感謝中國科學(xué)院水生生物研究所馬雅雪和梅志剛提供相關(guān)數(shù)據(jù), 江小蝶幫助野外采樣。