氣候變化情景下基于MaxEnt的麥瘟病在全球及中國的適生性分析

杜志宏, 劉 偉, 曹學(xué)仁, 聶 曉, 范潔茹, 王保通,周益林, 劉萬學(xué), 徐向明

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193; 2. 旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 楊凌 712100; 3. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, ?？?571101;4. 英國NIAB東茂林研究所, 東茂林 ME19 6BJ)

由Magnaportheoryzaetriticum(MoT)致病型引起的麥瘟病是小麥生產(chǎn)上一種毀滅性病害,目前主要在南美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)發(fā)生流行[1]。此病害1985年在巴西Parana州首次發(fā)現(xiàn)[2],隨后在玻利維亞(1996年)、巴拉圭(2002年)及阿根廷東北部(2007年)相繼發(fā)現(xiàn)并報(bào)道,該病害發(fā)生后可導(dǎo)致小麥減產(chǎn)10%～100%[3]。2009年麥瘟病在巴西大流行,導(dǎo)致小麥大面積田塊絕產(chǎn),引起國際社會的廣泛重視。2011年5月18日,美國首次發(fā)現(xiàn)一例麥瘟病病例,這是麥瘟病首次在南美洲以外的地區(qū)被報(bào)道[4]。2016年2月麥瘟病在亞洲的孟加拉國首次被發(fā)現(xiàn),隨后迅速在孟加拉國的8個(gè)縣擴(kuò)展蔓延,估計(jì)2016年的發(fā)病面積超過1.5萬hm2?；蚪M和轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果均表明,孟加拉國麥瘟病菌株與南美洲麥瘟病菌株的序列有極高的遺傳相似性[5-6],這是該病害首次在亞洲報(bào)道,這也說明除南美洲以外麥瘟病也可在亞洲等氣候適宜區(qū)域暴發(fā)流行,因此加強(qiáng)對麥瘟病適生區(qū)的預(yù)測和監(jiān)測尤為重要。

MaxEnt(maximum entropy)是一種常用的物種地理分布預(yù)測模型軟件,特別是在只依據(jù)分布數(shù)據(jù),且存在分布點(diǎn)數(shù)量不確定、各氣候環(huán)境因子之間相關(guān)性不明確的情況下也能獲得較高的預(yù)測精度[7]。這為麥瘟病潛在適生區(qū)的分析預(yù)測提供了可能。2011年曹學(xué)仁等[8]利用MaxEnt預(yù)測指出南亞東南部、東南亞為麥瘟病的潛在適生區(qū),孟加拉國麥瘟病的發(fā)生與該預(yù)測結(jié)果相吻合。

20世紀(jì)后期以來,隨著全球變暖的加劇,中國的氣候同步發(fā)生了很多顯著變化[9-10],特別是近些年,據(jù)歐盟氣候監(jiān)測機(jī)構(gòu)哥白尼氣候變化服務(wù)2021年1月8日報(bào)道,2016年和2020年均為有記錄以來氣溫最高的年份。而且從2015年以來的6年,是有記錄以來最熱的6年,這表明了全球氣溫變暖近年來呈現(xiàn)出一個(gè)持續(xù)且深化的趨勢。Tang等[11]對我國冬麥區(qū)1970年-2012年小麥生長季節(jié)溫度的統(tǒng)計(jì)分析也發(fā)現(xiàn),其呈明顯上升趨勢,上升速率可達(dá)0.329℃/10年。目前,對未來氣候變化情景的多模式的集合模擬結(jié)果表明,21世紀(jì)全球范圍內(nèi)平均溫度將繼續(xù)升高,不同排放情景下增溫幅度不同。到了21世紀(jì)末期(2090年-2099年),相對于1980年-1999年,因溫室效應(yīng)導(dǎo)致的全球平均氣溫預(yù)估將升高1.1～6.4℃[12]。預(yù)估21世紀(jì)我國溫度上升幅度較大的地區(qū)主要集中在東北、西部和華中地區(qū),但全國范圍內(nèi)年均溫增幅與全球相當(dāng),且冬季增溫幅度高于夏季、日最高溫度增幅低于日最低溫度增幅[13]。

