吸引與排斥耦合神經(jīng)元中的穩(wěn)定幅度奇異態(tài)

劉維清,彭玉祥

(江西理工大學(xué)理學(xué)院,江西 贛州 341000)

0 引言

在人腦中大量神經(jīng)元通過相互作用產(chǎn)生豐富的自組織動(dòng)力學(xué)行為,如各種形式的同步[1-2]和時(shí)空斑圖[3-4]等.其中同步[5-6]是指原本具有不同頻率的振子在一定強(qiáng)度的相互耦合作用下趨于相同頻率的振蕩的現(xiàn)象.在達(dá)到同步之前,耦合振子會(huì)分化成部分同步振子(相位相關(guān))與不同步振子(相位不相關(guān))在空間上分區(qū)共存的現(xiàn)象,被稱為奇異態(tài).因其與人腦工作記憶和半腦睡眠現(xiàn)象[7-8]密切相關(guān)而倍受人們的關(guān)注.由于奇異態(tài)的吸引域較小,且其存在時(shí)間隨系統(tǒng)的尺寸增加而呈指數(shù)級(jí)增加,所以它常被認(rèn)為是在系統(tǒng)走向同步過程中的過渡態(tài).在Abrams等利用OA理論確定了奇異態(tài)的穩(wěn)定性條件后,人們在神經(jīng)元系統(tǒng)[9]、化學(xué)系統(tǒng)[10]、光學(xué)系統(tǒng)[11-12]、機(jī)械系統(tǒng)、電子系統(tǒng)[13-14]等中均觀察到了這一現(xiàn)象.通常信號(hào)包括相位和振幅信息,除了上述相位的空間相關(guān)與不相關(guān)共存產(chǎn)生的奇異態(tài)外,人們還發(fā)現(xiàn)在耦合系統(tǒng)中幅度和相位均具有空間相關(guān)和不相關(guān)共存的態(tài),被稱為幅度奇異態(tài)[15-16].此外,人們進(jìn)一步觀察到只有幅度的空間相關(guān)和不相關(guān)共存的幅度奇異態(tài)[17].幅度奇異態(tài)與初始條件密切相關(guān),且由于其為走向完全同步過程的過渡態(tài),因此幅度奇異態(tài)較難被觀察到.通過在耦合中引入時(shí)間延遲或在噪聲影響下,幅度奇異態(tài)的暫態(tài)時(shí)間可以延長.如何得到穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)一直是人們關(guān)注的問題.文獻(xiàn)[18]通過引入虛數(shù)參量,在耦合極限環(huán)振子中可以得到穩(wěn)定的幅度奇異態(tài).在耦合混沌振子系統(tǒng)中通過引入排斥耦合作用[19],可以得到多團(tuán)簇的幅度奇異態(tài),且隨著排斥耦合作用的增加,耦合振子系統(tǒng)進(jìn)一步走向死亡奇異態(tài)[20-21].雖然在耦合振子系統(tǒng)模型中可以得到穩(wěn)定的幅度奇異態(tài),但在實(shí)際耦合神經(jīng)元中是否可以得到穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)仍不清楚.為了弄清這一問題,本文以耦合FHN神經(jīng)元振子系統(tǒng)為模型,引入旋轉(zhuǎn)耦合方式[22],研究幅度奇異態(tài)的產(chǎn)生條件和參數(shù)區(qū)間.結(jié)果表明:當(dāng)旋轉(zhuǎn)耦合角約為π時(shí),在神經(jīng)元振子激活變量和抑制變量耦合中引入吸引與排斥耦合作用競爭,可以得到穩(wěn)定的相位奇異態(tài)、幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài).奇異態(tài)的團(tuán)簇?cái)?shù)量與耦合作用半徑呈冪律相關(guān).通過對2個(gè)耦合FHN振子模型分析,發(fā)現(xiàn)在穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)的產(chǎn)生與吸引與排斥耦合作用的競爭下通過霍普夫分岔產(chǎn)生新頻率的振蕩相關(guān).在耦合作用下新頻率的振蕩態(tài)最終走向振蕩死亡態(tài)而進(jìn)一步產(chǎn)生死亡奇異態(tài).

