湖羊初生重性狀影響因素分析及遺傳力估計(jì)

王 江，劉志強(qiáng)，孫紅晨，何新宇，努哈·麥丹，邱紅軍，王 妍，依明·蘇來(lái)曼

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆上品美羊科技有限公司，昌吉 831100；3.新疆金荷牧源科技有限公司，昌吉 831100)

湖羊是中國(guó)一級(jí)地方保護(hù)品種，因其優(yōu)良的生產(chǎn)性能被國(guó)內(nèi)許多省市從原產(chǎn)地江浙一代引入飼養(yǎng)。新疆地區(qū)最早是在1975年引入湖羊[1]，距今已將近半個(gè)世紀(jì)。根據(jù)資料和實(shí)地考察來(lái)看，湖羊在新疆地區(qū)依舊能夠保持較好的繁殖和生長(zhǎng)性能，這也使得湖羊在南北疆農(nóng)區(qū)養(yǎng)殖中廣泛分布。湖羊作為多胎綿羊品種，羔羊初生重的大小往往取決于同胎羔羊數(shù)的多少，一般母羊的產(chǎn)羔數(shù)越多其羔羊的初生重越小，進(jìn)而會(huì)影響羔羊的成活率。綿羊的初生重性狀受到遺傳和非遺傳兩方面因素的共同影響[2]，性狀遺傳力的高低不僅表現(xiàn)出親代將經(jīng)濟(jì)性狀遺傳給后代的能力，還決定著對(duì)畜種的選種方式。高遺傳力一般采取個(gè)體選擇，中低遺傳力往往采用家系選擇或家系內(nèi)選擇的方法[3]。因此，本研究對(duì)南北疆3個(gè)湖羊規(guī)模化養(yǎng)殖企業(yè)的湖羊初生重作影響因素分析，并估計(jì)湖羊初生重的遺傳力，為新疆地區(qū)湖羊養(yǎng)殖企業(yè)開(kāi)展選種選育工作提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與整理

研究數(shù)據(jù)來(lái)源于和田地區(qū)墨玉縣某湖羊養(yǎng)殖單位(場(chǎng)1)、烏魯木齊市米東區(qū)某湖羊養(yǎng)殖單位(場(chǎng)2)和新疆上品美羊科技有限公司(昌吉)(場(chǎng)3)共3個(gè)場(chǎng)2021年湖羊的生產(chǎn)數(shù)據(jù)記錄，包括母羊號(hào)、配種公羊號(hào)、羔羊號(hào)、羔羊出生日期、出生類型(羔羊出生時(shí)同胞羊只數(shù))、性別、初生重等信息。經(jīng)過(guò)篩選剔除死胎、弱羔及無(wú)初生重的記錄數(shù)據(jù)635條，用于分析的數(shù)據(jù)共計(jì)為4 570只母羊的8 352只羔羊的初生重?cái)?shù)據(jù)(表1)。本次生產(chǎn)數(shù)據(jù)中，場(chǎng)1和場(chǎng)2的湖羊均為經(jīng)產(chǎn)母羊(胎次不明)，場(chǎng)3的湖羊均為初產(chǎn)母羊。

表1 3個(gè)羊場(chǎng)的數(shù)據(jù)整理概況Table 1 Overview of data collation for three farms 只

1.2 數(shù)據(jù)處理分析

為了解3個(gè)羊場(chǎng)湖羊初生重的分布情況，運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析；分析非遺傳因素對(duì)湖羊初生重的影響，使用SAS 9.2軟件的一般線性模型(GLM)程序?qū)虺跎刈鞣讲罘治?，獲得最小二乘均值；由于將出生季節(jié)和出生月份同時(shí)作為時(shí)令因素進(jìn)行運(yùn)算時(shí)會(huì)報(bào)錯(cuò)，故將這兩個(gè)因素分別與場(chǎng)、出生類型、性別作為兩組影響因子，建立以下兩組模型：

Yijklm=μ+Fi+Mj+Tk+Sl+eijklm

(1)

Yijklm=μ+Fi+Sej+Tk+Sl+eijklm

(2)

