羊肚菌人工栽培效益分析

付麗嬌，張江萍，尹衛(wèi)東，張 麗

（山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 太原 030009）

羊肚菌（Morchella esculenta）是一種低溫高濕性食用菌，屬于盤菌綱（Pezizomycetes）盤菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌屬（Morchella）[1-3]。因其子囊果部位呈褶皺網(wǎng)狀、形似羊肚而得名，也被稱為羊肚菜、羊肚蘑、草笠竹等[4]。野生羊肚菌最早在1818年被發(fā)現(xiàn)，并且在世界范圍內(nèi)多地有野生羊肚菌出現(xiàn)，廣泛分布于中、德、美、印、法等多個國家，野生羊肚菌在我國主要分布于四川、云南、陜西、貴州、青海、新疆、西藏、甘肅、遼寧、山西、江蘇、北京、湖南、河南、河北等20余省市[5，6]，人工栽培面積較多分布于四川、云南、河南、遼寧、吉林、河北、山西、湖北、新疆等地區(qū)。目前，羊肚菌上等干貨出口售價可達(dá)5 000元/kg，國內(nèi)市場上等干貨售價可達(dá)2 000元/kg[7]，因?yàn)檠蚨蔷袌鰞r格居高和人們普遍對于其營養(yǎng)價值認(rèn)知的提升，人工栽培羊肚菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展被外界看好，在農(nóng)民致富和 “精準(zhǔn)扶貧” 中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[8]。

我國已記錄發(fā)現(xiàn)的野生羊肚菌有30余種，常見的有羊肚菌M.conica(L.)Pers.、尖頂羊肚菌（M.conica Fr.）、高羊肚菌（M.elata Fr.）、褐赭色羊肚菌（M.umbrinaBound）、黑脈羊肚菌（M.angusticeps Peck）等。羊肚菌的形態(tài)各有差異，大小相差10余倍；顏色從淺黃白色、純黃色到黑色都有，還有些特殊的如淺紫色、紅褐色等；菌蓋形態(tài)差異也較大，有長錐形、錐形到卵型、球形[1]。形態(tài)的多樣與其復(fù)雜的生境有關(guān)。

圖1 山西野生羊肚菌Fig.1 The wild Morchella from Shanxi Province

羊肚菌子實(shí)體和菌絲體中富含多種活性成分（如氨基酸、多糖醛、酯等），對提高人類機(jī)體免疫力大有裨益[7]。羊肚菌人工栽培從深秋播種到春末夏初采收大概半年時間，生產(chǎn)周期較短，為羊肚菌的深入研究提供諸多便利。

1 羊肚菌形態(tài)特征

羊肚菌由菌絲體、子實(shí)體和孢子組成。

1.1 菌絲體

孢子萌發(fā)形成初生菌絲。初生菌絲較直，不分支或分支較少，之后不斷在亞頂端細(xì)胞上形成分支菌絲。菌絲由一個圓柱狀或膨大的圓柱狀細(xì)胞串聯(lián)交織而成。菌絲生長初期為無色或淺白色，隨后顏色逐漸加深，淺棕色至后期的黑褐色，不利環(huán)境條件產(chǎn)生 “假菌核” 保護(hù)菌絲[8]。

根據(jù)功能，羊肚菌的菌絲體分為基內(nèi)菌絲和氣生菌絲。氣生菌絲的頂端開始出現(xiàn)分枝并逐漸變細(xì)?；鶅?nèi)菌絲是生長在培養(yǎng)基內(nèi)或基料內(nèi)的營養(yǎng)菌絲，它由許多粗細(xì)不均并且具有橫隔和分支的圓管狀菌絲組成，橫隔的外觀類似竹節(jié)狀，各節(jié)間相通，菌絲常出現(xiàn)根狀分枝，類似植物的枝葉。菌絲可以產(chǎn)生各種胞外酶、水溶性和脂溶性色素等，使培養(yǎng)基著色，具有吸收營養(yǎng)和排泄代謝廢物的功能。