1 耦合FHN振子模型

以N(N=1 000)個(gè)1維非局域環(huán)形耦合FHN振子系統(tǒng)為模型,

(1)

其中ui、vi(i=1,2,…,N)分別為神經(jīng)元的激活變量和抑制變量,即快變量和慢變量.ε是快變量和慢變量的時(shí)間尺度比值,為一個(gè)正的小量,本文固定ε=0.05;ai表示系統(tǒng)的控制參數(shù),決定著在整個(gè)系統(tǒng)中振子的動(dòng)力學(xué)特征.當(dāng)|ai|<1時(shí),系統(tǒng)為振蕩態(tài),否則為可激發(fā)態(tài).本文以振蕩態(tài)的神經(jīng)元振子為研究對象(即取ai=0.5).σ1、σ2分別為激活變量方程和抑制變量方程的耦合強(qiáng)度,R決定著耦合作用半徑r(r=R/N).旋轉(zhuǎn)耦合矩陣[22]可表示為

(2)

其中相位φ∈[-π,π]控制著激活變量和抑制變量之間耦合作用的競爭關(guān)系.當(dāng)φ=π/2[23]時(shí),buv=1,bvu=-1,buu=bvv=0,激活變量負(fù)反饋σ1(uj-ui)作用在抑制變量方程上,而抑制變量負(fù)反饋σ2(vj-vi)作用在激活變量方程上.此時(shí),隨著耦合強(qiáng)度σ1、σ2的增加,耦合系統(tǒng)會(huì)產(chǎn)生穩(wěn)定的多團(tuán)簇相位奇異態(tài)[20].當(dāng)φ=π時(shí),buv=bvu=0,buu=bvv=-1,激活變量負(fù)反饋σ1(uj-ui)和抑制變量負(fù)反饋σ2(vj-vi)分別作用在激活變量方程和抑制變量方程上.當(dāng)σ1>0時(shí),激活變量為排斥耦合作用,當(dāng)σ2<0時(shí),抑制變量為吸引耦合作用.當(dāng)φ∈[π/2,π]時(shí),激活變量負(fù)反饋σ1(uj-ui)和抑制變量負(fù)反饋σ2(vj-vi)按一定權(quán)重分別作用在2個(gè)變量u、v的方程上.當(dāng)φ=π-0.1時(shí),耦合振子系統(tǒng)的斑圖結(jié)構(gòu),即通過引入少量的交叉變量耦合作用,發(fā)現(xiàn):當(dāng)σ1>0且σ2<0時(shí),耦合振子系統(tǒng)在排斥與吸引耦合競爭作用下產(chǎn)生豐富的動(dòng)力學(xué)行為,包括穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài).

2 仿真與結(jié)果

為了探討獲得穩(wěn)定幅度奇異態(tài)的條件,取φ=π-0.1,耦合半徑r=0.38,并固定耦合強(qiáng)度σ1=0.28,分析耦合強(qiáng)度σ2的變化對耦合振子系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為的影響.對方程(1)使用4階Runge-Kutta法進(jìn)行數(shù)值求解.ui和vi的初始條件隨機(jī)分布在半徑為2的圓上,即uk(0)2+vk(0)2=4.當(dāng)σ2>0時(shí),隨著耦合強(qiáng)度σ2的增加,耦合振子系統(tǒng)表現(xiàn)為行波態(tài),圖1(a)為當(dāng)σ2=0.5時(shí)激活變量u的時(shí)空斑圖,其中色條表示激活變量u的值.對應(yīng)的圖1(e)為所有振子的激發(fā)變量ui在某一時(shí)刻處的取值的空間分布.而當(dāng)σ2<0時(shí),耦合振子系統(tǒng)表現(xiàn)出豐富的動(dòng)力學(xué)斑圖,如當(dāng)σ2=-0.7時(shí),可以觀察到穩(wěn)定的4團(tuán)簇相位奇異態(tài)(見圖1(b)、圖1(f)).當(dāng)σ2=-1.0時(shí),耦合振子系統(tǒng)變成4團(tuán)簇幅度奇異態(tài)(見圖1(c)、圖1(g)).由激活變量u的空間分布可知,大振幅振蕩振子將分別為正值和負(fù)值的2個(gè)小振幅振蕩區(qū)域分隔開.若繼續(xù)增加σ2的絕對值,則在穩(wěn)定幅度奇異態(tài)中大振幅的振子會(huì)逐漸合并到小振幅區(qū)域,同時(shí)小振幅振蕩的振幅逐漸減小直至變成穩(wěn)定固定點(diǎn),從而產(chǎn)生死亡奇異態(tài).圖1(d)、圖1(h)為當(dāng)σ2=-1.2時(shí)耦合振子系統(tǒng)處于4團(tuán)簇死亡奇異態(tài)的時(shí)空斑圖和對應(yīng)的某一時(shí)刻激活變量的空間分布圖.此時(shí)耦合振子為正的固定點(diǎn)區(qū)域和耦合振子為負(fù)的固定點(diǎn)區(qū)域交替組成.