式(1)中，Yijklm為性狀觀察值；μ為群體均值；Fi為第i個(gè)場(chǎng)效應(yīng)(i=1～3)；Mj為第j個(gè)月份效應(yīng)(j=1～12)；Tk為第k個(gè)出生類型效應(yīng)(k=1～5)；Sl為第l個(gè)性別效應(yīng)；eijklm為隨機(jī)殘差。

式(2)中，Sej為第j個(gè)季節(jié)效應(yīng)(j=1～4)，其余與式(1)相同。按照新疆地區(qū)特殊的氣候條件，將3～5月劃分為春季，6～8月為夏季，9～11月為秋季，12月～2月(翌年)為冬季，共劃分4個(gè)水平(1～4)。

對(duì)性狀表型值(最小二乘均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)采用Bonferronit檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

1.3 固定效應(yīng)分組

由于兩組模型對(duì)應(yīng)的影響因子均對(duì)湖羊初生重存在顯著的影響，故劃分兩組固定效應(yīng)進(jìn)行初生重性狀的方差組分估計(jì)，具體見(jiàn)表2。

表2 固定效應(yīng)分組Table 2 Fixed effect grouping

1.4 遺傳參數(shù)估計(jì)模型

構(gòu)建單性狀動(dòng)物模型，利用DMU軟件的DMUAI模塊進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，由于羔羊出生受母體效應(yīng)影響較大，故隨機(jī)效應(yīng)設(shè)定應(yīng)同時(shí)包含個(gè)體加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)。為檢驗(yàn)考慮母體效應(yīng)的合理性，同時(shí)建立不考慮母體效應(yīng)的單性狀動(dòng)物模型。固定效應(yīng)分為兩組：出生季節(jié)與場(chǎng)、出生類型、性別，出生月份與場(chǎng)、出生類型、性別。具體模型通式如下：

模型1：y=Xβ+Zα+e

模型2：y=Xβ+Zα+Wm+e

式中，y為各性狀的觀測(cè)值向量；β為固定效應(yīng)向量；α為個(gè)體加性遺傳效應(yīng)向量；m為母體加性遺傳效應(yīng)向量；X為固體效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣；Z為加性遺傳效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣；W為母體加性遺傳效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣；e為殘差效應(yīng)向量。

1.5 模型比較

采用赤池信息準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion，AIC)對(duì)方差組分估計(jì)準(zhǔn)確度進(jìn)行檢驗(yàn)，AIC信息指數(shù)的計(jì)算公式為：

AIC=2k-2logL

式中，k為需要估計(jì)的參數(shù)個(gè)數(shù)；L為最大似然函數(shù)[4]。該準(zhǔn)則可反映模型中所估計(jì)的參數(shù)個(gè)數(shù)對(duì)估計(jì)效果的影響，AIC值最小的模型表明其方差組分估計(jì)的效果最好[2,5]。

1.6 遺傳參數(shù)的計(jì)算

將DMU軟件計(jì)算得到的方差組分代入以下公式計(jì)算遺傳參數(shù)：

2 結(jié) 果

2.1 3個(gè)羊場(chǎng)湖羊各月份產(chǎn)羔情況

由表3可知，3個(gè)羊場(chǎng)總體產(chǎn)羔情況中，公母羔比例近似于1∶1，符合哺乳動(dòng)物正常的繁殖規(guī)律；場(chǎng)1和場(chǎng)2的生產(chǎn)數(shù)據(jù)中，母羊有產(chǎn)四羔、五羔的情況，而場(chǎng)3數(shù)據(jù)并無(wú)此情況；3個(gè)場(chǎng)各月份產(chǎn)羔情況都不均勻，場(chǎng)1在7月母羊產(chǎn)羔數(shù)最多，場(chǎng)2的產(chǎn)羔集中在3～6月，但6月產(chǎn)羔母羊相對(duì)較少，場(chǎng)3的母羊在8和9月產(chǎn)羔較多。

2.2 3個(gè)羊場(chǎng)湖羊初生重的描述性統(tǒng)計(jì)