大量研究表明,物種分布格局會受氣候變化的直接影響。曹學(xué)仁等[8]、彭居俐等[14]、何心堯等[15]指出,隨著氣候變化,麥瘟病在我國的潛在適生區(qū)可能會進(jìn)一步擴(kuò)大。由于麥瘟病是小麥上的一種新病害,目前全球許多國家特別是我國尚無此病害發(fā)生的報(bào)道,該病一旦發(fā)生將會給當(dāng)?shù)匦←溕a(chǎn)帶來嚴(yán)重的產(chǎn)量損失,因此分析麥瘟病在全球以及未來氣候情景下在我國適生區(qū)分布是十分必要的。本研究采用MaxEnt預(yù)測模型對2013年IPCC第五次評估報(bào)告[16]中4種溫室氣體排放情景下(典型濃度路徑,representative concentration pathways, RCPs,其中RCP2.6為最低溫室氣體排放情景,RCP4.5為中等溫室氣體排放情景,RCP6.0為較高溫室氣體排放情景,RCP8.5為最高溫室氣體排放情景)2030s、2050s和2070s麥瘟病在我國的潛在分布范圍進(jìn)行預(yù)測分析,旨在為相關(guān)部門制定麥瘟病檢疫政策和防控策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 麥瘟病分布數(shù)據(jù)

通過國外發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)和發(fā)布的有關(guān)報(bào)道,收集到巴西、玻利維亞、巴拉圭、阿根廷等國家以及亞洲2016年首次報(bào)道發(fā)生此病害的孟加拉國麥瘟病的發(fā)生分布情況,整理共得到87個(gè)麥瘟病發(fā)生分布點(diǎn),并將麥瘟病各實(shí)際發(fā)生分布點(diǎn)按物種名、經(jīng)度和緯度排列保存為(.csv)文件格式。

1.2 生物氣候數(shù)據(jù)和地圖數(shù)據(jù)

在WorldClim(http:∥www.worldclim.org/)下載當(dāng)前氣候(1970年-2000年)下環(huán)境變量中的19個(gè)生物氣候變量(表1);未來生物氣候數(shù)據(jù)在CCAF(Climate Change, Agriculture and Food Security)網(wǎng)站(http:∥www.ccafs-climate.org)中下載,空間分辨率都為2.5 min(每一柵格相當(dāng)于約22 km2);中國矢量地圖(1∶400萬)從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn)下載。

表1 應(yīng)用于MaxEnt模型的19個(gè)生物氣候變量匯總表

1.3 分析方法

將收集整理得到的87個(gè)麥瘟病發(fā)生點(diǎn)的分布數(shù)據(jù)和生物氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt(http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/,版本3.2)軟件中,隨機(jī)選擇75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練樣本(training data),25%的分布點(diǎn)作為驗(yàn)證樣本(test data),利用刀切法(Jackknife)分析各生物氣候變量對麥瘟病潛在分布影響的重要性,并運(yùn)用刀切法檢驗(yàn)生物氣候變量對于分布增益的貢獻(xiàn),即單獨(dú)用每一變量建立模型(藍(lán)色條帶),然后生物氣候變量被輪流逐一剔除,并用剩余的變量參與運(yùn)算模型(青色條帶),同時(shí)還會生成一個(gè)所有變量都參與運(yùn)行的結(jié)果(紅色條帶),以確定各變量對預(yù)測模型的重要性[17]。

根據(jù)分布點(diǎn)生物氣候變量利用MaxEnt軟件建立預(yù)測模型并分析得出麥瘟病潛在分布區(qū)和適生概率x(指數(shù)),通過ArcGIS 10.2(美國ESRI公司)中空間分析模塊分別顯示并計(jì)算當(dāng)前和未來氣候模式下麥瘟病在中國以及全球其他地區(qū)的潛在分布區(qū)及面積。

根據(jù)適生概率x(指數(shù))大小,將風(fēng)險(xiǎn)等級劃分為高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(x>25%)、中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(5%

1.4 模型檢驗(yàn)

模型提供刀切法檢驗(yàn),采用受試者工作特征曲線下方面積(AUC)來檢驗(yàn)?zāi)Ｐ湍M結(jié)果的準(zhǔn)確性,不同的AUC值代表不同的診斷級別:不及格(0.5≤AUC<0.6)、較差(0.6≤AUC<0.7)、一般(0.7≤AUC<0.8)、良好(0.8≤AUC<0.9)、優(yōu)秀(0.9≤AUC≤1.0)。

2 結(jié)果與分析

2.1 當(dāng)前氣候條件下麥瘟病在全球的適生性分析

根據(jù)麥瘟病目前在全球發(fā)生分布的數(shù)據(jù)(增加了孟加拉國等國家的發(fā)生分布數(shù)據(jù))獲得的麥瘟病在全球的適生區(qū)分布可以得出,麥瘟病在全球的中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要集中在南美洲中東部、北美洲南部、非洲東南沿海、馬達(dá)加斯加?xùn)|南沿海、印度東南部、孟加拉國、緬甸東南部、泰國中北部、中國南部少數(shù)地區(qū)和澳大利亞東部沿海等地區(qū)。

