取食不同獵物對黃帶犀獵蝽生長發(fā)育和繁殖的影響

陳蘇怡, 李永青, 石安憲, 查世鈺, 彩萬志, 王孟卿, 李 虎*

(1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲學(xué)系, 北京 100193; 2. 云南省昭通市植保植檢站, 昭通 657100;3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京 100193)

我國天敵昆蟲資源十分豐富,其中獵蝽科Reduviidae是半翅目Hemiptera昆蟲中最大的捕食性類群。在已知的7 500余種獵蝽中,肉食性種類占87%以上,是重要的天敵昆蟲資源[1]。目前環(huán)斑猛獵蝽Sphedanolestesimpressicollis、角輪刺獵蝽Scipiniasubula、紅彩瑞獵蝽Rhynocorisfuscipes[2]、黃帶犀獵蝽Sycanuscroceovittatus和大紅犀獵蝽S.falleni等多種獵蝽正逐漸被開發(fā)和利用[3-7]。食物是天敵昆蟲規(guī)模化飼養(yǎng)過程中的一個關(guān)鍵因子,亦是限制天敵捕食效果的因素之一,同時還決定天敵的飼養(yǎng)成本。因此,對可選獵物種類的評價對于衡量食物質(zhì)量至關(guān)重要[8-9]。

黃帶犀獵蝽,又名中黃獵蝽,屬獵蝽科真獵蝽亞科Harpactorinae犀獵蝽屬Sycanus,廣泛分布于我國廣西、云南、貴州、香港等南方省區(qū),以及馬來西亞、緬甸和印度等國家[10]。據(jù)文獻(xiàn)記載,黃帶犀獵蝽可作為農(nóng)林害蟲天敵,防治桉樹、芒果樹和降香黃檀樹等林木上的鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及直翅目等害蟲[11-13]。近年有報道,在云南省江城縣的玉米田中發(fā)現(xiàn)其捕食草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda[6]。此外,本研究團(tuán)隊在廣西壯族自治區(qū)那坡縣玉米田也發(fā)現(xiàn)黃帶犀獵蝽,且在云南省師宗縣和巧家縣玉米田進(jìn)行人工釋放后可見其捕食草地貪夜蛾和斜紋夜蛾Spodopteralitura幼蟲。黃帶犀獵蝽具有較廣的取食范圍和較強(qiáng)的存活能力,對農(nóng)林業(yè)害蟲有一定的制約能力,可成為農(nóng)林害蟲綜合防治中的一種優(yōu)勢天敵。

獵物質(zhì)量直接影響捕食者的生長發(fā)育[9]。研究可替代獵物種類是了解未來捕食者在室內(nèi)規(guī)?；曫B(yǎng)潛力的重要一步,對今后天敵的應(yīng)用有一定的參考價值。本研究以黃粉蟲Tenebriomolitor幼蟲,果蠅Drosophilasp.成蟲、斜紋夜蛾幼蟲和棉蚜Aphisgossypii若蟲作為獵物,單頭飼養(yǎng)黃帶犀獵蝽初孵若蟲至成蟲(圖1)。比較取食不同獵物的黃帶犀獵蝽若蟲生長發(fā)育歷期、體重、成蟲壽命和繁殖情況,評價不同獵物作為黃帶犀獵蝽食物的適宜性,為推進(jìn)其在生產(chǎn)中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

圖1 黃帶犀獵蝽若蟲取食4種不同獵物Fig.1 The nymphs of Sycanus croceovittatus consume four different preys

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

黃帶犀獵蝽起始種群為采自廣西壯族自治區(qū)百色市那坡縣百省鄉(xiāng)百省村玉米田的成蟲,在昆明云南恒草生物科技有限公司的人工氣候室內(nèi)配對后置于300 mL透明太空杯(上底直徑7.5 cm,下底直徑5.5 cm,高9.6 cm,廈門市永誠鑫塑膠有限公司)中,放入剪裁后的單格蛋托盤(紙漿模塑,約5 cm×5 cm×5 cm)供其產(chǎn)卵。

黃粉蟲幼蟲和殘翅果蠅成蟲從網(wǎng)上購得,分別用麥麩和賣家提供的飼料培養(yǎng)基飼養(yǎng)于人工氣候室內(nèi);棉蚜若蟲、斜紋夜蛾幼蟲和斜紋夜蛾人工飼料均由云南恒草生物科技有限公司提供,其中斜紋夜蛾已在人工氣候室內(nèi)飼養(yǎng)15代以上。