由表4可知，場(chǎng)1和場(chǎng)2湖羊初生重的極值較為相近，但場(chǎng)1湖羊初生重的變異系數(shù)最大；場(chǎng)3初產(chǎn)母羊所產(chǎn)羔羊初生重的極大值相比場(chǎng)1和場(chǎng)2最小，但極小值比場(chǎng)1和場(chǎng)2略大，并且變異系數(shù)較小，整體數(shù)據(jù)較為均勻。

表4 3個(gè)羊場(chǎng)湖羊初生重的描述性統(tǒng)計(jì)Table 4 Descriptive statistics of birth weight in three Hu sheep farms kg

2.3 固定效應(yīng)顯著性檢驗(yàn)

由表5可知，場(chǎng)、出生季節(jié)、出生月份、出生類型和性別對(duì)湖羊初生重均產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01)。

表5 湖羊初生重的方差分析結(jié)果(F值)Table 5 Analysis of variance results of birth weight in Hu sheep (F value)

2.4 基于兩個(gè)模型湖羊初生重性狀各影響因素間的多重比較

由表6可知，場(chǎng)1和場(chǎng)2間羔羊的初生重?zé)o顯著差異(P>0.05)，但兩場(chǎng)均與場(chǎng)3羔羊初生重有極顯著差異(P<0.01)；出生類型對(duì)羔羊初生重有極顯著影響(P<0.01)，羔羊初生重隨效應(yīng)水平的增加而減小，并且母羊產(chǎn)羔數(shù)越多其羔羊初生重越小(P<0.01)；公羔的初生重極顯著高于母羔(P<0.01)；羔羊初生重以1月最高，2月次之，其中11月份羔羊的初生重顯著小于其他月份的羔羊初生重(P<0.05)。

表6 基于模型1湖羊初生重的多重比較Table 6 Multiple comparisons of birth weight in Hu sheep based on model 1 kg

續(xù)表

由表7可知，場(chǎng)、出生類型、性別對(duì)湖羊初生重的影響情況與模型1的分析結(jié)果一致。夏季和冬季出生的羔羊初生重極顯著大于秋季出生的羔羊(P<0.01)，春季出生的羔羊初生重顯著大于秋季出生的羔羊(P<0.05)。

表7 基于模型2湖羊初生重的多重比較Table 7 Multiple comparisons of birth weight in Hu sheep based on model 2 kg

2.5 湖羊初生重方差組分及遺傳力估計(jì)

由表8可知，不考慮母體效應(yīng)的模型1計(jì)算得出的直接遺傳力偏大，因其方差組分僅有個(gè)體加性效應(yīng)方差和殘差方差；考慮母體效應(yīng)的模型2中，母體效應(yīng)方差組分在表型方差組分中占比較大；通過(guò)兩種模型的4個(gè)計(jì)算結(jié)果來(lái)看，考慮出生月份的固效組合AIC值相較略小，考慮母體效應(yīng)的模型其AIC值較小。

表8 使用兩種單性狀動(dòng)物模型對(duì)湖羊初生重性狀方差組分估計(jì)和計(jì)算結(jié)果Table 8 Estimation and calculation of variance components of birth weight traits in Hu sheep using two single trait animal models