2.2 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果檢驗(yàn)

從當(dāng)前氣候條件下基于19個(gè)生物氣候變量的MaxEnt模型運(yùn)行的受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic, ROC)結(jié)果(圖1)可以看出,訓(xùn)練集(training data)AUC的值為0.995,測試集(test data)AUC的值為0.994,表明模型預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確性較高。

圖1 麥瘟病MaxEnt模型的受試者工作特征曲線Fig.1 Receiver operator characteristic(ROC)curves of MaxEnt model for wheat blast

2.3 當(dāng)前氣候條件下麥瘟病在我國潛在分布區(qū)預(yù)測

將1∶400萬中國行政圖作為底圖,從麥瘟病在全球的適生區(qū)分布圖中提取出麥瘟病在中國的適生區(qū)分布圖(圖2)，可以看出,該病在我國的潛在適生區(qū)范圍相對較小,高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)只在海南和臺灣有零星分布;中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)包括云南南部、廣西中部、廣東中南部、福建與廣東交界地區(qū)以及臺灣北部和東部沿海等地區(qū),但以上這些地區(qū)大多不種小麥或者小麥種植面積不大;低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的范圍比較大,包括四川東南部、陜西中南部、河南大部、重慶、湖北、江蘇、安徽、浙江、云南、貴州等重要的小麥產(chǎn)區(qū);其他地區(qū)為基本不發(fā)生區(qū)。

圖2 MaxEnt模型預(yù)測麥瘟病當(dāng)前在中國的潛在分布區(qū)Fig.2 The current potential distribution of wheat blast in China predicted by the MaxEnt model

2.4 未來氣候情景下麥瘟病在我國潛在分布區(qū)預(yù)測

和當(dāng)前氣候條件下相比,未來2030s、2050s和2070s不同氣候情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5)下麥瘟病在我國的潛在分布區(qū)將均有所擴(kuò)大(圖3),主要集中在云南、廣西、廣東、福建、海南和臺灣。麥瘟病在我國潛在分布的各等級適生區(qū)中,中風(fēng)險(xiǎn)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的實(shí)際參考意義較大,由于高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的面積較小,所以把中風(fēng)險(xiǎn)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積之和看成整體來研究。由ArcGIS空間分析統(tǒng)計(jì)得出的當(dāng)前和未來各氣候情景下麥瘟病的各級適生區(qū)面積所占總面積的比例可以看出:與當(dāng)前氣候情景下中風(fēng)險(xiǎn)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積比例之和相比,在RCP2.6情景下麥瘟病中風(fēng)險(xiǎn)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積比例之和在2030s、2050s、2070s分別增加了1.63%、0.71%和0.08%;在RCP4.5情景下,分別增加了1.10%、0.87%和0.19%;在RCP6.0氣候情景下,分別增加了1.34%、0.12%和0.27%;在RCP8.5情景下,分別增加了1.44%、0.14%和0.94%(表2)。

圖3 未來不同氣候情景下麥瘟病在我國適生區(qū)分布Fig.3 Suitable distribution of wheat blast in future different climate scenarios in China

表2 不同氣候情景下麥瘟病在我國不同適生等級所占的面積比例1)

2.5 影響麥瘟病分布的主要?dú)夂蜃兞?/h3>

本研究利用刀切法分析了各生物氣候變量對潛在分布影響的重要性,并運(yùn)用刀切法檢驗(yàn)生物氣候變量對于分布增益的貢獻(xiàn),即單獨(dú)用每一變量建立模型(藍(lán)色條帶),然后生物氣候變量被輪流逐一剔除,并用剩余的變量參與運(yùn)算模型(青色條帶),同時(shí)還會生成一個(gè)所有變量都參與運(yùn)行的結(jié)果(紅色條帶),結(jié)果發(fā)現(xiàn)溫度季節(jié)性變動系數(shù)(Bio4)、最暖季降水量(Bio18)、溫度年較差(Bio7)、等溫性(Bio3)和最冷月最低氣溫(Bio6)對最終預(yù)測結(jié)果的影響較大,最冷季度平均氣溫(Bio11)和最濕季降水量(Bio16)對麥瘟病的潛在分布也發(fā)揮重要作用(圖4)。通過將12個(gè)月的平均溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件進(jìn)行建模分析發(fā)現(xiàn),12月、1月、2月、3月溫度和1月、2月、3月、4月降水量對麥瘟病的潛在分布影響最大。同時(shí)由得出的麥瘟病存在概率對這8個(gè)變量的響應(yīng)曲線(圖5，圖6)可以看出,12月、1月、2月和3月平均溫度分別達(dá)到約27～29.5℃、26～30℃、25～28.5℃和25～28℃時(shí)麥瘟病存在概率大于50%;1月、2月、3月和4月降水量分別達(dá)到135～240 mm、120～210 mm、105～160 mm和70～125 mm 時(shí)麥瘟病存在概率大于50%。