1.2 子實(shí)體

羊肚菌的子囊果分為菌蓋和菌柄2部分，菌柄內(nèi)部中空，有桶狀或錐狀，因品種差異其形狀差異較大。成熟的子囊果菌蓋有錐形、圓錐形、卵圓形和近似圓柱形，菌蓋上有凹坑、橫隔、脊及菌肉。

隨著子囊果的成熟，黑褐色羊肚菌菌蓋上凹陷部位顏色逐漸變淺至淺棕色，菌蓋脊部顏色逐漸變?yōu)闇\黑色；豎直的脊由幼嫩時的彎曲粗壯變得平滑銳利，脊與脊之間有平行排列的橫隔，也隨著子囊果的成熟逐漸明顯，將凹坑一個個分隔開來，呈梯狀。菌柄白色，呈中空筒狀，菌柄基部有絨毛即菌絲體，常伴有開裂或凹陷。子囊果下部土層內(nèi)有大量的白色菌絲團(tuán)。

淡黃色類群的子實(shí)體菌蓋一般褶皺形狀不規(guī)則，圓滑侵蝕狀，凹坑不規(guī)則、顏色較淺，菌柄與菌蓋連接處凹陷較深，菌柄淺黃色至白色，基部膨大，菌蓋形狀也多樣。

1.3 孢子

羊肚菌的孢子比一般蕈菌要大，屬于單核細(xì)胞，容易發(fā)生核的分裂，因此孢子萌發(fā)形成的菌絲一般為多核體[8]。

孢子分為無性孢子和子囊孢子。氣生菌絲前端分枝形成分生孢子梗，初期呈雪白色。人工栽培過程中，澆出菇水后在畦邊排水渠邊上大片聚集分生孢子（生產(chǎn)上俗稱菌霜）。

2 羊肚菌人工栽培

山西大部分地區(qū)每年4月中下旬—5月底出現(xiàn)野生羊肚菌。其多數(shù)生長于海拔754～3 000 m的半陽坡，野生羊肚菌伴生的樹種有楊、櫟、樺、松、杜梨及其他灌木，多生長于腐殖質(zhì)較多的闊葉林地，單生或群生。少部分生長在楊樹林、果園或河灘路旁，單個或成片生長。

羊肚菌耐低溫能力強(qiáng)，適合冬季栽培，并且可以同其他農(nóng)作物建立輪作制度，形成周年化栽培。目前可以進(jìn)行純?nèi)斯ぴ耘嗟难蚨蔷鶎儆诘蜏馗娃谖覈匀环植挤秶^廣，屬于黑色羊肚菌類群[8]。羊肚菌人工栽培產(chǎn)量與品質(zhì)同其所處環(huán)境密切相關(guān)。已馴化的栽培品種有變紅羊肚菌、梯棱羊肚菌、尖頂羊肚菌、六妹羊肚菌、七妹羊肚菌等[9]。其中又以六妹羊肚菌較為突出，其產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)，對環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。

2.1 室內(nèi)栽培

羊肚菌室內(nèi)栽培1986年4月，Ronald Ower首次在室內(nèi)成功栽培出羊肚菌[10]，其助手GarryMill教授于2005年突破了羊肚菌工廠化生產(chǎn)栽培的難關(guān)，但該技術(shù)一直被嚴(yán)格保密。我國羊肚菌人工室內(nèi)栽培研究也付出很多努力，但其室內(nèi)栽培一直未實(shí)現(xiàn)商業(yè)化和工廠化。

2.2 室外栽培

我國目前規(guī)?；蚨蔷斯ぴ耘嗑鶠槭彝庠耘?。常見的有露地栽培、林下栽培和設(shè)施栽培，其中設(shè)施栽培在南方多為冷棚，在北方有冷棚和日光溫室2種。