除棉蚜外所有供試?yán)ハx均飼養(yǎng)于人工氣候室內(nèi),溫度(25±1)℃,相對濕度為(60±5)%,光周期為L∥D=14 h∥10 h(下同);棉蚜飼養(yǎng)于云南昆明室外大棚內(nèi),寄主植物為南瓜Cucurbitamoschata苗,溫度(22.5±5.5)℃,相對濕度(65±10)%,光照為自然光,中午高溫時需使用遮陽網(wǎng)。

1.2 黃帶犀獵蝽飼養(yǎng)方法

1.2.1卵的孵育

將24 h內(nèi)產(chǎn)于蛋托盤上的卵置于塑料盒(長22.3 cm,寬15.3 cm,高9.0 cm,盒蓋中央切割一塊12.0 cm×6.0 cm長方形孔,罩上120目尼龍紗網(wǎng))中,放置一塊浸濕脫脂棉增加濕度,待其孵化,記錄卵的孵化時間。

1.2.2若蟲飼養(yǎng)

從3塊卵期相同的卵孵化的健康初孵若蟲中各取80頭,用毛筆挑單頭置于太空杯中,用紗網(wǎng)和橡皮筋封口,紗網(wǎng)上放置一塊浸濕的脫脂棉提供水分。若蟲按飼喂的獵物平均分為4組處理,即黃粉蟲組、果蠅組、斜紋夜蛾組和棉蚜組。飼喂1～2齡若蟲時需選取黃粉蟲幼蟲2 cm左右個體、果蠅成蟲健康個體、斜紋夜蛾1～2齡幼蟲和帶棉蚜飽滿個體的南瓜苗葉片,捕食者和獵物比例分別約為1∶2、1∶10、1∶5和1∶50;飼喂3～5齡若蟲時選取黃粉蟲幼蟲3 cm左右個體、果蠅成蟲健康個體、斜紋夜蛾3～4齡幼蟲和帶棉蚜飽滿個體的南瓜苗葉片,捕食者和獵物比例分別約為1∶3、1∶20、1∶5和1∶200。每48 h更換1次獵物,保證各組獵物充足。每組處理20頭黃帶犀獵蝽若蟲,重復(fù)3次。每 24 h觀察記錄黃帶犀獵蝽若蟲的發(fā)育進(jìn)度,若蛻皮前死亡計入該發(fā)育階段死亡數(shù),在蛻皮24 h內(nèi)用恒平FA2104電子分析天平稱量(感量為0.1 g,上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司)新蛻皮黃帶犀獵蝽的體重,直到羽化為成蟲。羽化失敗或羽化24 h內(nèi)死亡均記為羽化期死亡。

1.2.3成蟲飼養(yǎng)

新羽化的成蟲稱重、記錄性別后進(jìn)行組內(nèi)配對,單對轉(zhuǎn)移至太空杯中,飼喂同種獵物(捕食者和獵物比例同上述高齡若蟲),放入剪裁后的蛋托盤供其產(chǎn)卵,產(chǎn)卵后24 h內(nèi)收集新產(chǎn)的卵,并放入新蛋托盤供其繼續(xù)產(chǎn)卵,將卵轉(zhuǎn)移至新的太空杯中,用紗網(wǎng)和橡皮筋封口,紗網(wǎng)上放置一塊浸濕的脫脂棉增加濕度,待其孵化。在試驗階段,配對成蟲中若雄蟲在雌蟲開始產(chǎn)卵前死亡,則從同一組種群內(nèi)選擇羽化日期相近的雄性個體補(bǔ)充配對。每24 h觀察記錄各項生物學(xué)指標(biāo),包括雌蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵日期、孵化日期、產(chǎn)卵量等,直至所有黃帶犀獵蝽成蟲死亡,記錄成蟲壽命。

1.3 試驗設(shè)計與數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

不同獵物喂養(yǎng)試驗同時進(jìn)行。所有試驗均在1.1所述人工氣候室內(nèi)進(jìn)行,將每組處理的3次重復(fù)共60頭個體放置在同一片區(qū)域,方便更換飼料和系統(tǒng)觀察,4組處理平行排列于人工氣候室內(nèi)架子上。各生物參數(shù)計算方法如下:

各發(fā)育階段死亡率=各發(fā)育階段死亡數(shù)/20×100%;

成蟲獲得率=100%-∑各發(fā)育階段死亡率;

單雌產(chǎn)卵量=∑單次產(chǎn)卵量;