耦合振子的奇異態(tài)的特征受耦合作用半徑r的影響.為了進(jìn)一步確定耦合作用半徑r影響耦合振子系統(tǒng)幅度奇異態(tài)的特點(diǎn),得到當(dāng)σ1=0.28,σ2=-1.0且耦合作用半徑分別為r=0.001、0.050、0.200、0.400時(shí)耦合系統(tǒng)的時(shí)空斑圖和對應(yīng)的激活變量在某一時(shí)刻處的空間分布圖.在r=0.001(即R=1)時(shí),耦合振子系統(tǒng)的激活變量u分別處于正的小幅振蕩態(tài)和負(fù)的小幅振蕩態(tài)及少量大振幅振蕩態(tài)(見圖2(a)、圖2(e)).當(dāng)r=0.050時(shí),在耦合振子中正的小振幅振蕩區(qū)域和負(fù)的小振幅振蕩區(qū)域均擴(kuò)大,且它們之間被大振幅的振子區(qū)域分隔.此時(shí),幅度奇異態(tài)的團(tuán)簇?cái)?shù)減小為28個(gè)(見圖2(b)、圖2(f)).當(dāng)r=0.200時(shí),在耦合振子中正的小振幅振蕩區(qū)域和負(fù)的小振幅振蕩區(qū)域進(jìn)一步擴(kuò)大,幅度奇異態(tài)的團(tuán)簇?cái)?shù)減小為8個(gè)(見圖2(c)、圖2(g)).當(dāng)r=0.400時(shí),幅度奇異態(tài)的團(tuán)簇?cái)?shù)減小為4個(gè),如圖2(d)、圖2(h)所示.因此,隨著耦合作用半徑r的增加,幅度奇異態(tài)的團(tuán)簇?cái)?shù)量逐漸減小.

圖1 當(dāng)固定σ1=0.28,σ2=0.5、-0.7、-1.0、-1.2時(shí)耦合振子系統(tǒng)的時(shí)空斑圖和某時(shí)刻激活變量的空間分布圖

圖2 當(dāng)r=0.001、0.500、0.200、0.400時(shí)耦合振子系統(tǒng)的變量u的時(shí)空斑圖和某時(shí)刻激活變量的空間分布圖

為了進(jìn)一步確定耦合作用半徑r對幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài)的定量關(guān)系,圖3給出了幅度奇異態(tài)或死亡奇異態(tài)的空間相關(guān)區(qū)的團(tuán)簇?cái)?shù)量Nc與耦合作用半徑r的關(guān)系圖(其中圖內(nèi)插圖為取雙對數(shù)坐標(biāo)的結(jié)果).研究結(jié)果表明:幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài)的空間相關(guān)區(qū)的團(tuán)簇?cái)?shù)量Nc均與耦合作用半徑呈冪律關(guān)系,即Nc∝αr-γ,其中α=1.72,γ=-0.925.