3 討 論

3.1 湖羊初生重的影響因素分析

本研究中涉及了3個(gè)引種來(lái)源、羊管理、配種方式均不相同的湖羊養(yǎng)殖單位，但湖羊均是采用規(guī)模化舍飼的方式進(jìn)行飼養(yǎng)。通過(guò)對(duì)3個(gè)羊場(chǎng)2021年各月份的產(chǎn)羔情況分析發(fā)現(xiàn)，場(chǎng)1和場(chǎng)2羔羊的初生重均極顯著大于場(chǎng)3湖羊的初生重，這可能是由于場(chǎng)1和場(chǎng)2的母羊均是經(jīng)產(chǎn)母羊，而場(chǎng)3的母羊是初產(chǎn)羊，由于初產(chǎn)羊的體重及生殖器官發(fā)育并未達(dá)到完全成熟的狀態(tài)，所以初產(chǎn)羊的子宮腺體內(nèi)空間較小，腺體內(nèi)胎兒受生長(zhǎng)空間影響，以至于初產(chǎn)羊所產(chǎn)羔羊初生重相較經(jīng)產(chǎn)羊小[8]。湖羊在5～6月齡可性成熟，一般是在7月齡之后適宜配種。場(chǎng)3是在湖羊母羊6月齡開(kāi)始進(jìn)行配種，雖能配可孕，但由于大部分羊體況發(fā)育并未達(dá)到成年體重的80%以上，導(dǎo)致羔羊初生重較小。另外，本研究?jī)H涉及3個(gè)羊場(chǎng)2021年部分月份生產(chǎn)數(shù)據(jù)結(jié)果，分析來(lái)看3個(gè)羊場(chǎng)均存在可提升的空間。各場(chǎng)應(yīng)根據(jù)各自生產(chǎn)硬件條件將湖羊優(yōu)良的生產(chǎn)性能發(fā)揮好，后續(xù)隨著企業(yè)飼養(yǎng)管理的改進(jìn)、硬件設(shè)施的提升、專業(yè)從業(yè)人員數(shù)量的增加的同時(shí)，做好育種規(guī)劃、明確生產(chǎn)目標(biāo)，貫徹落實(shí)生產(chǎn)數(shù)據(jù)的及時(shí)并準(zhǔn)確地記錄，以更好地開(kāi)展育種工作，提高企業(yè)的生產(chǎn)效益并創(chuàng)造社會(huì)價(jià)值。

出生月份和季節(jié)對(duì)湖羊的初生重均有極顯著影響，這與許多學(xué)者的研究報(bào)道相同。楊潔等[9]研究表明，出生月份對(duì)中國(guó)美利奴(新疆型)羔羊初生重存在顯著影響；范景勝等[10]對(duì)簡(jiǎn)陽(yáng)大耳羊初生重影響因素的研究中也包含出生月份。羔羊初生重以1月最高，這可能是由于入冬前就關(guān)閉了運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，母羊的運(yùn)動(dòng)量減少，且胎兒在母羊體內(nèi)增重最快的是妊娠后期(母羊分娩前2個(gè)月)[11]，故妊娠后期應(yīng)保證母羊獲取充足的營(yíng)養(yǎng)；另外有針對(duì)湖羊胎兒生長(zhǎng)發(fā)育的研究表明，冬季是羔羊生長(zhǎng)發(fā)育最為迅速的階段[12]；本研究中冬季出生的湖羊初生重較大，其次是夏季出生湖羊，這可能與數(shù)據(jù)量的多少和養(yǎng)殖單位夏季降溫措施得當(dāng)有關(guān)；對(duì)于Kashmir美利奴[13]、Bharat美利奴等[14]基本不具備多胎性能的綿羊品種來(lái)說(shuō)，季節(jié)對(duì)其初生重影響并不顯著，說(shuō)明繁殖性能不同的綿羊品種受到季節(jié)、月份的影響是不同的。

出生類型對(duì)羔羊初生重有極顯著的影響，這與國(guó)內(nèi)外一些學(xué)者的研究結(jié)果[15-17]一致。這些研究中雖包含了細(xì)毛羊、山羊、肉羊，但這些品種都具備不同的產(chǎn)羔類型。在母羊子宮腺體空間一定的情況下，孕育的胎兒數(shù)越多其每個(gè)胎兒平均所能汲取的營(yíng)養(yǎng)也就越少，故羔羊出生類型不同就造成其初生重的差異。

本研究結(jié)果表明，性別對(duì)湖羊羔羊的初生重有極顯著影響，這與殷光田等[18]、張磊等[19]對(duì)湖羊生長(zhǎng)發(fā)育的研究結(jié)果一致。性別不僅對(duì)湖羊的初生重產(chǎn)生影響，對(duì)多數(shù)綿羊品種均產(chǎn)生顯著影響，如中國(guó)美利奴羊(新疆型)[20]、Avikalin羊[21]、杜泊羊、薩?？搜?、陶賽特羊、特克塞爾羊等[22]。這可能是由于在胎兒發(fā)育時(shí)期，性別分化以后，公羔比母羔生長(zhǎng)發(fā)育快[23-24]。當(dāng)然，在部分學(xué)者的研究中，性別對(duì)羔羊初生重沒(méi)有顯著影響。李秀麗等[25]報(bào)道了小尾寒羊初生重受性別的影響不顯著；于剛等[26]報(bào)道了性別對(duì)多胎薩?？搜虻某跎夭o(wú)顯著影響。盡管部分學(xué)者的研究中公母羔的初生重沒(méi)有顯著差異，但從以上學(xué)者的分析結(jié)果可知，公羔的初生重總是比母羔的初生重略大。至于是否產(chǎn)生顯著差異，可能與收集到的樣本量有關(guān)，也可能與品種、飼養(yǎng)管理有關(guān)。