卵孵化率=初孵若蟲數(shù)/單次產(chǎn)卵量×100%;

各發(fā)育階段死亡率服從二項分布,需將小于30%或大于70%范圍內(nèi)數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換,以矯正其正態(tài)性和方差的均勻性。死亡率、發(fā)育歷期和體重等種群生命參數(shù)在取食不同獵物組處理間的差異顯著性采用單因素方差分析(F檢驗),平均數(shù)比較采用Tukey’s檢驗法(P<0.05)。下文2.4中成蟲繁殖率等參數(shù)使用t測驗比較成蟲獲得率高的兩組處理。統(tǒng)計計算過程由Excel和GraphPad Prism 6.01軟件實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同獵物對黃帶犀獵蝽各發(fā)育階段死亡率的影響

單獨取食黃粉蟲、果蠅、斜紋夜蛾和棉蚜,黃帶犀獵蝽均能完成世代發(fā)育(表1)。取食不同獵物的黃帶犀獵蝽1齡若蟲的死亡率沒有顯著差異(df=3, 8;F=0.808 6;P=0.523 8),2齡、3齡、4齡和5齡若蟲不同處理間死亡率存在顯著差異(2齡:df=3, 8;F=6.665;P=0.014 4;3齡:df=3, 8;F=49.66;P<0.000 1;4齡:df=3, 8;F=7.199;P=0.011 6;5齡:df=3, 8;F=31.56;P<0.000 1),其中2～4齡以棉蚜組死亡率最高,分別為(30.1±7.6)%、(30.0±0.0)%和(26.8±4.4)%;5齡若蟲則為果蠅組死亡率顯著高于取食其他獵物組,達(dá)到(58.3±9.3)%;羽化期死亡率各處理間無顯著差異(df=3, 8;F=1.697;P=0.244 3)。取食不同獵物組的成蟲獲得率存在顯著差異(df=3, 8;F=32.00;P<0.000 1),其中斜紋夜蛾組和黃粉蟲組顯著高于棉蚜組和果蠅組,其成蟲獲得率分別為(69.9±7.6)%、(50.0±7.6)%、(8.3±1.7)%和(5.0±2.9)%;取食黃粉蟲組黃帶犀獵蝽各齡期若蟲死亡率、羽化期成蟲死亡率和成蟲獲得率與取食斜紋夜蛾組無顯著差異。

2.2 不同獵物對黃帶犀獵蝽若蟲發(fā)育歷期的影響

取食不同獵物組的黃帶犀獵蝽各齡若蟲的發(fā)育歷期存在顯著差異(1齡:df=3, 217;F=29.88;P<0.000 1;2齡:df=3, 178;F=60.96;P<0.000 1;3齡:df=3, 153;F=60.15;P<0.000 1;4齡:df=3, 123;F=63.49;P<0.000 1;5齡:df=3, 81;F=24.82;P<0.000 1)。若蟲發(fā)育歷期:1齡期取食果蠅組和斜紋夜蛾組顯著長于黃粉蟲組和棉蚜組(表2);2齡和3齡期取食棉蚜組顯著長于其他3組,取食斜紋夜蛾組最短,取食黃粉蟲組與果蠅組間差異不顯著;4齡期以取食棉蚜組最長,取食黃粉蟲組和斜紋夜蛾組最短;5齡期取食果蠅組和棉蚜組顯著長于取食黃粉蟲組和斜紋夜蛾組;若蟲總歷期在取食各獵物之間均差異顯著(df=3, 81;F=159.3;P<0.000 1),由長到短分別為棉蚜組(138.2±3.4)d、果蠅組(102.9±6.9)d、黃粉蟲組(81.9±1.2)d和斜紋夜蛾組(70.3±0.6)d。

表1 不同獵物飼養(yǎng)條件下黃帶犀獵蝽的各發(fā)育階段死亡率和成蟲獲得率1)

表2 不同獵物飼養(yǎng)條件下黃帶犀獵蝽若蟲發(fā)育歷期1)