2.2.1 大田栽培

大田栽培模式是利用荒山空地進(jìn)行羊肚菌人工栽培，這種栽培方式對于栽培地點(diǎn)選擇要求較低，其生產(chǎn)成本低、設(shè)施簡便。但是容易受到自然環(huán)境的影響，如突然的降溫、高溫、干旱、大風(fēng)等。如在出菇期遭遇極端氣候條件（凍害、高溫等）會很大程度上影響羊肚菌的品質(zhì)和產(chǎn)量，甚至絕收。

2.2.2 林下栽培

羊肚菌林下栽培要求選址為行距較寬的林地，并且要求距離水源近，土壤無污染。土壤條件和當(dāng)?shù)匾吧蚨蔷l(fā)現(xiàn)區(qū)域相近，pH值為6.5～7.5，在播種前需要全面整地，滿足排灌水方便的要求。林下栽培設(shè)施條件為在菌絲發(fā)育期使用地膜或者落葉層保濕，保證菌絲發(fā)育需要的濕度，適當(dāng)使用遮陽網(wǎng)保證菌絲發(fā)育期的光照要求[11]。遮陽網(wǎng)搭建可根據(jù)林地條件在樹上固定，也可以在林間搭設(shè)可拆卸小拱棚。

和露地栽培相比，林下栽培的土壤條件相對更加適宜，其土壤表面腐殖質(zhì)含量高，冬季落葉有一定的保濕和保溫效果。在菌絲萌發(fā)時可以保證一定的濕度，但是在子實(shí)體出現(xiàn)的時期即出菇期，如遭遇極端氣象條件，和露地栽培一樣，影響品質(zhì)和產(chǎn)量。

彭天祥在四川進(jìn)行羊肚菌林下栽培，人工栽培羊肚菌技術(shù)的進(jìn)步能夠提高林下經(jīng)濟(jì)林-菌模式經(jīng)濟(jì)效益，林、菌兩者能夠進(jìn)行高效互補(bǔ)，實(shí)現(xiàn)資源的高效共享，對羊肚菌人工栽培和林業(yè)經(jīng)濟(jì)增長，均具有重要的促進(jìn)作用，并且開展了林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展的新模式。這種栽培模式需要充分結(jié)合羊肚菌生長發(fā)育，加強(qiáng)羊肚菌栽培技術(shù)管理和進(jìn)步，有效保障羊肚菌栽培的品質(zhì)與產(chǎn)量[12]。

圖2 （左）羊肚菌林下栽培（右）羊肚菌大棚栽培Fig.2 The Morchella forest cultivation(left)and Morchella greenhouse cultivation(right)

2.2.3 大棚栽培

設(shè)施栽培即搭設(shè)保護(hù)設(shè)施，進(jìn)行人為可干預(yù)環(huán)境條件的栽培方式。因?yàn)檠蚨蔷偷蜏啬芰?qiáng)，我國南方地區(qū)羊肚菌人工栽培多與其他作物實(shí)行輪作制度，形成全年化土地利用的模式。并且這種栽培模式在羊肚菌收獲后，其菌絲體和外援營養(yǎng)袋可以為土壤提供額外的有機(jī)質(zhì)來源，進(jìn)一步改良土壤環(huán)境，從而提高輪作作物的產(chǎn)量，提高土地利用率和產(chǎn)出。

我國南方山區(qū)積溫偏低，不能實(shí)現(xiàn)一年兩季水稻，資源利用率較低，因此經(jīng)濟(jì)效益差，在水稻收獲的農(nóng)閑時間進(jìn)行羊肚菌人工設(shè)施栽培，選擇方便拆卸的簡單設(shè)施，在冬季播種，清明即可完成出菇，不影響水稻的播種。李華[13]等在江西山區(qū)研究水稻-羊肚菌高效耕作模式示范及配套栽培技術(shù)中通過羊肚菌和水稻生長需要的環(huán)境條件差異，合理進(jìn)行羊肚菌、水稻輪作，在羊肚菌收獲后，將營養(yǎng)袋料撒田翻漚，增加土壤有機(jī)質(zhì)，還能提高水稻產(chǎn)量，從而實(shí)現(xiàn)羊肚菌-水稻合理高技術(shù)輪作。