圖3 當(dāng)σ1=0.28,σ2=-1.0時(shí),團(tuán)簇?cái)?shù)量Nc與耦合半徑r的關(guān)系圖

3 機(jī)理分析

為了更好地理解幅度奇異態(tài)產(chǎn)生的機(jī)制,以2個(gè)耦合FHN的動(dòng)力學(xué)為例.

dv1/dt=u1+a1+σ2(bvu(u2-u1)+bvv(v2-v1)),

dv2/dt=u2+a2+σ2(bvu(u1-u2)+bvv(v1-v2)),

其中旋轉(zhuǎn)耦合矩陣與式(2)相同,方程參數(shù)與式(1)相同,φ=π-0.01,固定σ1=4,當(dāng)σ2≥0時(shí),耦合振子處于反相同步大振幅振蕩態(tài),這2個(gè)振子之間保持平移對稱性(見圖4(a)、圖4(e)(σ2=0)).而當(dāng)σ2<0時(shí),隨著耦合強(qiáng)度絕對值的增加,耦合振子仍保持平移對稱性,振蕩的周期逐漸變大.同時(shí),在時(shí)序的平臺(tái)處(見圖4(b)中HB所指示處)產(chǎn)生霍普夫分岔而產(chǎn)生新的頻率成分的振蕩(見圖4(b)、圖4(f)(σ2=-1.20)),這一現(xiàn)象因在心肌細(xì)胞[24]中出現(xiàn)而被稱為心肌細(xì)胞的早期后除極現(xiàn)象,是心律失常的內(nèi)在機(jī)制.而當(dāng)耦合強(qiáng)度再增加時(shí),新的頻率成分的振蕩會(huì)取代原有的大周期振蕩.值得注意的是,具有新頻率的2個(gè)振子的吸引子分別處于2個(gè)不同的旋轉(zhuǎn)中心,且其吸引子一大一小,出現(xiàn)平移對稱性破缺(見圖4(c)、圖4(g)(σ2=-1.21)).在R近鄰耦合作用下,當(dāng)吸引與排斥耦合作用競爭時(shí),處于相同(正或負(fù))旋轉(zhuǎn)中心的吸引子形成空間相關(guān)性,而處于正、負(fù)空間相關(guān)態(tài)之間的振子在它們競爭作用下表現(xiàn)為大振幅振蕩態(tài)而形成空間非相關(guān)態(tài).顯然,耦合引起的平移對稱性破缺而形成的2個(gè)不等大的小振幅振蕩與原有的大振幅振蕩的競爭是產(chǎn)生穩(wěn)定幅度奇異態(tài)的主要機(jī)制.耦合強(qiáng)度進(jìn)一步增加,新頻率成分的振蕩幅度減小并最終走向一正一負(fù)的振蕩死亡態(tài)(見圖4(d)、圖4(h)(σ2=-1.40)).當(dāng)耦合作用半徑增加時(shí),這2個(gè)振蕩死亡態(tài)在耦合作用下相互競爭而形成死亡奇異態(tài).

圖4 當(dāng)σ2=0、 -1.20、-1.21、-1.40時(shí),激活變量u的時(shí)序和神經(jīng)元振子的相圖

4 結(jié)論

在耦合FHN神經(jīng)元振子系統(tǒng)中引入激活變量和抑制變量的負(fù)反饋耦合作用,并在吸引與排斥耦合競爭下,耦合振子系統(tǒng)會(huì)隨著吸引耦合作用的增加而從相位奇異態(tài)走向穩(wěn)定的幅度奇異態(tài),最后走向死亡奇異態(tài).隨著耦合作用半徑的增加,奇異態(tài)的團(tuán)簇?cái)?shù)量會(huì)隨耦合作用半徑增加而呈冪律關(guān)系減小.通過2個(gè)耦合FHN振子模型分析確定了穩(wěn)定幅度奇異態(tài)產(chǎn)生的機(jī)制是在耦合作用下通過霍普夫分岔產(chǎn)生一對振蕩中心分別為正值和負(fù)值的小振幅振蕩,且新產(chǎn)生的振蕩與原有的大振幅的振蕩競爭而形成穩(wěn)定的幅度奇異態(tài).隨著耦合強(qiáng)度進(jìn)一步增加,新頻率的振蕩振幅減小到0而形成一正一負(fù)的振蕩死亡態(tài),當(dāng)耦合半徑增加時(shí)一正一負(fù)的振蕩死亡態(tài)競爭而形成死亡奇異態(tài).對神經(jīng)元振子系統(tǒng)在吸引與排斥耦合競爭下形成的穩(wěn)定的幅度奇異態(tài)和死亡奇異態(tài)的機(jī)制的分析為理解人腦功能提供理論支持.