2.3 不同獵物對各發(fā)育階段黃帶犀獵蝽體重的影響

取食不同獵物的黃帶犀獵蝽2～5齡若蟲和雌、雄成蟲體重存在顯著差異(2齡:df=3, 168;F=101.7;P<0.000 1;3齡:df=3, 158;F=211.0;P<0.000 1;4齡:df=3, 145;F=57.18;P<0.000 1;5齡:df=3, 117;F=29.82;P<0.000 1;雌成蟲:df=3, 33;F=28.75;P<0.000 1;雄成蟲:df=3, 35;F=7.194;P=0.000 7),均以斜紋夜蛾組體重最高,分別為(3.1±0.1)、(11.2±0.2)、(18.2±0.5)、(54.4±1.3)、(195.4±5.8)mg和(141.8±3.9)mg;除2齡若蟲以果蠅組體重最低外,其他蟲態(tài)均為棉蚜組最低(表3)。除此之外,取食同種獵物的黃帶犀獵蝽雌成蟲體重均高于雄成蟲,其中果蠅組和棉蚜組體重差異較小,而黃粉蟲組和斜紋夜蛾組差異較大。

表3 不同獵物飼養(yǎng)條件下黃帶犀獵蝽各發(fā)育階段的體重1)

2.4 不同獵物對黃帶犀獵蝽成蟲壽命、繁殖力和卵的影響

由于取食果蠅組和棉蚜組成蟲獲得率低于10%,樣本量小,此部分僅比較樣本量相對較多的黃粉蟲組和斜紋夜蛾組。以黃粉蟲和斜紋夜蛾喂養(yǎng)的黃帶犀獵蝽,其成蟲繁殖相關(guān)系數(shù)存在顯著差異(雌成蟲壽命:df=14, 16;F=2.463;t=4.709;P<0.000 1;雄成蟲壽命:df=11, 22;F=1.329;t=1.590;P=0.121 3;產(chǎn)卵前期:df=15, 14;F=5.217;t=2.402;P=0.023 0;單雌產(chǎn)卵量:df=15, 14;F=5.664;t=1.050;P=0.302 4;卵期:df=29, 28;F=6.821;t=1.332;P=0.188 0;卵孵化率:df=9, 14;F=3.718;t=3.879;P=0.000 8)。取食斜紋夜蛾組雌、雄成蟲壽命和產(chǎn)卵前期均短于取食黃粉蟲組,分別為(31.6±3.0)、(39.2±2.7)d和(21.5±0.5)d,卵期較取食黃粉蟲組長,為(20.0±0.1)d;取食黃粉蟲組單雌產(chǎn)卵量為(274.8±52.4)粒,高于斜紋夜蛾組,但其卵孵化率僅(45.1±8.4)%,顯著低于斜紋夜蛾組(76.5±3.6)%(表4)。相關(guān)記錄圖片見圖2。

表4 不同獵物飼養(yǎng)條件下黃帶犀獵蝽實驗種群生命表參數(shù)比較1)

圖2 黃帶犀獵蝽成蟲繁殖過程Fig.2 Reproduction process of the assassin bug Sycanus croceovittatus adults

3 結(jié)論與討論

獵物類型不同其營養(yǎng)價值可能不同,不同發(fā)育階段的捕食者對不同類型食物的適生性也是不同的,Morales-Ramos等認(rèn)為不同種類的節(jié)肢動物含有的營養(yǎng)成分不同,特別是碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)的比例不同,這會影響捕食者的發(fā)育[14]。本研究結(jié)果表明,黃帶犀獵蝽取食黃粉蟲、果蠅、斜紋夜蛾和棉蚜均可完成世代發(fā)育,且可以繼續(xù)繁殖,但獵物種類對其生存、生長發(fā)育和繁殖能力等有顯著影響。取食果蠅和棉蚜的黃帶犀獵蝽成蟲獲得率不到10%,顯著低于取食黃粉蟲和斜紋夜蛾。棉蚜僅適合黃帶犀獵蝽1齡若蟲取食。取食棉蚜的1齡若蟲死亡率低且發(fā)育歷期短,自2齡若蟲開始死亡率顯著上升。取食果蠅的黃帶犀獵蝽1齡若蟲死亡率較高且發(fā)育歷期長,自2齡若蟲開始死亡率降低,發(fā)育歷期變短,但體重依舊偏小,至4齡若蟲開始死亡率顯著增加,發(fā)育歷期延長,體重也比黃粉蟲組和斜紋夜蛾組低。昆蟲在遇到逆境時,例如獵物營養(yǎng)不足時會發(fā)生拒食現(xiàn)象,而取食量的減少會導(dǎo)致發(fā)育歷期延長、不能正常產(chǎn)卵或產(chǎn)卵量降低等現(xiàn)象[15]。作者每次更換飼料時棉蚜和果蠅均有剩余活蟲,不存在獵物不足問題,推測可能是由于隨著黃帶犀獵蝽齡期的增長,棉蚜和果蠅無法滿足其生長發(fā)育對營養(yǎng)質(zhì)量的需求。此外,作者還發(fā)現(xiàn)殘翅果蠅爬行能力較黃帶犀獵蝽1齡若蟲強(qiáng),這可能導(dǎo)致1齡若蟲消耗過多能量用于追趕獵物。