羅凱[14]等針對南方冷棚條件進(jìn)行羊肚菌人工栽培技術(shù)研究，發(fā)現(xiàn)設(shè)施栽培可以有效減少外界環(huán)境的影響，相對于大田栽培來說，可以提高產(chǎn)量和品質(zhì)。設(shè)施要求方面，冷棚搭建成本低，速度快，能滿足羊肚菌生長對環(huán)境條件的要求，減輕不良環(huán)境對羊肚菌生長的影響，還可以同蔬菜栽培建立輪作，實(shí)現(xiàn)土地的全年化利用，提高單位面積土地的經(jīng)濟(jì)收益。

北方地區(qū)冬季氣溫偏低，有冷棚和日光溫室兩種設(shè)施栽培模式。日光溫室和冷棚的區(qū)別是有三面保溫墻，外覆塑料棚膜，低溫時塑料棚膜上可覆保溫被，可提高內(nèi)部溫度，加快羊肚菌菌絲的發(fā)育，提早出菇，并且可以減弱早春寒對出菇期羊肚菌產(chǎn)量品質(zhì)的影響。

3 羊肚菌的多重效益

3.1 經(jīng)濟(jì)效益

近年來，隨著羊肚菌人工栽培技術(shù)的成熟和推廣，在各地都有羊肚菌人工栽培技術(shù)的實(shí)施推進(jìn)當(dāng)?shù)剞r(nóng)民收入提高的報道。從羊肚菌的產(chǎn)量和品質(zhì)著手，通過馴化選擇良種，研究創(chuàng)新先進(jìn)栽培技術(shù)，實(shí)現(xiàn)羊肚菌人工栽培產(chǎn)量的提高，進(jìn)一步提高經(jīng)濟(jì)收益。設(shè)施栽培更加方便控制真菌生長環(huán)境，有利于提高年產(chǎn)量，進(jìn)一步提高栽培產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。

羊肚菌人工栽培同其他作物進(jìn)行輪作，實(shí)現(xiàn)設(shè)施全年高效利用，進(jìn)一步提高經(jīng)濟(jì)收益，并且一定程度上可以控制羊肚菌連作障礙。

3.2 生態(tài)效益

林菌模式是林下經(jīng)濟(jì)的有機(jī)組成部分。羊肚菌栽培需林業(yè)撫育剩余物為培養(yǎng)基質(zhì)，為林業(yè)撫育產(chǎn)物的處理提供便利，羊肚菌人工栽培，其菌絲體、培養(yǎng)基質(zhì)和外援營養(yǎng)袋營養(yǎng)含量高，很快腐爛，一定程度上提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，促進(jìn)林產(chǎn)品生長。

3.3 社會效益

食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展至今，創(chuàng)造了巨大的社會效益。羊肚菌栽培時間短，并且其生長期是在冬季至次年春季，在北方基本屬于農(nóng)閑時間，通過技術(shù)培訓(xùn)后，農(nóng)村留守人員即可完成人工栽培技術(shù)操作，可以額外地創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)價值并且一定程度上可以緩解農(nóng)村的就業(yè)難情況，對提高農(nóng)村現(xiàn)代化發(fā)展有重要的作用。

4 結(jié)語

在設(shè)施內(nèi)進(jìn)行將羊肚菌和其他作物輪作，可以提高設(shè)施的利用率并且提高經(jīng)濟(jì)收益。利用現(xiàn)有林地資源，結(jié)合其特性進(jìn)行合理開發(fā)利用，根據(jù)羊肚菌需光量少，低溫發(fā)育的特性發(fā)展林下種植，實(shí)現(xiàn)林下經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會效益的有機(jī)統(tǒng)一，加快林地綜合利用、提升林地生態(tài)和經(jīng)濟(jì)功能、促進(jìn)農(nóng)民增收、促進(jìn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展均具有重要意義。