3.2 湖羊初生重的遺傳力

綿羊從出生到斷奶這段時(shí)期，母體效應(yīng)對(duì)羔羊的生長(zhǎng)發(fā)育影響極大[27-28]。Behrem[29]認(rèn)為母體效應(yīng)是母體提供給羔羊最佳哺育條件的能力。如果排除母體效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致羔羊的直接遺傳力偏大，尤其是斷奶重及斷奶前各階段的體重[30]。根據(jù)模型1(不考慮母體效應(yīng))的計(jì)算結(jié)果來(lái)看，事實(shí)確實(shí)如此。故對(duì)于哺乳動(dòng)物早期生長(zhǎng)性狀的遺傳力估計(jì)，理應(yīng)將母體效應(yīng)加入模型中。本研究中，初生重的固定效應(yīng)選取場(chǎng)、出生月份、出生類型和性別估測(cè)結(jié)果中的AIC值要小于固定效應(yīng)選取場(chǎng)、出生季節(jié)、出生類型和性別的組合。在對(duì)綿羊早期生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳估計(jì)時(shí)僅有一年的數(shù)據(jù)時(shí)，劃分固定效應(yīng)時(shí)可能使用出生月份會(huì)比出生季節(jié)的效果更好。

運(yùn)用模型2(考慮母體效應(yīng))的計(jì)算結(jié)果中，初生重的個(gè)體加性遺傳方差小于母體遺傳方差，該結(jié)果與Abbasi等[31]報(bào)道一致。根據(jù)《羊生產(chǎn)學(xué)》[32]中，綿羊初生重的遺傳力在0.30～0.35，其中，遺傳力為0.4以上為高遺傳力；0.2～0.4屬于中遺傳力；低于0.2為低遺傳力。本研究中湖羊初生重的直接遺傳力為0.251，母體遺傳力為0.668，總體遺傳力為0.211。胡錦平等[33]和徐寧迎等[34]采用父系半同胞相關(guān)法計(jì)算出湖羊初生重的遺傳力分別為0.292和0.419，從前人的估測(cè)結(jié)果來(lái)看湖羊初生重性狀均屬于中高遺傳力。本研究計(jì)算的初生重遺傳力相比前人略低，但仍然屬于中等遺傳力。造成初生重的遺傳力偏低的原因有養(yǎng)殖單位飼養(yǎng)管理、氣候環(huán)境、數(shù)據(jù)量的多少以及計(jì)算方法等[35]。此外，本研究由于數(shù)據(jù)量不足且連續(xù)性不強(qiáng)僅對(duì)湖羊的初生重性狀進(jìn)行了研究，后期養(yǎng)殖企業(yè)在更加注重湖羊各期生長(zhǎng)性能的精準(zhǔn)測(cè)定時(shí)，還可開(kāi)展更為深入全面的研究，以期促進(jìn)湖羊在新疆規(guī)模化湖羊種羊養(yǎng)殖的發(fā)展。

4 結(jié) 論

在新疆地區(qū)場(chǎng)、出生季節(jié)、出生月份、出生類型及性別對(duì)湖羊的初生重均有極顯著影響；當(dāng)生產(chǎn)數(shù)據(jù)僅有一個(gè)年度的數(shù)據(jù)時(shí)，分析每個(gè)月份對(duì)湖羊生長(zhǎng)性狀的影響不僅可以對(duì)比各月的生產(chǎn)成績(jī)，而且使用月份的固效組合進(jìn)行方差組分估計(jì)效果更好；湖羊的初生重性狀屬于中等遺傳力性狀，在對(duì)初生重性狀進(jìn)行遺傳力估計(jì)時(shí)需要考慮母體效應(yīng)。