與其他獵物相比,使用黃粉蟲喂養(yǎng)黃帶犀獵蝽時其低齡若蟲死亡率較高,這可能是由于低齡若蟲口器較小,而黃粉蟲若蟲體型較大且體壁較厚,低齡若蟲捕食較為困難所致。用黃粉蟲喂養(yǎng)二叉犀獵蝽Sycanusdichotomus,其1齡和2齡若蟲發(fā)育歷期顯著長于用米蛾Corcyracephalonica喂養(yǎng),用黃粉蟲和米蛾混合喂養(yǎng)時,1齡和2齡若蟲更傾向于食用米蛾幼蟲[9]。在本研究中,使用黃粉蟲喂養(yǎng)的黃帶犀獵蝽高齡若蟲和成蟲具有死亡率低、若蟲歷期和卵期較短、體重以及單雌產(chǎn)卵量較大等特點,這與取食黃粉蟲的二叉犀獵蝽高齡若蟲體重和腿節(jié)長度大于取食米蛾的結(jié)果類似[9]。取食黃粉蟲組黃帶犀獵蝽單雌產(chǎn)卵量高達(dá)(274.8±52.4)粒,較同樣室內(nèi)飼養(yǎng)的環(huán)角犀獵蝽Sycanusannulicornis和大紅犀獵蝽單雌產(chǎn)卵量更多[15-16],規(guī)?；瘮U(kuò)繁潛力更強(qiáng)。

取食斜紋夜蛾的黃帶犀獵蝽若蟲死亡率較低，發(fā)育歷期較短,體重最重，成蟲獲得率最高。且成蟲產(chǎn)卵前期較短,卵孵化率較高。以菜青蟲、斜紋夜蛾、小菜蛾和米蛾喂養(yǎng)的大紅犀獵蝽的若蟲期存活率分別為76.7%、69.3%、67.8%和57.3%[17],與取食斜紋夜蛾的黃帶犀獵蝽的成蟲獲得率相近。以斜紋夜蛾幼蟲為獵物較以桃蚜Myzuspersicae為獵物的紅彩瑞獵蝽的種群生命表各項參數(shù)占優(yōu)[18],且在桃蚜若蚜、斜紋夜蛾和煙青蟲Helicoverpaassulta幼蟲3種獵物同時存在的情況下,紅彩瑞獵蝽成蟲更喜歡捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲[19]。除此之外,使用甘藍(lán)薄翅螟Crocidolomiapavonana喂養(yǎng)環(huán)角犀獵蝽較使用黃粉蟲喂養(yǎng)若蟲發(fā)育歷期更短,高齡若蟲和成蟲體重更大[16],表明鱗翅目幼蟲可作為促進(jìn)犀獵蝽屬昆蟲生長發(fā)育和繁殖的良好飼料。Abdul等認(rèn)為成蟲壽命長可以促進(jìn)雌成蟲與雄成蟲進(jìn)行多次交配提高繁殖力[16],但本研究中使用斜紋夜蛾喂養(yǎng)的黃帶犀獵蝽成蟲壽命短于其他3組。Ahmad等研究發(fā)現(xiàn)同時使用黃粉蟲和米蛾幼蟲喂養(yǎng)二叉犀獵蝽時,其成蟲的壽命更長,個體也更健康[9],今后可以考慮進(jìn)一步研究不同獵物混合飼養(yǎng),以彌補(bǔ)單獨喂養(yǎng)斜紋夜蛾的不足。

通過單獨喂養(yǎng)黃粉蟲、果蠅、斜紋夜蛾和棉蚜4種不同的獵物得出黃帶犀獵蝽生長發(fā)育和成蟲繁殖力相關(guān)生物學(xué)參數(shù)表明,黃帶犀獵蝽取食斜紋夜蛾時生長發(fā)育最快、繁殖力最強(qiáng),優(yōu)于其他獵物,可用于室內(nèi)大規(guī)模喂養(yǎng)。此外,我們對野外種群的卵期記錄發(fā)現(xiàn)3塊卵的卵期均為16 d,而在這4組試驗中黃粉蟲組卵期最短,為(19.5±0.3)d,顯然比野外種群卵期要長,其原因有待進(jìn)一步研究。