3 結(jié)論與討論

本研究在增加了孟加拉國2016年發(fā)生麥瘟病的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)后,利用MaxEnt模型預(yù)測在當(dāng)前氣候情景下麥瘟病在全球及中國潛在分布區(qū)的結(jié)果表明,麥瘟病潛在分布區(qū)與曹學(xué)仁等[8]的研究結(jié)果相比可以看出,除亞洲外,在全球其他地區(qū)的潛在適生區(qū)的分布基本一致,但亞洲的印度東南部、孟加拉國、緬甸東南部、泰國中北部、中國南部少數(shù)地區(qū)為中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū),而且在中國中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的面積明顯增大,分布范圍向北擴(kuò)展,特別是低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)包括了我國西南、長江中下游、黃淮的河南省等主要麥區(qū);另外,本研究所得的測試集AUC值為0.994,說明預(yù)測結(jié)果具有較高的準(zhǔn)確性[18]。已有研究指出,全球氣候變化可能為麥瘟病的發(fā)生創(chuàng)造有利的環(huán)境條件[19],本研究對未來不同氣候情景下麥瘟病在我國潛在分布區(qū)預(yù)測的結(jié)果發(fā)現(xiàn),麥瘟病中風(fēng)險(xiǎn)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積之和總體呈增加之勢,這也預(yù)示著隨著氣候變化麥瘟病在全球?qū)嶋H發(fā)生范圍的不斷擴(kuò)大,其在我國發(fā)生的潛在風(fēng)險(xiǎn)會呈增大趨勢。

圖4 氣候變量對麥瘟病發(fā)生貢獻(xiàn)的刀切法檢驗(yàn)Fig.4 Jackknife test for the contribution of climate variables to the occurrence of wheat blast

圖5 麥瘟病存在概率的平均溫度響應(yīng)曲線Fig.5 Mean temperature response curves of the presence probability of wheat blast

圖6 麥瘟病存在概率的降水量響應(yīng)曲線Fig.6 Precipitation response curves of the presence probability of wheat blast

已有的研究表明,高溫(18～30℃)和高濕度有利于麥瘟病的發(fā)展(如果保濕時(shí)間少于10 h,則無論溫度如何都不會發(fā)病)[20],本研究通過刀切法檢驗(yàn)了19個(gè)環(huán)境變量對麥瘟病潛在分布的影響,結(jié)果表明溫度和降水量對麥瘟病的發(fā)生流行有顯著影響,這與前人的研究結(jié)果[20]相一致,而且從12月、1月、2月、3月溫度范圍和1月、2月、3月、4月降水量范圍可以得出,麥瘟病潛在分布區(qū)與現(xiàn)實(shí)分布點(diǎn)有很高的吻合性,因此隨著氣候變暖,麥瘟病將可能向氣候環(huán)境相似或相近的地區(qū)擴(kuò)散流行。

2016年2月,麥瘟病首次在孟加拉國被發(fā)現(xiàn),隨后麥瘟病在該國迅速擴(kuò)展和暴發(fā)流行,表明該病害除在南美洲以外,也可在亞洲等氣候適宜區(qū)域暴發(fā)流行,這對周邊存在麥瘟病適生區(qū)的印度、巴基斯坦、尼泊爾及我國都產(chǎn)生嚴(yán)重威脅,而且已有報(bào)道指出,孟加拉國麥瘟病可能已傳入世界第二大產(chǎn)麥國印度[21]。本研究的預(yù)測結(jié)果表明,麥瘟病在我國潛在適生區(qū)有擴(kuò)大的趨勢,因此需要相關(guān)部門緊密配合,建立健全監(jiān)測、檢疫機(jī)制和研究出防治技術(shù)預(yù)備體系,預(yù)防麥瘟病在我國南方部分地區(qū)侵入發(fā)生,以保障我國小麥生產(chǎn)的安全。